Udžbenik za 10-11 razred

Poglavlje VI. Individualni razvoj organizama

Proces individualni razvoj pojedinaca od trenutka formiranja zigote do kraja života organizma naziva se ontogeneza. Ontogeneza je proces svojstven svakom živom biću, bez obzira na složenost njegove organizacije. Kako se iz oplođenog jajeta razvija novi složeni organizam? veliki broj tako različiti jedni od drugih organa i tkiva? Koji su mehanizmi za realizaciju genetskih informacija sadržanih u oplođenom jajetu?

§ 24. Embrionalni i postembrionalni razvoj organizama

Fragmentacija zigote. Nekoliko sati nakon oplodnje dolazi do prve faze embrionalnog razvoja, koja se naziva cijepanje, uslijed čega se zigota mitozom dijeli na dvije ćelije. Dvije rezultirajuće ćelije (slika 34) se ne razdvajaju. Zatim se svaka ćelija ponovo deli na dve i dobija se embrion koji se sastoji od četiri, osam ćelija itd. Tokom procesa fragmentacije, broj ćelija naglo raste, postaju sve manje i manje. Tokom procesa fragmentacije, ćelije formiraju sferu, unutar koje se pojavljuje šupljina - blastokoel; od trenutka kada se šupljina pojavi, embrion se naziva blastula (Sl. 34, g, h). Blastula se već sastoji od nekoliko stotina malih ćelija, ali se po veličini ne razlikuje od zigote.

Rice. 34. Drobljenje i početak razvoja oplođenog jajeta lanceta.
a - oplođeno jaje; b - stadij 2 ćelije; c - stadijum 4 ćelije; d - 8-ćelijska faza; e - faza od 16 ćelija; e - faza od 32 ćelije; g - blastula; h - blastula u presjeku; i - početak formiranja gastrule; k - gastrula; l - rana neurula; m - neurula; 1 - blastokoel; 2 - ektoderm; 3 - endoderma; 4 - šupljina primarnog crijeva; 5 - mezoderm; 6 - neuronska ploča; 7 - akord

Gastrula. Formiranje tri klica. Ubrzo nakon formiranja blastule počinje sljedeća faza razvoja embriona - gastrula (Sl. 34, i, j). Tokom formiranja gastrule nastavljaju se mitotičke diobe ćelija i dolazi do značajnih promjena u strukturi embrija.

Najčešći način formiranja gastrule je invaginacija u dio zida blastule. Kada se formira gastrula, stanice se vrlo brzo dijele mitozom i njihov broj se naglo povećava. Za razliku od blastule, gastrula je dvoslojna vreća, vanjski sloj ćelija naziva se ektoderm. Unutrašnji sloj gastrule, koji oblaže njenu šupljinu, naziva se endoderm.

U embrionima višećelijskih životinja, osim spužvi i koelenterata, formira se i treći zametni sloj - mezoderm. Mezoderm se formira između prvog i drugog zametnog sloja - ektoderma i endoderma.

Formiranje organa.Ćelijska dioba i kretanje nastavljaju se u sljedećoj fazi, koja se zove neurula (slika 34, l, lg). glavna karakteristika Ova faza je da u ovom trenutku počinje formiranje pojedinačnih organa buduće larve ili odraslog organizma. U fazi neurule, razvoj neuralne ploče, a zatim neuralne cijevi počinje od ektoderme. Iz njega se kasnije razvijaju mozak i kičmena moždina. Ostatak ektoderme stvara vanjski sloj kože, organe vida i sluha. Istovremeno, endoderm formira cijev - buduće crijevo, čiji se izrasline kasnije pretvaraju u pluća, jetru i gušteraču. Iz mezoderma nastaju notohorda, mišići, bubrezi, hrskavica i koštani skelet, kao i krvni sudovi budućeg organizma.

Kod cvjetnica razvoj embriona se događa i unutar majčinog tijela - u embrionalnoj vrećici. Nakon oplodnje, zigota se mitozom dijeli, formira se sam embrion i suspenzija koja služi za pričvršćivanje embriona na zid vrećice zametka i opskrbu ga hranjivim tvarima iz okolnih tkiva. Embrion sadrži biljna tkiva i organe. Za zaštitu embriona od nepovoljnim uslovima formira se sjeme, prekriveno posebnim ljuskama. Unutar sjemena nalazi se i triploidno tkivo endosperma.

Postembrionalni razvoj. Faza embrionalnog razvoja završava se rođenjem ili izlijeganjem bebe životinje iz jajeta i klijanjem sjemena biljke. Sljedeća faza - razvoj organizma prije početka puberteta - naziva se postembrionalni razvoj. U razne vrste organizmi različito doživljavaju ovaj period. Kod mnogih životinja, uključujući ljude, njihovi mladi se rađaju mali i bespomoćni, nesposobni samostalan život. Na primjer, veliki kengur ima novorođenče koje nije veće od veličine oraha. U postembrionalnom periodu takve životinje prolaze sazrevanje mnogih organa i sistema - nervnog, probavnog, reproduktivnog i imunološkog. U ovom slučaju govore o direktnom postembrionalnom razvoju.

Kod životinja kao što su zglavkari i vodozemci, postembrionalno razdoblje je vrlo složeno, njihovi mladi izleženi iz jaja često se potpuno razlikuju od odraslih organizama. Na primjer, gusjenica - larva leptira - vrlo se razlikuje od odraslog insekta po svojoj strukturi, načinu hranjenja i staništu. Punoglavac više liči na ribu nego na odraslu žabu. Ovo je indirektni postembrionalni razvoj, ili razvoj sa transformacijom. Postembrionalni razvoj takvih životinja uključuje jednu ili više transformacija, kada se struktura životinje promijeni - neki organi nestaju, drugi se pojavljuju. Na primjer, punoglavac gubi škrge i rep i formira pluća i udove. Kod mnogih insekata postembrionalni razvoj uključuje još jednu fazu - lutku, tijekom koje dijelovi larve gotovo potpuno nestaju. unutrašnje organe, zamjenjuju se novima karakterističnim za odraslog insekta.

Kod biljaka između perioda embriogeneze i dalji razvoj tijelu može potrajati mnogo vremena. Sjeme zaštićeno ljuskom može ostati održivo dugi niz godina. Za klijanje im je potrebno posebnim uslovima, prije svega vlažnost i određena temperatura. Tijekom klijanja aktiviraju se enzimi u stanicama embrija, korištenje rezervnih hranjivih tvari, počinje dioba stanica, rast i razvoj organa, pojavljuje se klijanac čiji daljnji rast i razvoj dovodi do formiranja odrasle biljke. Kod nekih biljaka se takođe primećuje razvoj sa transformacijom. To se obično povezuje s formiranjem organa za skladištenje - gomolja, lukovica, rizoma, koji su modificirani izdanci ili korijeni.

Diferencijacija ćelija. Sve ćelije embriona, a potom i odraslog organizma, nastaju iz zigota kroz ponovljene mitotske podele i imaju istu količinu DNK, iste hromozome i iste gene. Kako se ćelije različitih organa i tkiva pokazuju da su različite po svojoj strukturi i funkcijama, odnosno diferencirane? Činjenica je da su specifična svojstva ćelija određena proteinima koji se sintetiziraju u tim stanicama. U ćelijama višećelijskih organizama svi geni prisutni u njima nikada ne rade, ali samo mali dio njih radi. Tokom individualnog razvoja, upravo ovi geni koji rade u određenom organu ili tkivu stvaraju specifičnost strukture i funkcionisanja ćelija različitih organa (zapamtite § 7 i sl. 10).

Specifičnost rada ćelija rudimenata organa ne nastaje odmah, već tek u određenoj fazi razvoja embrija. U ranim fazama cijepanja pojedinačne stanice višećelijskog embrija još nisu diferencirane i, ako se presađuju na drugo mjesto, mogu promijeniti tok svog razvoja. Ćelije u nekim područjima embriona se diferenciraju ranije od drugih i mogu utjecati na razvoj susjednih organa „isključujući“ ili „uključujući“ transkripciju određenih gena. Regulatori aktivnosti gena su različiti molekuli koje sintetišu ove ćelije – proteini i supstance neproteinske prirode (zapamtite § 17). Podaci o takvom međusobnom uticaju ćelija dobijeni su u eksperimentima transplantacije dela ektoderma iz kojeg se formira nervni sistem, u fazi gastrule jedne žabe, ispod trbušnog ektoderma embriona druge žabe, koji se nalazi na istoj. stadijum gastrule (slika 35). Tokom normalnog razvoja, ova regija utiče na formiranje neuralne ploče iz dorzalnog ektoderma koji se nalazi u njegovoj blizini. U eksperimentalnim uslovima, osim onih koji se normalno razvijaju nervni sistem embrija, oko područja presađenog od druge jedinke, formirala se i neuralna cijev i notohorda, počeo je razvoj drugog mozga i kičmene moždine, tako da se dobija dvostruki embrion. Samim tim, transplantirano područje je organizator koji utječe na tkiva koja ga okružuju, odnosno ima sposobnost usmjeravanja razvoja ćelija koje dolaze s njim u kontakt.

Rice. 35. Interakcija dijelova embrija u razvoju (šema transplantacije dijela ektoderma)

Otkriveni su i drugi organizatori koji utiču na razvoj susjednih područja. Postepeno se uključuju, osiguravaju slijed procesa razvoja embrija. Slični organizatori pronađeni su prilikom proučavanja razvoja embriona ptica, sisara, beskičmenjaka i biljaka.

1. Formulirajte definicije pojmova blastula, gastrula i neu-rule koristeći sliku 34.
2. Navedite primjere postembrionalnog razvoja s transformacijom.
3. Koje se faze mogu razlikovati u ontogenezi životinja i biljaka?
4. Šta je diferencijacija ćelija?

Lit.: Kanaev I.I., Blizanci, M. - L., 1959; Ivanova-Kazas O. M., Poliembrionija kod životinja, “Arhiv za anatomiju, histologiju i embriologiju”, 1965, v. 48, v. 3; Tokin B. P., Opća embriologija, , M., 1970.

A. V. Ivanov, K. M. Kurnosov.

U biljkama P. - formiranje nekoliko embrija u 1 sjemenu. Mogu se pojaviti u 1 embrion vrećici (pravi P.) ili u različitim embrion vrećicama (lažni P.). Kod prave P., nekoliko embrija se razvija iz jednog zigota kao rezultat njegove pogrešne podjele (na primjer, kod nekih tulipana) ili kao rezultat cijepanja pre-embrija ili njegove apikalne ćelije (u lokvanj, itd.) , kao i iz suspenzijskih ćelija (kod lobelije itd.). Često, kod pravog P., embrioni nastaju iz 1 ili 2 sinergida (vidi Sinergidi) (na primjer, kod perunike, ljiljana, mimoze) ili antipoda (vidi Antipodes) (mirisni luk, itd.). Dodatni embriji mogu nastati bez oplodnje - iz Nucellus i Integument ćelija. Kod lažne P., embriji se formiraju ili kao rezultat razvoja nekoliko embrionalnih vrećica u jajnoj lunici (jagoda, buhač, itd.), ili zbog razvoja ne 1 od 4 megaspore, kao i obično, već nekoliko (za na primjer, kod ljiljana, plašta) ili zbog razvoja dodatnih aposporičnih (iz vegetativnih stanica) embrionalnih vrećica uz normalne (na primjer, u jastreb, pelin).

Lit.: Mageshwari P., Embryology of Angiosperms, trans. sa engleskog, M., 1954; Poddubnaya-Arnoldi V. A., Opća embriologija angiospermi, M., 1964.

• - pojavljivanje samo jednog zametka u embrionalnoj vrećici, pri čemu je broj samih embrionalnih vrećica, sposobnih da se istovremeno normalno razvijaju u istoj jezgri jajne stanice, dva ili više...

  Rječnik botaničkih pojmova

• - vidi nucelarnu poliembrioniju...

  Rječnik botaničkih pojmova

• - formiranje dodatnih embriona iz istog zigota ili pre-embriona...

  Rječnik botaničkih pojmova

• - vidi monozigotnu poliembrioniju...

  Rječnik botaničkih pojmova

• - prisustvo u sjemenu nekoliko embriona, koji nastaju ili prilikom fragmentacije embrija koji se razvija iz zigota, ili kao rezultat adventivne embriologije...

  Anatomija i morfologija biljaka

• - poliembrionija - .Razvoj više embrija iz jednog zigota, što rezultira formiranjem identičnih blizanaca ; razlikovati specifične i nasumične P...

  Molekularna biologija i genetika. Rječnik

• - izlazak iz jajeta ne jednog, već nekoliko embriona. Fenomen se posmatra i kao patološki i kao normalan...

  enciklopedijski rječnik Brockhaus i Eufron

• - formiranje više embriona u jednom testisu...

Poliembrionija Poliembrionija je razvoj više od jednog embrija iz jednog zigota kod životinja ili formiranje više embrija u jednom sjemenu kod biljaka. Poliembrionija je razvoj više od jednog embrija iz jednog zigota kod životinja ili formiranje više embrija u jednom sjemenu kod biljaka. Reč dolazi od grčkog "poli" mnogo i "embrion" reč dolazi od grčkog "poli" mnogo i "embrion" embrion

Životinjska poliembrionija Kod životinja postoji specifična (pravilna) ovu vrstu) poliembrion, i sporadični ili nasumični. Specifična poliembrionija se javlja kod životinja različitih sistematskih grupa (bryozoans, insekti, armadilosi, itd.) Kod životinja se pravi razlika između specifične (specifične za datu vrstu) poliembriona i sporadične ili nasumične. Specifična poliembrionija se javlja kod životinja različitih sistematskih grupa (briozoi, insekti, oklopnici, itd.) Njeno biološko značenje je povećanje broja potomaka koji se razvijaju iz jednog oplođenog jajeta. Njegovo biološko značenje je povećanje broja potomaka koji se razvijaju iz jednog oplođenog jajeta. Sporadična poliembrionija uzrokovana je slučajnim faktorima i javlja se kod mnogih životinjskih vrsta, uključujući ljude. Kao rezultat poliembrionije razvijaju se dva organizma koja su apsolutno identična po genotipovima, ali imaju razlike u fenotipu (posledice uticaja okoline). Sporadična poliembrionija uzrokovana je slučajnim faktorima i javlja se kod mnogih životinjskih vrsta, uključujući ljude. Kao rezultat poliembrionije razvijaju se dva organizma koja su apsolutno identična po genotipovima, ali imaju razlike u fenotipu (posledice uticaja okoline).

Biljna poliembrionija Biljna poliembrionija može biti istinita ili lažna. Prava poliembrionija, svi embrioni se razvijaju u jednoj embrionalnoj vrećici, a lažna poliembrionija u različitim embrionalnim vrećicama, respektivno. Biljna poliembrionija može biti istinita ili lažna. Prava poliembrionija, svi embrioni se razvijaju u jednoj embrionalnoj vrećici, a lažna poliembrionija u različitim embrionalnim vrećicama, respektivno.

Monozigotni blizanci Monozigotni blizanci nastaju iz jedne zigote, koja je u fazi cijepanja podijeljena na dva (ili više) dijelova. Imaju iste genotipove. Monozigotni blizanci su uvek istog pola. Monozigotni blizanci nastaju iz jedne zigote, koja je u fazi cijepanja podijeljena na dva (ili više) dijelova. Imaju iste genotipove. Monozigotni blizanci su uvek istog pola.

Monozigotni blizanci Posebnu grupu među jednojajčanim blizancima čine neobični tipovi: dvoglavi (obično neodrživi) i ksifopagi („sijamski blizanci”). Najpoznatiji slučaj su sijamski blizanci Chang i Eng, rođeni 1811. godine u Sijamu (danas Tajland). Živjeli su 63 godine. Povezani su platnenim mostom širine oko 10 cm od grudne kosti do pupka. Kasnije je utvrđeno da je most koji ih povezuje sadržavao tkivo jetre koje povezuje dvije jetre. Bilo kakav hirurški pokušaj da se braća razdvoje u to vrijeme teško da bi bio uspješan. Trenutno je isključen i još mnogo toga složene veze između blizanaca. Posebnu grupu među jednojajčanim blizancima čine neobični tipovi: dvoglavi (obično neodrživi) i xyphopagus („sijamski blizanci“). Najpoznatiji slučaj su sijamski blizanci Chang i Eng, rođeni 1811. godine u Sijamu (danas Tajland). Živjeli su 63 godine. Povezani su platnenim mostom širine oko 10 cm od grudne kosti do pupka. Kasnije je utvrđeno da je most koji ih povezuje sadržavao tkivo jetre koje povezuje dvije jetre. Bilo kakav hirurški pokušaj da se braća razdvoje u to vrijeme teško da bi bio uspješan. Složenije veze između blizanaca sada se prekidaju.

Zaključak Poliembrionija je metoda aseksualne reprodukcije u kojoj se od fragmenata dijelova na koje se embrij raspada formiraju nove jedinke. Ova metoda se javlja tokom embrionalnog razvoja. Poliembrionija je metoda aseksualne reprodukcije u kojoj se nove jedinke formiraju od fragmenata dijelova na koje se embrij raspada. Ova metoda se javlja tokom embrionalnog razvoja.

Trudnoća počinje oplodnjom, a završava rođenjem zrelog fetusa. Kod poljoprivrednih sisara, jaje oslobođeno iz puknutog folikula ulazi u prošireni dio jajovoda i zadržava sposobnost oplodnje u prosjeku 5-6 sati.

Proces oplodnje odvija se u prednjoj trećini jajovoda, gdje se formira nova stanica (zigot) kao rezultat fuzije sperme sa jajima. U roku od 2-2,5 dana, zigota se kreće u šupljinu materice.

Razvoj pojedinca prolazi kroz četiri faze:

1. stadijum blastociste (vezikule);

2. embrionalni (embrion), karakteriziran stvaranjem organizama;

3. fetalni (fetalni);

4. postfetalno – od rođenja do početka zrelosti tijela.

Vaskularna i amnionska (vodena) membrana razvija se iz vanjskog zametnog sloja, a mokraćna membrana se formira iz završnog dijela slijepe izbočine primarnog crijeva. Iz embrioblasta (unutrašnjeg sloja) uglavnom se razvija embrion, a potom i fetus.

Resice rastu duž površine žilnice (dječje posteljice), koje su ugrađene u kripte u sluznici materice (materinska posteljica).

Nastala posteljica (veza resica s kriptama) također ima važne funkcije:

1. nutritivna funkcija – snabdijevanje fetusa hranjivim tvarima;

2. respiratorna funkcija – opskrba fetusa kisikom i otpuštanje ugljičnog dioksida od strane fetusa;

3. ekskretorna funkcija – oslobađanje metaboličkih produkata iz krvi fetusa;

4. hormonska funkcija - stvaranje hormona koji su prisutni u organizmu odrasle žene;

5. barijerna funkcija, koja se sastoji u tome da posteljica ne dozvoljava štetnim materijama, mikrobima i nekim virusima da prođu do fetusa.

U posteljici se nakuplja velika količina biliverdina (zeleni pigment), koji ne daje zelenu boju u normalnoj posteljici. Kada se posteljica razgradi pod djelovanjem enzima ili mikroba, pigment se oslobađa iz tkiva i pojavljuje se zeleni ili tamnozeleni iscjedak. Zeleni iscjedak je dijagnostički pokazatelj zadržane placente, a u slučaju produženog porođaja indikacija je za carski rez.

S početkom trudnoće prestaju seksualni ciklusi žene, a dolazi do značajnih promjena u hormonskoj ravnoteži, metaboličkim i energetskim procesima. Najizraženije promjene su na genitalnim organima: u jajnicima se formira jedno ili više žutog tijela, koje osiguravaju razvoj i održavanje trudnoće; težina maternice (bez fetusa) se povećava 5-20 puta, a njena veličina se povećava stotine puta (uglavnom zbog hipertrofije mišićnih vlakana). Prosječno trajanje gravidnosti kod životinja (u danima): za kravu 285, za kobilu 340.

Trudnoća može biti jednoplodna (obično kod velikih životinja) ili višeplodna (kod malih životinja), zbog sazrijevanja i ovulacije nekoliko jajnih ćelija tokom jedne vreline.

U embrionalnom i postembrionalnom razvoju životinja (ontogeneza) postoji nekoliko perioda koji se razlikuju po brzini rasta i diferencijaciji pojedinih tkiva, organa, dijelova i proporcija tijela.

Razdoblje embrionalnog razvoja životinja počinje formiranjem oplođenog jajeta - zigote i završava rođenjem.

Embrionalni period počinje formiranjem embrija i traje do formiranja fetusa (sa rudimentima svih organa). Period plodnosti završava rođenjem životinje.

Embrion, embrion, organizam u ranoj fazi razvoja, koji se javlja u ljusci jajeta ili u posebnim organima majčinog tijela. Biolozi u embrionalni, odnosno embrionalni razvoj (embriogenezu) kod životinja uključuju čitav period razvoja - od oplodnje do početka samostalnog postojanja novog organizma.

S druge strane, dijele se na embrionalni period, kada dolazi do formiranja organa, i fetalni period, kada dolazi do rasta organa i dovršavanja formiranja tijela. Prva menstruacija kod goveda traje 4 sedmice.

U embrionalnom periodu razlikuju se sljedeće faze:

oplodnja koja kulminira formiranjem zigota zbog fuzije muškog i ženskog jezgra;

cijepanje - podjela zigote na blastomere, koji se isprva čine kao homogena masivna akumulacija ćelija (morula);

rekonstrukcija morule u jednoslojni embrion - blastulu;

izolacija zametnih (embrioblast) i ekstraembrionalnih (trofoblast) dijelova iz njega; formiranje iz embrioblasta dvoslojnog embrija - gastrule iz dva zametna sloja (ektoderma i endoderma);

odvajanje od materijala primarnog ektoderma (kod viših kralježnjaka) trećeg zametnog sloja - mezoderma, formiranje troslojnog embriona;

formiranje neuralne cijevi na njenoj dorzalnoj strani, na njenom prednjem kraju embrij, a kasnije pet moždanih vezikula, ispod neuralne cijevi - tetiva; ova faza se ponekad naziva neurula;

primarna diferencijacija mezoderma: sa obe strane neuralne cevi i notohorde, mezoderm je podeljen na 3 dela. Njegovi medijalni dijelovi stvaraju masivne mezodermalne akumulacije (somite); sljedeći, vrlo mali dio, nefritis, je rudiment ekskretornog sistema. Bočni slojevi mezoderma nalaze se bočno između ekto- i endoterme;

sekundarna diferencijacija mezoderma, zahvaćajući prvenstveno somite; ventralno-medijalni dio se odvaja od njih, dijeleći se na labavo tkivo koje okružuje neuralnu cijev i notohordu.

Tada počinje oslobađanje primarnog tkiva - mezenhima, koji ispunjava prostore između zametnih slojeva i rudimenata organa. Nakon izolacije sklerotoma (skeletnog lista) od svakog somita ostaje mišićno-kutani sloj, koji se zauzvrat dijeli na dorzalni mezenhimalni dio - dermatom (budući dio vezivnog tkiva kože) i duboki dio - miotom, koji snažno raste i stvara skeletne mišiće.

Organogeneza je prijelaz u razvoj fetusa. Bočni slojevi mezoderma su podijeljeni na parijetalni i visceralni sloj, a između njih se formira sekundarna šupljina tijela u cjelini. Iz ektoderme se formira epiderma i njeni derivati ​​- nervni sistem, osetljive ćelije čulnih organa.

Iz endoderme se razvija sluznica srednjeg i stražnjeg crijeva, respiratornih organa, jetre i gušterače. Mišićni sistem, organi za izlučivanje i reproduktivni sistem formiraju se od mezoderma. Mezenhim, koji se prvenstveno oslobađa iz mezoderma, izvor je razvoja potpornih trofičkih tkiva: krvi, raznih vrsta veziva. tkiva, hrskavice i koštanog tkiva. Svaka vrsta tkiva prolazi kroz svoju histogenezu i učestvuje u organogenezi. Osim toga, zametni slojevi formiraju fetalne membrane: ektoderm i parijetalni mezoderm su uključeni u razvoj amniona i horiona; u razvoju alantoisa i žumančane vreće - endoderma i visceralnog sloja mezoderma.