TRANSKRIPCIJA u biologiji(sin. predloška sinteza RNA) - sinteza ribonukleinske kiseline na matrici deoksiribonukleinske kiseline. T., koji se javlja u živim stanicama, je Prva razina provedba genetskih karakteristika sadržanih u DNA (vidi Dezoksiribonukleinske kiseline). Kao rezultat T. nastaje RNA (vidi Ribonukleinske kiseline) - točna kopija jednog od lanaca DNA prema slijedu dušičnih baza u polinukleotidnom lancu. T. kataliziraju RNA polimeraze ovisne o DNA (vidi Polimeraze) i osiguravaju sintezu tri vrste RNA: glasničke RNA (mRNA), koja kodira primarnu strukturu proteina, odnosno slijed aminokiselinskih ostataka u olipeptidni lanac u izgradnji (vidi Proteini, biosinteza); ribosomska RNA (rRNA), koja je dio ribosoma (vidi), i transportna RNA (tRNA), uključena u proces sinteze proteina kao komponenta koja "prekodira" informacije sadržane u mRNA.
T. u mikroorganizmima je potpunije proučavan nego u višim organizmima (vidi Bakterije, genetika). Proces T., kataliziran RNA polimerazom, podijeljen je u 4 faze: vezanje RNA polimeraze na DNA, početak - inicijacija - sinteze RNA lanca, stvarni proces sinteze polinukleotidnog lanca - produljenje i završetak ove sinteze – završetak.
RNA polimeraza ima najveći afinitet prema određenim regijama DNA predloška koji sadrže specifičnu nukleotidnu sekvencu (tzv. promotorske regije). Vezanje enzima na takvo mjesto popraćeno je djelomičnim lokalnim taljenjem niti DNA i njihovom divergencijom. U fazi inicijacije, prvi nukleotid - obično adenozin (A) ili gvanozin (G) - umetnut je u molekulu RNA. Tijekom elongacije, RNA polimeraza lokalno odmotava dvostruku spiralu DNA i kopira jedan od njezinih lanaca u skladu s načelom komplementarnosti (vidi Replikacija). Kako se RNA polimeraza kreće duž DNA, rastući lanac RNA odmiče se od uzorka, a dvolančana struktura DNA se obnavlja nakon prolaska enzima. Završetak sinteze RNA također se događa na specifičnim mjestima DNA. U nekim su slučajevima potrebni dodatni proteini za prepoznavanje terminacijskih signala, od kojih je jedan p-faktor, koji je protein s aktivnošću ATPaze, u drugim slučajevima to mogu biti modificirane dušične baze. Kada RNA polimeraza dosegne terminatorsko mjesto, sintetizirani RNA lanac se konačno odvaja od DNA predloška.
Funkcionalna jedinica transkripcije u mikroorganizmima je operon (vidi), koji uključuje jedan promotor, jedan operator i niz gena koji kodiraju polipeptidne lance (vidi Gen). Razvoj operona počinje fazom vezanja RNA polimeraze na promotor, regiju koja se nalazi na samom početku operona. Neposredno nakon promotora nalazi se operator - dio DNA sposoban vezati se na protein represor. Ako je operator slobodan, tada se T. pojavljuje u cijelom operonu, ali ako je operator povezan s represorskim proteinom, T. je blokiran. Svi dobro proučeni represori su proteini sposobni proći kroz alosterijske promjene (vidi Konformacija). Struktura represorskih proteina kodirana je regulatornim genima koji se nalaze neposredno prije operona ili na znatnoj udaljenosti od njega. Sinteza i aktivnost represora određeni su uvjetima izvanstanične i unutarstanične okoline (koncentracija metabolita, iona itd.).
Transkripcija DNA u višim organizmima provodi se u zasebnim dijelovima koji se nazivaju T. jedinice - transkriptoni. T. jedinica uključuje DNA odgovarajućeg gena i susjedne dijelove. Dobivene su ideje o strukturi T. jedinica značajan razvoj u vezi s identifikacijom funkcionalne neekvivalencije sekvenci eukariotskih genskih regija. Pokazalo se da unutar strukturnih gena viših organizama postoje tzv. introni su sekvence umetanja DNA koje nisu izravno povezane s kodiranjem određenog proteina. Broj i veličina introna različitih gena jako varira; u mnogim slučajevima ukupna duljina svih introna znatno premašuje duljinu kodirajućeg dijela gena (egzona). Pojašnjenje uloge introna jedan je od hitnih zadataka molekularne genetike (vidi).
U procesu transkripcije nastaje RNK koja je kopija cijele transkripcijske jedinice. U slučajevima kada geni kodiraju sintezu proteina, primarni proizvod T. naziva se nuklearni prekursor mRNA (pro-mRNA); nekoliko je puta veći od mRNA. Pro-mRNA uključuje sekvence transkribirane u kodirajućim regijama (egzonima), intronima i moguće susjednim regijama DNA. U staničnoj jezgri pro-mRNA se pretvara u zrelu mRNA, tzv. prerada, odnosno sazrijevanje. U ovom slučaju, specifični enzimi stupaju u interakciju s pro-mRNA i selektivno uklanjaju suvišne sekvence, posebno one sintetizirane na intronima. U istoj fazi se provode određene modifikacije RNA, kao što je metilacija, dodavanje specifičnih skupina, itd. Zrela mRNA otpuštena u citoplazmu ipak sadrži suvišne regije koje nisu izravno povezane s kodiranjem proteinske strukture i vjeruje se da su neophodni za ispravnu interakciju RNA s ribosomima, čimbenicima translacije proteina (vidi) itd.
Poremećaji u procesu T. mogu značajno promijeniti metabolizam stanica. Defekti enzima uključenih u sintezu RNA mogu uzrokovati smanjenje intenziteta T. veliki broj gena i dovesti do značajnog poremećaja funkcioniranja stanice sve do njezine smrti.
Genetski defekti u strukturi pojedinačne jedinice T. uzrokuju poremećaj sinteze ove RNA (i njezinog odgovarajućeg proteina) i stoga mogu biti osnova monogene nasljedne patologije (vidi Nasljedne bolesti).
Postoji obrnuta T. - sinteza DNA na RNA matrici, u kojoj se prijenos informacija ne događa s DNA na RNA, kao u procesu izravnog T., već u suprotnom smjeru. Reverzni T. prvi je put ustanovljen u onkogenim virusima koji sadrže RNA nakon što je u zrelim virusnim česticama otkrivena DNA polimeraza ovisna o RNA, nazvana reverzna transkriptaza ili revertaza (vidi). Uz sudjelovanje ovog enzima, u stanici zaraženoj virusima, DNA se sintetizira na RNA matrici, koja kasnije može poslužiti kao matrica za stvaranje RNA novih virusnih čestica. Virusna DNA sintetizirana reverznim T. može se ugraditi u DNA stanice domaćina i time izazvati malignu transformaciju stanica. Reverzni T. in vitro obično se koristi u studijama genetskog inženjeringa (vidi) za sintezu strukturnih zona odgovarajućih gena na bilo kojoj RNA šabloni.
Bibliografija: Ashmarin I.P., Molekularna biologija, str. 70, L., 1974.; 3 e n g b u sh P. Molekularna i stanična biologija, trans. s njemačkim, svezak 1, str. 135, M., 1982; Kiselev L.L. RNA-vođena sinteza DNA. (Obrnuti prijepis), M., 1978, bibliogr.; Watson J. Molekularna biologija gena, trans. s engleskog, str. 268, M., 1978.
S. A. Limborskaja.
Transkripcija u biologiji je višefazni proces čitanja informacija iz DNK, koja je sastavni dio Nukleinska kiselina je nositelj genetske informacije u tijelu, stoga ju je važno ispravno dešifrirati i prenijeti u druge stanične strukture radi daljnjeg sklapanja peptida.
Definicija "transkripcije u biologiji"
Sinteza proteina je glavni vital važan proces u bilo kojoj ćeliji tijela. Bez stvaranja molekula peptida nemoguće je održavati normalne životne funkcije, budući da su ti organski spojevi uključeni u sve metaboličke procese, strukturne su komponente mnogih tkiva i organa te imaju signalnu i regulatornu funkciju. zaštitnu ulogu u organizmu.
Proces kojim započinje biosinteza proteina je transkripcija. Biologija ga ukratko dijeli u tri faze:
- Inicijacija.
- Elongacija (rast RNA lanca).
- Raskid.
Transkripcija u biologiji je cijela kaskada korak-po-korak reakcija, kao rezultat kojih se RNA molekule sintetiziraju na DNA matrici. Štoviše, na ovaj način ne nastaju samo informacijske ribonukleinske kiseline, već i transportne, ribosomske, male nuklearne i druge.
Kao i svaki biokemijski proces, transkripcija ovisi o mnogim čimbenicima. Prije svega, to su enzimi koji se razlikuju između prokariota i eukariota. Ovi specijalizirani proteini pomažu u pokretanju i točnom izvođenju reakcija transkripcije, što je važno za visokokvalitetni izlaz proteina.
Transkripcija prokariota
Budući da je transkripcija u biologiji sinteza RNK na DNK šabloni, glavni enzim u ovom procesu je DNK ovisna RNK polimeraza. Kod bakterija postoji samo jedan tip takvih polimeraza za sve molekule
RNA polimeraza, prema principu komplementarnosti, dovršava RNA lanac pomoću DNA predloška. Ovaj enzim sadrži dvije β-podjedinice, jednu α-podjedinicu i jednu σ-podjedinicu. Prve dvije komponente imaju funkciju formiranja enzimskog tijela, a preostale dvije odgovorne su za zadržavanje enzima na molekuli DNK, odnosno prepoznavanje promotorskog dijela deoksiribonukleinske kiseline.
Inače, sigma faktor jedan je od znakova po kojem se određeni gen prepoznaje. Na primjer, latinično slovo σ s indeksom N znači da ova RNA polimeraza prepoznaje gene koji se uključuju kada u okolišu nedostaje dušika.
Transkripcija u eukariota
Za razliku od bakterija, kod životinja i biljaka transkripcija je nešto složenija. Prvo, svaka stanica ne sadrži jednu, već tri vrste različitih RNA polimeraza. Među njima:
- RNA polimeraza I. Odgovorna je za transkripciju ribosomskih RNA gena (s izuzetkom 5S RNA ribosomskih podjedinica).
- RNA polimeraza II. Njegova je zadaća sintetizirati normalne informacijske (template) ribonukleinske kiseline, koje potom sudjeluju u prevođenju.
- RNA polimeraza III. Funkcija ove vrste polimeraze je sintetizirati 5S-ribosomalnu RNA.
Drugo, za prepoznavanje promotora u eukariotskim stanicama nije dovoljno imati samo polimerazu. Posebni peptidi zvani TF proteini također sudjeluju u inicijaciji transkripcije. Samo uz njihovu pomoć RNK polimeraza može sletjeti na DNK i započeti sintezu molekule ribonukleinske kiseline.
Transkripcijsko značenje
Molekula RNA, koja se formira na DNA šabloni, naknadno se veže za ribosome, gdje se s nje očitava informacija i sintetizira protein. Proces stvaranja peptida vrlo je važan za stanicu, jer bez tih organskih spojeva nemoguća je normalna životna aktivnost: oni su prvenstveno osnova za najvažnije enzime svih bio kemijske reakcije.
Transkripcija u biologiji također je izvor rRNA, koja, kao i tRNA, sudjeluje u prijenosu aminokiselina tijekom translacije u ove nemambranske strukture. Mogu se sintetizirati i SnRNA (male nuklearne) čija je funkcija spajanje svih molekula RNA.
Zaključak
Translacija i transkripcija u biologiji igraju iznimno važnu ulogu u sintezi proteinskih molekula. Ti su procesi glavna komponenta središnje dogme molekularne biologije, koja kaže da se RNA sintetizira na matrici DNA, a RNA je pak osnova za početak stvaranja proteinskih molekula.
Bez transkripcije bilo bi nemoguće pročitati informacije koje su kodirane u tripletima deoksiribonukleinske kiseline. Ovo još jednom dokazuje važnost procesa biološka razina. Svaka stanica, bila ona prokariotska ili eukariotska, mora stalno sintetizirati nove i nove proteinske molekule koje su trenutno potrebne za održavanje života. Stoga je transkripcija u biologiji glavna faza u radu svake pojedine stanice tijela.
IV. TRANSKRIPCIJA
Transkripcija je prva faza implementacije genetske informacije u stanicu. Tijekom procesa nastaju molekule mRNA koje služe kao predložak za sintezu proteina, kao i transportne, ribosomalne i druge vrste molekula RNA koje obavljaju strukturne, adaptacijske i katalitičke funkcije (slika 4-26).
Riža. 4-26 (prikaz, stručni). Shema za implementaciju genetske informacije u fenotipska svojstva. Provedba protoka informacija u stanici može se prikazati dijagramom DNA-RNA-protein. DNA-"RNA" označava biosintezu molekula RNA (transkripcija); RNA-"protein" znači biosintezu polipeptidnih lanaca (translacija).
Transkripcija se kod eukariota odvija u jezgri. Mehanizam transkripcije temelji se na istom strukturnom principu komplementarnog sparivanja baza u molekuli RNA (G ≡ C, A=U i T=A). DNK služi samo kao predložak i ne mijenja se tijekom transkripcije. Ribonukleozidni trifosfati (CTP, GTP, ATP, UTP) su supstrati i izvori energije neophodni za odvijanje reakcije polimeraze i stvaranje 3,5" fosfodiesterske veze između ribonukleozidnih monofosfata.
Sinteza molekula RNA počinje na određenim sekvencama (mjestima) DNA, koje su tzv. promotori, a završava u završnim dijelovima (završna mjesta). Regija DNA omeđena promotorom i terminacijskim mjestom je transkripcijska jedinica - transkripcija. Kod eukariota transkripton obično uključuje jedan gen (Sl. 4-27), a kod prokariota ih je nekoliko. Svaki transkripton sadrži neinformativnu zonu; sadrži specifične sekvence nukleotida s kojima regulacijski čimbenici transkripcije stupaju u interakciju.
Transkripcijski faktori - proteini koji stupaju u interakciju s određenim regulatornim mjestima i ubrzavaju ili usporavaju proces transkripcije. Omjer informativnog i neinformativnog dijela u eukariotskim transkripcijama je prosječno 1:9 (u prokariota 9:1).
Susjedni transkriptoni mogu biti odvojeni jedan od drugog netranskribiranim regijama DNA. Podjela DNA na mnoge transkriptone omogućuje pojedinačno čitanje (transkripciju) različitih gena s različitim aktivnostima.
U svakom transkriptonu prepisuje se samo jedan od dva lanca DNA, koji se tzv matrica, drugi njemu komplementaran lanac naziva se kodiranje. Sinteza lanca RNA odvija se od 5" do 3" kraja, dok je predložni lanac DNA uvijek antiparalelan sintetiziranoj nukleinskoj kiselini (slika 4-28).
Transkripcija nije povezana s fazama staničnog ciklusa; može se ubrzati i usporiti ovisno o potrebi stanice ili organizma za određenim proteinom.
RNA polimeraze
Biosintezu RNA provode RNA polimeraze ovisne o DNA. Tri specijalizirane RNA polimeraze pronađene su u jezgrama eukariota: RNA polimeraza I, sintetiziranje pre-rRNA; RNA polimeraza II, odgovoran za sintezu pre-mRNA; RNA polimeraza III, sintetizirajući pre-tRNA. RNA polimeraze su oligomerni enzimi koji se sastoje od nekoliko podjedinica - 2α, β, β", σ. O (sigma) podjedinica obavlja regulatornu funkciju, jedan je od čimbenika inicijacije transkripcije, RNA polimeraze I, II, III, prepoznaje različite promotore. , sadrže σ podjedinice različitih struktura.
A. Faze transkripcije
Postoje 3 faze u procesu transkripcije: inicijacija, elongacija i terminacija.
Inicijacija
Aktivacija promotora događa se uz pomoć velikog proteina - TATA faktor, tako se zove jer stupa u interakciju sa specifičnim nukleotidnim slijedom promotora - TATAAAA- (TATA-kutija)(Slika 4-29).
Dodatak TATA faktora olakšava interakciju promotora s RNA polimerazom. Čimbenici inicijacije uzrokuju promjenu konformacije RNA polimeraze i osiguravaju odmotavanje približno jednog zavoja spirale DNA, t.j. formiran je transkripcijska vilica
Riža. 4-27 (prikaz, ostalo). Struktura transkripcije.
Riža. 4-28 (prikaz, stručni). Transkripcija RNA na lanac predloška DNA. Sinteza RNA uvijek se odvija u smjeru 5" → 3".
Riža. 4-29 (prikaz, ostalo). Struktura eukariotskog promotora. Promotorski elementi su specifične nukleotidne sekvence karakteristične za bilo koji promotor koji veže RNA polimerazu. Prvi promotorski element, ATATAA sekvenca (TATA kutija), odvojena je od mjesta početka transkripcije s otprilike 25 parova nukleotida (bp). Na udaljenosti od približno 40 (ponekad i do 120) bp. slijed GGCCAATC- (CAAT okvir) nalazi se od njega.
u kojem je šablon dostupan za pokretanje sinteze RNA lanca (slika 4-30).
Nakon što se sintetizira oligonukleotid od 8-10 nukleotidnih ostataka, σ podjedinica se odvaja od RNA polimeraze, a umjesto toga nekoliko faktora elongacije se veže na molekulu enzima.
Elongacija
Čimbenici produljenja povećavaju aktivnost RNA polimeraze i olakšavaju divergenciju lanaca DNA. Sinteza molekule RNA nastavlja se od 5" do 3" kraja, komplementarno matičnom DNA lancu. U fazi elongacije, u regiji transkripcije
rašljama, približno 18 parova nukleotida DNA se istovremeno odvaja. Rastući kraj RNA lanca tvori privremenu hibridnu spiralu, oko 12 parova nukleotidnih ostataka, s predloškom DNA lanca. Kako se RNA polimeraza kreće duž predloška u smjeru od 3" do 5" kraja, ispred njega dolazi do divergencije, a iza njega dolazi do obnove dvostruke spirale DNA.
Raskid
Odmotavanje dvostruke spirale DNK na mjestu terminacije čini je dostupnom faktoru terminacije. Sinteza RNK je završena u
Riža. 4-30 (prikaz, ostalo). Faze transkripcije. 1 - vezanje TATA faktora na promotor. Da bi promotor prepoznala RNA polimeraza, potrebno je formiranje transkripcijskog kompleksa TATA faktor/TATA box (promotor). TATA faktor ostaje vezan za TATA kutiju tijekom transkripcije, što olakšava korištenje promotora od strane mnogih molekula RNA polimeraze; 2 - formiranje transkripcijske vilice; 3 - produljenje; 4.- raskid.
strogo definirana područja matrice – terminatori (završna mjesta). Terminacijski faktor olakšava odvajanje primarnog prijepisa (pre-mRNA), komplementarna templatu, a RNA polimeraza iz templa. RNA polimeraza može ući u sljedeći krug transkripcije nakon dodavanja σ podjedinice.
B. Kovalentna modifikacija (procesiranje) glasničke RNA
Primarni transkripti mRNA prolaze niz kovalentnih modifikacija prije upotrebe u sintezi proteina. Ove izmjene su neophodne da bi mRNA funkcionirala kao obrazac.
Modifikacija 5" kraja
Modifikacije prije mRNA počinju u fazi elongacije. Kada duljina primarnog prijepisa dosegne približno 30 nukleotidnih ostataka, kapiranje njegov 5"-kraj. Zatvaranje provodi gvanililtransferaza. Enzim hidrolizira visokoenergetsku vezu u GTP molekuli i pričvršćuje nukleotid difosfatni ostatak s 5"-fosfatnom skupinom na 5"-kraj sintetiziranog RNA fragmenta s nastajanje 5", 5"-fosfodiesterske veze. Naknadna metilacija gvaninskog ostatka u sastavu GTP s nastankom N 7 -metilgvanozina dovršava nastanak kape (sl. 4-31).
Riža. 4-31 (prikaz, ostalo). Kovalentna modifikacija terminalnih nukleotidnih ostataka primarnog mRNA transkripta.
Modificirani 5" kraj osigurava inicijaciju translacije, produljuje životni vijek mRNA, štiteći je od djelovanja 5" egzonukleaza u citoplazmi. Zatvaranje je neophodno za pokretanje sinteze proteina, budući da ribosom prepoznaje početne triplete AUG i GUG samo ako je poklopac prisutan. Prisutnost kapice također je neophodna za rad složenog enzimskog sustava koji osigurava uklanjanje nitrona.
Modifikacija kraja 3".
3" kraj većine transkripata sintetiziranih RNA polimerazom II također je podložan modifikaciji, u kojoj se poliA sekvenca (poliA rep) koja se sastoji od 100-200 ostataka adenilne kiseline formira posebnim enzimom poliA polimerazom.
Signal za početak poliadenilacije je sekvenca -AAAAAA- na rastućem lancu RNA. Enzim poliA polimeraza, pokazujući aktivnost egzonukleaze, prekida 3" fosfoestersku vezu nakon pojave specifične sekvence -AAUAAA- u RNA lancu. Do 3" kraja na točki prekida poliA polimeraza razvija poliA rep. poliA sekvenca na 3" kraju olakšava izlazak mRNK iz jezgre i usporava njenu hidrolizu u citoplazmi.
Enzimi koji provode caching i poliadenilaciju selektivno se vežu za RNA polimerazu II i neaktivni su u odsutnosti polimeraze.
Spajanje primarnih mRNA transkripata
Pojavom metoda koje omogućuju proučavanje primarne strukture molekula mRNA u citoplazmi i sekvence nukleotida genomske DNA koja ga kodira, pokazalo se da one nisu komplementarne, a duljina gena je nekoliko puta veća nego "zrela" mRNA. Nukleotidne sekvence prisutne u DNA, ali nisu uključene u zrelu mRNA, nazivaju se nekodirajućim ili introni, a sekvence prisutne u mRNA su kodirajuće, ili egzoni. Dakle, primarni transkript je strogo komplementarna nukleinska kiselina (pre-mRNA) koja sadrži i egzone i introne. Duljina introna varira od 80 do 1000 nukleotida. Intronske sekvence su "izrezane" iz primarnog transkripta, a krajevi egzona su spojeni jedan s drugim. Ova modifikacija RNK se zove "spajanje"(s engleskog, spojiti - spajanje). Spajanje se događa u jezgri, a "zrela" mRNA ulazi u citoplazmu.
Eukariotski geni sadrže više introna nego egzona, tako da su vrlo dugačke pre-mRNA molekule (oko 5000 nukleotida) spojene u kraće citoplazmatske mRNA molekule (500 do 3000 nukleotida).
Proces "izrezivanja" introna odvija se uz sudjelovanje malih nuklearnih ribonukleoproteina (snRNP). SnRNP uključuje malu nuklearnu RNA (snRNA), čiji je nukleotidni lanac povezan s proteinskom okosnicom koja se sastoji od nekoliko protomera. U spajanje su uključeni različiti snRNP (Slika 4-32).
Nukleotidne sekvence nitrona su funkcionalno neaktivne. Ali na krajevima od 5" i 3" imaju vrlo specifične sekvence - AGGU- i GAGG-, respektivno (mjesta spajanja), koje osiguravaju njihovo uklanjanje iz molekule pre-mRNA. Promjena strukture ovih sekvenci utječe na proces spajanja.
U prvoj fazi procesa, snRNP se vežu na specifične sekvence primarnog prijepisa (mjesta spajanja), a zatim se na njih pričvršćuju drugi snRNP. Tijekom formiranja strukture spliceosoma, 3" kraj jednog egzona pomiče se bliže 5" kraju sljedećeg egzona. Spliceosom katalizira reakciju cijepanja 3,5" fosfodiesterske veze na granici egzon-intron. Sekvenca introna je uklonjena i dva egzona su spojena. Stvaranje 3,5" fosfodiesterske veze između dva egzona katalizira snRNA (mala nuklearna RNA) uključena u strukturu spliceosoma. Kao rezultat spajanja, "zrele" mRNA molekule nastaju iz primarnih mRNA transkripata.
Alternativno spajanje primarnih mRHE transkripata
Za neke gene opisani su alternativni putevi spajanja i poliadenilacije istog prijepisa. Ekson jedne varijante spajanja može biti intron u alternativnom putu, tako da se molekule mRNA nastale kao rezultat alternativnog spajanja razlikuju u skupu egzona. To dovodi do stvaranja različitih mRNA i, sukladno tome, različitih proteina iz jednog primarnog prijepisa. Tako u parafolikularnim stanicama štitnjače (sl. 4-33) tijekom transkripcije gena za hormon kalcitonin (vidi odjeljak 11) nastaje primarni transkript mRNA koji se sastoji od šest egzona. Kalcitonin messenger RNA nastaje spajanjem prva četiri egzona (1-4). Posljednji (četvrti) egzon sadrži poliadenilacijski signal (sekvenca -AAUAAA-), koji prepoznaje poliA polimeraza u parafolikularnim stanicama štitnjače. Isti primarni transkript u moždanim stanicama tijekom drugog (alternativnog)
Riža. 4-32 (prikaz, ostalo). spajanje RNA. Proces spajanja uključuje različite snRNP-ove koji tvore spliceosom. snRNP-ovi, u interakciji s RNA i međusobno, fiksiraju i usmjeravaju reakcijske skupine primarnog prijepisa. Katalitičku funkciju spliceosoma određuju komponente RNA; takve RNA nazivaju se ribozimi.
Riža. 4-33 (prikaz, ostalo). Alternativno spajanje gena za kalcitonin. U stanicama štitnjače spajanje primarnog transkripta dovodi do stvaranja mRNA kalcitonina, koja uključuje 4 egzona i poliA sekvencu, koja nastaje nakon cijepanja transkripta u prvoj regiji poliadenilacijskog signala. U moždanim stanicama nastaje mRNA koja sadrži: egzone 1, 2, 3, 5, 6 i poliA sekvencu nastalu nakon drugog signala poliadenilacije.
put spajanja se pretvara u mRNA za protein sličan kalcitoninu, koji je odgovoran za percepciju okusa. Glasnička RNA ovog proteina sastoji se od prva tri egzona, zajednička s kalcitonin mRNA, ali dodatno uključuje peti i šesti egzon, koji nisu karakteristični za kalcitonin mRNA. Šesti egzon također ima poliadenilacijski signal -AAUAAA-, koji prepoznaje enzim poliA polimeraza u stanicama živčanog tkiva. Izbor jednog od putova (alternativni splajsing) i jednog od mogućih poliadenilacijskih mjesta ima važnu ulogu u ekspresiji gena specifičnoj za tkivo.
Različite varijante spajanja mogu dovesti do stvaranja različitih izoformi istog proteina. Na primjer, gen za troponin sastoji se od 18 egzona i kodira brojne izoforme ovog mišićnog proteina. Različiti izoformi troponina nastaju u različitim tkivima u određenim fazama njihova razvoja.
B. Obrada primarnih transkripata ribosomske RNA i prijenosne RNA
Gene koji kodiraju većinu strukturnih RNA transkribiraju RNA polimeraze I i III. Nukleinske kiseline - prekursori rRNA i tRNA - prolaze kroz cijepanje i kemijsku modifikaciju (obradu) u jezgri.
Posttranskripcijske modifikacije primarnog transkripta tRNA (obrada tRNA)
Primarni transkript tRNA sadrži oko 100 nukleotida, a nakon obrade - 70-90 nukleotidnih ostataka. Posttranskripcijske modifikacije transkripata primarne tRNA odvijaju se uz sudjelovanje RNaza (ribonukleaze). Stoga je formiranje 3" kraja tRNA katalizirano RNazom, koja je 3" egzonukleaza koja "odsijeca" jedan po jedan nukleotid dok ne dosegne sekvencu -SSA, isti za sve tRNA. Za neke tRNA, formiranje -CCA sekvence na 3" kraju (akceptorskom kraju) događa se kao rezultat sekvencijalnog dodavanja ova tri nukleotida. Pre-tRNA sadrži samo jedan intron koji se sastoji od 14-16 nukleotida. Uklanjanje introna i spajanja dovode do stvaranja strukture tzv "antikodon"- triplet nukleotida koji osigurava interakciju tRNA s komplementarnim kodonom mRNA tijekom sinteze proteina (slika 4-34).
Posttranskripcijske modifikacije (procesiranje) primarnog prijepisa rRNA. Stvaranje ribosoma
Ljudske stanice sadrže stotinjak kopija gena rRNA, lokaliziranih u skupine na pet kromosoma. rRNA geni se prepisuju pomoću RNA polimeraze I kako bi se proizveli identični prijepisi. Primarni transkripti dugi su oko 13 000 nukleotidnih ostataka (45S rRNA). Prije nego napusti jezgru kao dio ribosomske čestice, molekula 45 S rRNA prolazi procesiranje, što rezultira stvaranjem 28S rRNA (oko 5000 nukleotida), 18S rRNA (oko 2000 nukleotida) i 5,88 rRNA (oko 160 nukleotida), koji su komponente ribosomi (Sl. 4-35). Ostatak prijepisa uništava se u jezgri.
Riža. 4-34 (prikaz, ostalo). Pre-tRNA obrada. Tijekom obrade, određene dušične baze nukleotida tRNA metiliraju se pomoću RNA metilaze i pretvaraju se, na primjer, u 7-metilgvanozin i 2-metilgvanozin (sporedne baze). Molekula tRNA sadrži i druge neobične baze - pseudouridin, dihidrouridin, koje se također modificiraju tijekom obrade.
Riža. 4-35 (prikaz, ostalo). Nastanak i izlazak iz jezgre ribosomskih podjedinica. Kao rezultat obrade, iz molekule prekursora 45S rRNA nastaju tri vrste rRNA: 18S, koja je dio male podjedinice ribosoma, kao i 28S i 5,8S, lokalizirane u velikoj podjedinici. Sve tri rRNA proizvode se u jednakim količinama jer potječu iz istog primarnog prijepisa. 5S rRNA velike ribosomske podjedinice transkribira se odvojeno od primarnog 45S rRNA transkripta. Ribosomske RNA nastale tijekom posttranskripcijskih modifikacija vežu se na specifične proteine i nastaje ribosom.
Ribosom je stanična organela uključena u biosintezu proteina. Eukariotski ribosom (80S) sastoji se od dvije podjedinice, velike i male: 60S i 40S. Ribosomski proteini imaju strukturne, regulacijske i katalitičke funkcije.
S pojmom transkripcije susrećemo se tijekom učenja strani jezik. Pomaže nam da pravilno prepisujemo i izgovaramo nepoznate riječi. Što se pod tim pojmom podrazumijeva u prirodnoj znanosti? Transkripcija je u biologiji ključni proces u sustavu reakcija biosinteze proteina. Upravo to omogućuje stanici da se opskrbi peptidima koji će u njoj obavljati građevne, zaštitne, signalne, transportne i druge funkcije. Samo prepisivanje informacija s DNA lokusa na molekulu informacijske ribonukleinske kiseline pokreće stanični aparat za sintezu proteina, koji osigurava biokemijske reakcije prevođenja.
U ovom ćemo članku razmotriti faze transkripcije i sinteze proteina koji se odvijaju u različitim organizmima, te odrediti značenje tih procesa u molekularnoj biologiji. Osim toga, dat ćemo definiciju što je transkripcija. U biologiji se znanje o procesima koji nas zanimaju može dobiti iz odjeljaka kao što su citologija, molekularna biologija i biokemija.
Značajke reakcija sinteze matriksa
Za one koji su upoznati s osnovnim vrstama kemijskih reakcija koje se proučavaju u tečaju opće kemije, procesi matrične sinteze bit će potpuno novi. Razlog je sljedeći: takve reakcije koje se odvijaju u živim organizmima osiguravaju kopiranje roditeljskih molekula pomoću posebnog koda. Nije otkriveno odmah, bolje je reći da se sama ideja o postojanju dva različita jezika za pohranjivanje nasljednih informacija probijala kroz dva stoljeća: od kraja 19. do sredine 20. Da bismo bolje zamislili što su transkripcija i translacija u biologiji i zašto se odnose na reakcije sinteze matriksa, okrenimo se tehničkom vokabularu radi analogije.
Sve je kao u tiskari
Zamislimo da trebamo tiskati, na primjer, sto tisuća primjeraka popularnih novina. Sav materijal koji ulazi u njega skuplja se na matičnom nosaču. Ovaj prvi obrazac naziva se matrica. Zatim se umnožava na tiskarskim prešama – izrađuju se kopije. Slični se procesi događaju u živoj stanici, samo molekule DNA i mRNA naizmjenično služe kao predlošci, a molekule glasničke RNA i proteinske molekule služe kao kopije. Pogledajmo ih detaljnije i saznajmo da je transkripcija u biologiji reakcija sinteze matriksa koja se odvija u jezgri stanice.
Genetski kod je ključ tajne biosinteze proteina
U modernoj molekularnoj biologiji nitko više ne raspravlja o tome koja je tvar nositelj nasljednih svojstava i pohranjuje podatke o svim proteinima tijela bez iznimke. Naravno da je deoksiribo nukleinske kiseline. Međutim, ona je građena od nukleotida, a proteini, o čijem su sastavu pohranjeni podaci, predstavljeni su molekulama aminokiselina koje nemaju nikakav kemijski afinitet s monomerima DNA. Drugim riječima, imamo posla s dvoje različiti jezici. U jednom od njih riječi su nukleotidi, u drugom su aminokiseline. Što će djelovati kao prevoditelj koji će rekodirati informacije dobivene kao rezultat transkripcije? Molekularna biologija smatra da tu ulogu ima genetski kod.
Jedinstvena svojstva staničnog koda
Ovo je kod, čija je tablica prikazana u nastavku. Na njegovom stvaranju radili su citolozi, genetičari i biokemičari. Osim toga, u razvoju koda korištena su znanja iz kriptografije. Uzimajući u obzir njegova pravila, moguće je utvrditi primarnu strukturu sintetiziranog proteina, jer je prevođenje u biologiji proces prevođenja informacija o strukturi peptida s jezika RNA nukleotida na jezik aminokiselina proteina. molekula.
Ideju kodiranja u živim organizmima prvi je izrazio G. A. Gamov. Unaprijediti znanstveni razvoj dovela do formuliranja njegovih temeljnih pravila. Najprije je utvrđeno da je struktura 20 aminokiselina šifrirana u 61 triplet messenger RNA, što je dovelo do koncepta degeneracije koda. Zatim smo odredili sastav non-ness kodona, koji djeluju kao početak i kraj procesa biosinteze proteina. Tada su se pojavile odredbe o njegovoj kolinearnosti i univerzalnosti, čime je zaokružena skladna teorija genetskog koda.
Gdje se događa transkripcija i prijevod?
U biologiji, nekoliko njezinih odjeljaka koji proučavaju strukturu i biokemijske procese u stanici (citologija i molekularna biologija) odredili su lokalizaciju reakcija sinteze matriksa. Dakle, transkripcija se događa u jezgri uz sudjelovanje enzima RNA polimeraze. U svojoj karioplazmi molekula mRNA sintetizirana je iz slobodnih nukleotida prema principu komplementarnosti, kopirajući informacije o strukturi peptida iz jednog strukturnog gena.
Zatim napušta staničnu jezgru kroz pore u jezgrinoj ovojnici i završava u citoplazmi stanice. Ovdje se mRNA mora spojiti s nekoliko ribosoma kako bi formirala polisom, strukturu spremnu za susret s molekulama transportnih ribonukleinskih kiselina. Njihova je zadaća dovesti aminokiseline na mjesto druge reakcije matrične sinteze – translacije. Razmotrimo detaljno mehanizme obje reakcije.
Značajke formiranja molekula mRNA
Transkripcija u biologiji je prepisivanje informacija o strukturi peptida sa strukturnog gena DNA na molekulu ribonukleinske kiseline, što se naziva informacijskim. Kao što smo ranije rekli, događa se u jezgri stanice. Prvo dolazi do prekida DNK restrikcijskog enzima vodikove veze, povezujući lance deoksiribonukleinske kiseline, a njegova se spirala odmotava. Enzim RNA polimeraza veže se za slobodna polinukleotidna mjesta. Aktivira sastavljanje kopije - molekule mRNA, koja osim informativnih dijelova - egzona - sadrži i prazne nukleotidne sekvence - introne. Oni su balast i zahtijevaju uklanjanje. Taj se proces u molekularnoj biologiji naziva procesiranje ili sazrijevanje. Time je transkripcija završena. Biologija to ukratko objašnjava na sljedeći način: tek gubitkom nepotrebnih monomera nukleinska kiselina će moći napustiti jezgru i biti spremna za daljnje faze biosinteze proteina.
Reverzna transkripcija u virusima
Nestanični oblici života upečatljivo se razlikuju od prokariotskih i eukariotskih stanica ne samo po svom vanjskom i unutarnja struktura, ali i reakcijama sinteze matrice. Sedamdesetih godina prošlog stoljeća znanost je dokazala postojanje retrovirusa – organizama čiji se genom sastoji od dva lanca RNK. Pod djelovanjem enzima - reverzaze - takve virusne čestice kopiraju molekule DNA iz dijelova ribonukleinske kiseline, koje se zatim uvode u kariotip stanice domaćina. Kao što vidimo, kopiranje nasljednih informacija u ovom slučaju ide u suprotnom smjeru: od RNK do DNK. Ovaj oblik kodiranja i čitanja karakterističan je, na primjer, za patogene agense koji uzrokuju različite vrste onkološke bolesti.
Ribosomi i njihova uloga u staničnom metabolizmu
Reakcije plastičnog metabolizma, koje uključuju biosintezu peptida, odvijaju se u citoplazmi stanice. Da bi se dobila gotova proteinska molekula, nije dovoljno kopirati nukleotidnu sekvencu iz strukturnog gena i prenijeti je u citoplazmu. Također su potrebne strukture koje će čitati informacije i osigurati povezivanje aminokiselina u jedan lanac putem peptidnih veza. To su ribosomi čija struktura i funkcije veliku pažnju fokusiran na molekularnu biologiju. Već smo otkrili gdje se događa transkripcija - ovo je karioplazma jezgre. Mjesto procesa translacije je stanična citoplazma. U njemu se nalaze kanali endoplazmatskog retikuluma, na kojima se u skupinama nalaze organele koje sintetiziraju proteine - ribosome. Međutim, njihova prisutnost još ne osigurava početak plastičnih reakcija. Trebaju nam strukture koje će isporučiti proteinske monomerne molekule - aminokiseline - do polisoma. Zovu se transportne ribonukleinske kiseline. Što su oni i koja je njihova uloga u emitiranju?
Transporteri aminokiselina
Male molekule prijenosne RNK u svojoj prostornoj konfiguraciji imaju područje koje se sastoji od niza nukleotida - antikodon. Za provedbu translacijskih procesa potrebno je da nastane inicijativni kompleks. Mora uključivati matrični triplet, ribosome i komplementarnu regiju transportne molekule. Čim se takav kompleks organizira, to je signal za početak sastavljanja proteinskog polimera. I prevođenje i transkripcija u biologiji su procesi asimilacije, koji uvijek uključuju apsorpciju energije. Za njihovo izvođenje stanica se unaprijed priprema, nakupljajući veliki broj molekula adenozin trifosforne kiseline.
Sinteza ove energetske tvari odvija se u mitohondrijima - najvažnijim organelama svih eukariotskih stanica bez iznimke. Prethodi početku reakcija sinteze matriksa, zauzima mjesto u predsintetskom stadiju životnog ciklusa stanice i nakon reakcija replikacije. Razgradnja molekula ATP-a prati procese transkripcije i reakcije prevođenja, a energija koja se oslobađa tijekom tog procesa stanica koristi u svim fazama biosinteze organskih tvari.
Faze emitiranja
Na početku reakcija koje dovode do stvaranja polipeptida, 20 vrsta proteinskih monomera veže se na određene molekule transportnih kiselina. Paralelno se u stanici stvara polisom: ribosomi se pričvršćuju na matricu na mjestu početnog kodona. Počinje početak biosinteze, a ribosomi se kreću duž tripleta mRNA. Prikladne su im molekule koje prenose aminokiseline. Ako je kodon u polisomu komplementaran antikodonu transportnih kiselina, tada aminokiselina ostaje u ribosomu, a nastala polipeptidna veza povezuje je s tamo već prisutnim aminokiselinama. Čim organela koja sintetizira proteine dosegne zaustavni triplet (obično UAG, UAA ili UGA), prevođenje se zaustavlja. Kao rezultat toga, ribosom se zajedno s proteinskom česticom odvaja od mRNA.
Kako peptid dobiva svoj izvorni oblik?
Posljednja faza translacije je proces prijelaza primarne strukture proteina u tercijarni oblik, koji ima oblik globule. Enzimi uklanjaju nepotrebne ostatke aminokiselina, dodaju monosaharide ili lipide, a također dodatno sintetiziraju karboksilne i fosfatne skupine. Sve se to događa u šupljinama endoplazmatskog retikuluma, gdje peptid ulazi nakon završetka biosinteze. Zatim, nativna proteinska molekula prolazi u kanale. Oni prodiru u citoplazmu i osiguravaju da peptid uđe u određeno područje citoplazme i zatim se koristi za potrebe stanice.
U ovom članku saznali smo da su translacija i transkripcija u biologiji glavne reakcije matrične sinteze koje su u osnovi očuvanja i prijenosa nasljednih sklonosti organizma.
TRANSKRIPCIJA
Biosinteza molekula ribonukleinske kiseline (RNA) na odgovarajućim dijelovima molekula deoksiribonukleinske kiseline (DNA); prva faza u djelovanju gena za implementaciju genetske informacije. Za sintezu RNA koristi se jedan, tzv. osjetilni lanac dvolančane molekule DNA. Matrična sinteza RNA (tj. sinteza pomoću matrice, kalupa, u ovom slučaju DNA) provodi enzim RNA polimeraza. Ovaj enzim "prepoznaje" početno mjesto (početno mjesto transkripcije) na DNA, pričvršćuje se na njega, odmotava dvostruki lanac DNA i započinje sintezu jednolančane RNA. Nukleotidi se približavaju smislenom lancu DNK, spajaju ga po principu korespondencije (komplementarnosti), a zatim ih enzim koji se kreće duž DNK spaja u polinukleotidni lanac RNK. Brzina rasta lanca RNA kod Escherichie coli je 40-45 nukleotida u sekundi. Kraj transkripcije kodiran je posebnim dijelom DNK. Kao i drugi predloški procesi - replikacija i translacija, transkripcija uključuje tri faze - početak sinteze (inicijacija), produženje lanca (elongacija) i kraj sinteze (terminacija). Nakon odvajanja od matriksa, RNK ulazi u citoplazmu iz stanične jezgre. Glasnička RNA (i-RNA), prije nego što se pridruži ribosomu i zauzvrat postane matrica za biosintezu (prevođenje) proteina, prolazi niz transformacija. Na taj način dolazi do prepisivanja (latinski “transkripcija” - prepisivanje) genetske informacije sadržane u nukleotidnom slijedu DNA u nukleotidnom slijedu mRNA. U svim organizmima tijekom transkripcije DNA nastaje RNA svih klasa - informacijska, ribosomska i transportna. Godine 1970., kada je otkriven enzim nekih virusa koji proizvode tumore, a koji sintetizira DNA na RNA šabloni, tj. obrnuta transkripcija, središnja dogma molekularne biologije zahtijevala je razjašnjenje.
Enciklopedija Biologija. 2012
Također pogledajte tumačenja, sinonime, značenja riječi i što je TRANSKRIPCIJA na ruskom u rječnicima, enciklopedijama i referentnim knjigama:
- TRANSKRIPCIJA u Rječniku glazbenih pojmova:
aranžman ili slobodni, često virtuozni, aranžman glazbenih... - TRANSKRIPCIJA u medicinskom smislu:
(lat. transcriptio prepisivanje; sinonim: primarno djelovanje gena) u biologiji, prva faza implementacije genetske informacije u stanicu, tijekom koje ... - TRANSKRIPCIJA u Velikom enciklopedijskom rječniku:
u glazbi - obrada djela za drugi instrument ili slobodna, često virtuozna prerada istog za isti... - TRANSKRIPCIJA GLAZBE.
transkripcija vokalne ili instrumentalne skladbe na klaviru. T. treba raditi kao da je skladba napisana posebno za klavir. List... - TRANSKRIPCIJA V Enciklopedijski rječnik Brockhaus i Euphron:
Transkripcija je prijepis vokalne ili instrumentalne skladbe na klaviru. T. treba raditi kao da je skladba napisana posebno za klavir. List... - TRANSKRIPCIJA u Modernom enciklopedijskom rječniku:
(biološki), biosinteza molekula RNA na odgovarajućim dijelovima DNA prva je faza implementacije genetskih informacija, tijekom koje se slijed nukleotida DNA "prepisuje" ... - TRANSKRIPCIJA
[od latinskog transscriptio prepisivanje] 1) u lingvistici, spis koji se koristi u znanstvene svrhe i ima za cilj dati što točnije... - TRANSKRIPCIJA u Enciklopedijskom rječniku:
i, f. 1. lingvistički Točna reprodukcija značajki izgovora u pisanom obliku. Transkripcijski - koji se odnosi na transkripciju. 2. lingvistički Prenos stranog jezika vlastiti... - TRANSKRIPCIJA u Enciklopedijskom rječniku:
, -i, ž. U lingvistici: skup posebnih znakova, uz pomoć kojih se prenosi izgovor, kao i odgovarajući zapis. Međunarodni fonetski t... - TRANSKRIPCIJA
TRANSKRIPCIJA (biol.), biosinteza molekula RNK, odn. sekcije DNK; prva faza genetske implementacije. informacija u ćeliji, u čijem procesu niz ... - TRANSKRIPCIJA u Velikom ruskom enciklopedijskom rječniku:
TRANSKRIPCIJA (mjuzikl), obrada djela za drugi instrument ili slobodna, često majstorska prerada istog za isti ... - TRANSKRIPCIJA u Velikom ruskom enciklopedijskom rječniku:
Fonetska TRANSKRIPCIJA (od lat. transcriptio - prepisivanje), metoda pisanog bilježenja usmeni govor pomoću posebnih potpisuje s ciljem što većeg broja... - TRANSKRIPCIJA u Enciklopediji Brockhaus i Efron:
(lat. Transcriptio, gram.) ? pisani prikaz glasova i oblika poznatog jezika, sa ili bez vlastitog sustava pisanja, koristeći ... - TRANSKRIPCIJA u potpunoj naglasnoj paradigmi prema Zaliznyaku:
transkripcija, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, transkripcije, … - TRANSKRIPCIJA u Lingvističkom enciklopedijskom rječniku:
(od latinskog transcrip-tio, lit. - prepisivanje) - metoda nedvosmislenog pisanja zvučnih karakteristika segmenata govora. Ovisno o čemu... - TRANSKRIPCIJA u Rječniku lingvističkih pojmova:
(lat. transscriptio - prepisivanje). 1) Prijenos glasova strane riječi (obično vlastito ime, zemljopisni naziv, znanstveni pojam) koristeći slova ... - TRANSKRIPCIJA u Novom rječniku stranih riječi:
(lat. transscriptio prepisivanje) 1) točan prijenos svih suptilnosti izgovora jezika, bez obzira na njegove grafičke i pravopisne norme, korištene ... - TRANSKRIPCIJA u Rječniku stranih izraza:
[ 1. točan prijenos svih suptilnosti izgovora jezika, bez obzira na njegove grafičke i pravopisne norme, koji se koristi u znanstvene svrhe; ... - TRANSKRIPCIJA u rječniku ruskih sinonima:
biosinteza, snimanje, prijenos, ... - TRANSKRIPCIJA u Novom objašnjavajućem rječniku ruskog jezika Efremove:
1. g. Točno predstavljanje konvencionalnim znakovima svih suptilnosti izgovora. jezik (u lingvistici). 2. g. 1) Aranžman glazbenog djela za... - TRANSKRIPCIJA puna pravopisni rječnik Ruski jezik:
transkripcija,...
