Pravilo deset posto
R. Lindeman (1942) formulirao je zakon piramide energija, odnosno pravilo 10 %:
s jedne trofičke razine ekološke piramide prelazi na drugu, višu razinu (duž “ljestve” proizvođač - potrošač - razlagač), u prosjeku oko 10% energije primljene na prethodnoj razini ekološke piramide.
Zapravo, gubitak je nešto manji ili malo veći, ali je redoslijed brojeva sačuvan.
Obrnuti tok povezan s potrošnjom i proizvodnjom tvari vrhunska razina ekološke piramide energije, njezine niže razine, primjerice, od životinja do biljaka, mnogo su slabije - ne više od 0,5% (pa čak i 0,25%) njezinog ukupnog toka, pa o energetskom ciklusu nema potrebe govoriti. u biocenozi.
Zajedno s korisnim tvarima, iz jedne trofičke razine u drugu ulaze i "štetne". Međutim, ako se korisna tvar lako izlučuje iz tijela kada je ima u višku, štetna tvar ne samo da se slabo izlučuje, već se i nakuplja u hranidbenom lancu. To je zakon prirode tzv pravilo nakupljanja toksičnih tvari (biotičko poboljšanje) u hranidbenom lancu i vrijedi za sve biocenoze.
Drugim riječima, ako energija tijekom prijelaza na više visoka razina ekološke piramide deseterostruko se gubi, tada se u približno istom omjeru povećava nakupljanje niza tvari, uključujući otrovne i radioaktivne, što je 50-ih godina prošlog stoljeća u jednoj od elektrana prvi put otkrila Komisija za atomsku energiju u državi Washington. Fenomen biotičke akumulacije najjasnije pokazuju perzistentni radionuklidi i pesticidi. U vodenim biocenozama akumulacija mnogih otrovnih tvari, uključujući i organoklorne pesticide, korelira s masom masti (lipida), tj. očito ima energetsku osnovu.
Sredinom 1960-ih pojavilo se naizgled neočekivano izvješće da je pesticid diklorodifeniltrikloroetan (DDT) pronađen u jetrima pingvina na Antarktiku, mjestu izuzetno udaljenom od svojih regija. moguća primjena. Krajnji grabežljivci, posebno ptice, jako pate od trovanja DDT-om, na primjer, sivi sokol potpuno je nestao u istočnim Sjedinjenim Državama. Pokazalo se da su ptice najosjetljivije zbog hormonalnih promjena izazvanih DDT-om koje utječu na metabolizam kalcija. Zbog toga ljuske jaja postaju tanje i veća je vjerojatnost da će se slomiti.
Biotička akumulacija događa se vrlo brzo, primjerice, u slučaju pesticida DDT koji je tijekom dugotrajnog oprašivanja dospio u vodu močvara kako bi smanjio broj ljudi nepoželjnih insekata na Long Islandu. Za ovaj slučaj, sadržaj DDT-a u ppm (prema Yu. Odumu) dat je u nastavku za sljedeće objekte:
voda……………………………………0,00005
plankton……………………………….. 0,04
planktivorous organizmi………………….0.23
štuka (riba grabljivica)………………………..1.33
iglice (ribe grabljivice)…………………….2.07
čaplja (hrani se malim životinjama)………… 3.57
čigra (hrani se malim životinjama)………… 3.91
galeb sribnjak (smeštar)………………..6.00
merganser (ptica, hrani se sitnom ribom)……….. 22.8
kormoran (hrani se velikom ribom) ……………… 26.4
Stručnjaci za kontrolu insekata "razborito" nisu koristili koncentracije koje bi bile izravno smrtonosne za ribe i druge životinje. Ipak, s vremenom je utvrđeno da je u tkivima životinja koje jedu ribu koncentracija DDT-a gotovo 500 tisuća puta veća nego u vodi. U prosjeku, kao u gornjem primjeru, koncentracija štetne tvari u svakoj sljedećoj karici ekološke piramide je otprilike 10 puta veća nego u prethodnoj.
Načelo biotičkog poboljšanja (akumulacije) mora se uzeti u obzir pri svim odlukama koje se odnose na ulazak relevantnih kontaminanata u prirodno okruženje. Treba imati na umu da se brzina promjene koncentracije može povećati ili smanjiti pod utjecajem određenih čimbenika. Dakle, osoba će dobiti manje DDT-a nego ptica koja jede ribu. To je djelomično zbog uklanjanja pesticida tijekom obrade i kuhanja ribe. Osim toga, ribe su u opasnijem položaju, jer DDT dobivaju ne samo hranom, već i izravno iz vode.
Svaki spoj koji zagađuje prirodni okoliš živi organizmi mogu apsorbirati. Na taj način se uključuje u trofičke mreže ekosustava, sudjeluje u kruženju tvari, štetno djelujući na žive organizme.
Sva živa bića (naravno, u različitim stupnjevima) imaju sposobnost akumulirati u svojim tijelima sve tvari koje su biološki slabo ili potpuno neuništive. Ova okolnost dovodi do bioloških fenomena koji kompliciraju proces onečišćenja svakog ekosustava. Naime, organizmi koji su nakupili otrovne tvari služe kao hrana drugim životinjama, koje ih zatim nakupljaju u svojim tkivima.
Tako se postupno inficira cijeli hranidbeni lanac ekosustava, što je započelo tako što su primarni proizvođači “ispumpavali” zagađivače razasute u biotopu. Akumulacija toksičnih tvari u živim organizmima povećava se na svakoj sljedećoj trofičkoj razini. U svim slučajevima, predatori na samom kraju hranidbenog lanca imaju najveću razinu infekcije.
Na primjer, Miettinen (citirao F. Ramad, 1981.) pokazao je da su stanovnici Laponije primili doze zračenja (od 90 Sr i 137 Cs) 55 puta veće od stanovnika Helsinkija. On je razmatrao kretanje ovih radioaktivnih elemenata u sljedećem lancu:
Sadržaj radioaktivnog stroncija i cezija u lišajevima je visok, što je povezano ne samo s fiziološkim karakteristikama ovih organizama, već i s prirodom tla tundre. Tla tundre, koja su vrlo siromašna hranjivim mineralima, brzo apsorbiraju stroncij i cezij, koji su po svojim kemijskim svojstvima slični kaliju i kalciju. Koncentracija stroncija i cezija u lišajevima nekoliko je tisuća puta veća nego u tlima tundre. Do novog nakupljanja radioaktivnih tvari dolazi u tijelu jelena koji se hrane lišajevima, dok se Laponci truju jedući meso i mlijeko sobova. Kod biljojeda koncentracija radioaktivnog cezija bila je 3 puta veća nego u lišajevima, au tkivima Laponaca (mesoždera) bila je 2 puta veća nego u mesu jelena.
Godine 1953. u jednom od ribarskih sela u zaljevu Minamata izbila je epidemija misteriozne bolesti. Bolest nije bila zarazna, ali je zahvatila cijele obitelji. Kod štićenika su se počeli uočavati živčani poremećaji: uznemirenost, razdražljivost, nemogućnost koncentracije, depresija, suženje vidnog polja, gubitak sluha, govora, razuma, nesiguran hod itd. Od 116 službeno registriranih slučajeva, 43 su bila smrtna, a preživjeli su imali sve gore navedene sindrome. Međutim, japanski liječnici koji su proučavali povijest ove epidemije procijenili su stvarni broj oboljelih na više stotina. U ovom su selu čak i domaće mačke imale svoje neobično ponašanje. Neki od njih su se bacili u vodu - ponašanje netipično za životinje poznate po svom strahu od hidrofobije. Bolest je nazvana Minamata bolest. U Japanu je uočen dva puta: 1953. u zaljevu Minamata i 1965. u području Niigate.
Uzrok bolesti bila je - i to je sasvim očito - prisutnost patogenog ili toksičnog elementa u hrani stanovnika zaljeva i njihovih domaćih životinja. Temeljito ispitivanje provedeno između 1956. i 1959. pokazalo je da je izvor bolesti riba iz zaljeva Minamata.
Godine 1962. otkrivena je metil živa u otpadnoj vodi iz postrojenja u području zaljeva. Godine 1965. sličnu bolest u području Niigate, daleko od Minamate, također je izazvala metil živa. Ovoga puta od 30 teško bolesnih umrlo je 5 ljudi. Svi su jeli ribu ulovljenu u rijeci Agano, koja je dobivala otpadnu vodu iz tvornice Shova Denko, koja sintetizira acetaldehid (metil živu).
Danas je sasvim jasno da je jedini uzrok “ekološke bolesti” Minamata metil živa. Pojava prvih simptoma ove bolesti ponekad je uočena mnogo godina nakon konzumacije ribe i morskih životinja zaraženih ovom tvari, a ozbiljne kongenitalne anomalije pronađene su kod djece rođene od nezaraženih žena iz regija Minamata i Niigata.
Razmatrani fenomeni ilustriraju biološku akumulaciju (koncentraciju) toksičnih tvari u prehrambenim lancima. Akumulacija niza kemijski neuništivih tvari (pesticida, radionuklida itd.) u živim organizmima, što dovodi do biološkog pojačanja njihovog djelovanja dok prolaze kroz biološke cikluse i prehrambene lance, naziva se "pravilo biološke amplifikacije". U kopnenim ekosustavima, s prijelazom na svaku trofičku razinu, dolazi do najmanje 10-strukog povećanja koncentracije otrovnih tvari. U vodenim ekosustavima nakupljanje mnogih toksičnih tvari u korelaciji je s masom masti (lipida) u tijelu morskih stanovnika.
Riža. 5.6. Sezonske promjene u piramidama jezerske biomase (na primjeru jednog od jezera u Italiji): brojevi - biomasa u gramima suhe tvari po 1 m3
Energetske piramide o kojima se govori u nastavku lišene su očitih anomalija.
5.1.2.3. Piramida energija
Najtemeljniji način odražavanja veza između organizama različitih trofičkih razina i funkcionalne organizacije biocenoza je energetska piramida, u kojoj je veličina pravokutnika proporcionalna energetskom ekvivalentu po jedinici vremena, tj. količini energije ( po jedinici površine ili volumena), prolazeći kroz određenu trofičku razinu tijekom određenog razdoblja (Sl. 5.7). Osnovi energetske piramide može se razumno dodati još jedan pravokutnik odozdo, koji odražava tok sunčeve energije.
Energetska piramida odražava dinamiku prolaska mase hrane kroz hranidbeni (trofički) lanac, što je bitno razlikuje od piramida brojeva i biomase, koje odražavaju statičnost sustava (broj organizama u određenom trenutku). Na oblik ove piramide ne utječu promjene u veličini i brzini metabolizma pojedinaca. Ako se uzmu u obzir svi izvori energije, tada će piramida uvijek imati tipičan izgled (u obliku piramide s vrhom prema gore), prema drugom zakonu termodinamike.
Riža. 5.7. Energetska piramida: brojevi – količina energije, kJ-m -2 r -1
Riža. 5.8. Ekološke piramide (autor Yu. Odumu). Nije u mjerilu
Energetske piramide omogućuju ne samo usporedbu različitih biocenoza, već i prepoznavanje relativne važnosti populacija unutar jedne zajednice. One su najkorisnije od tri vrste ekoloških piramida, ali podatke za njihovu konstrukciju najteže je dobiti.
Jedan od najuspješnijih i najjasnijih primjera klasičnih ekoloških piramida su piramide prikazane na Sl. 5.8. Oni ilustriraju uvjetnu biocenozu koju je predložio američki ekolog Yu. Odum. „Biocenoza“ se sastoji od dječaka koji jede samo teletinu i teladi koja jedu samo lucernu.
5.1.3. Pravilnosti trofičkog prometa u biocenozi
Živi organizmi moraju stalno nadopunjavati i trošiti energiju da bi postojali. U hranidbenom (trofičkom) lancu, mreži i ekološkim piramidama, svaka sljedeća razina, relativno govoreći, jede prethodnu kariku, koristeći je za izgradnju svog tijela. Trofoenergetske veze zajednice biljaka i životinja u obliku pojednostavljenog dijagrama tokova na primjeru biocenoze akumulacije Rybinsk prikazane su na slici. 5.9.
Glavni izvor energije za sav život na Zemlji je Sunce. Od cjelokupnog spektra sunčevog zračenja koji dopire Zemljina površina, samo oko 40% je fotosintetski aktivno zračenje (PAR), koje ima valnu duljinu od 380-710 nm. Biljke apsorbiraju samo mali dio PAR tijekom fotosinteze. Ispod su udjeli PAR koji se mogu asimilirati (u%) za različite ekosustave.
Riža. 5.9. Shema tokova energije u trofičkoj mreži biocenoze (prema N.V. Buturin, A.G. Poddubny): brojnost – godišnja proizvodnja populacija, kJ/m 2
Ocean………………………………………do 1.2
Tropske šume…………………………..do 3.4
Plantaže šećerne trske i kukuruza
(u optimalnim uvjetima) ………………………….. 3-5
Eksperimentalni sustavi s uvjetovanim uvjetima okoline za sve pokazatelje (skraćeno
vremenska razdoblja)…………………………..8-10
U prosjeku, vegetacija cijele planete…………0,8–1,0
Biljke su primarni dobavljači energije za sve ostale organizme u hranidbenom lancu. Daljnjim prijelazima energije i materije s jedne trofičke razine na drugu postoje određeni obrasci.
5.1.3.1. Pravilo deset posto
R. Lindeman (1942) formulirao je zakon piramide energija, odnosno pravilo 10 %:
s jedne trofičke razine ekološke piramide prelazi na drugu, višu razinu (duž “ljestve” proizvođač - potrošač - razlagač), u prosjeku oko 10% energije primljene na prethodnoj razini ekološke piramide.Zapravo, gubitak je nešto manji ili malo veći, ali je redoslijed brojeva sačuvan.
Obrnuti tok povezan s potrošnjom tvari i energije koju proizvodi gornja razina ekološke piramide njezinim nižim razinama, na primjer, od životinja do biljaka, mnogo je slabiji - ne više od 0,5% (pa čak i 0,25%) njegov ukupni tok, pa možemo reći da nema potrebe govoriti o ciklusu energije u biocenozi.
5.1.3.2. Pravilo biološkog poboljšanja
Zajedno s korisnim tvarima, iz jedne trofičke razine u drugu ulaze i "štetne". Međutim, ako se korisna tvar lako izlučuje iz tijela kada je ima u višku, štetna tvar ne samo da se slabo izlučuje, već se i nakuplja u hranidbenom lancu. To je zakon prirode tzv pravilo nakupljanja toksičnih tvari (biotičko poboljšanje) u hranidbenom lancu i vrijedi za sve biocenoze.
Drugim riječima, ako se tijekom prijelaza na višu razinu ekološke piramide energija deseterostruko gubi, tada se u približno istom omjeru povećava nakupljanje niza tvari, uključujući otrovne i radioaktivne, što je prvi put otkriveno 50-ih godina prošlog stoljeća. u jednoj od tvornica od strane komisije za nuklearnu energiju u državi Washington. Fenomen biotičke akumulacije najjasnije pokazuju perzistentni radionuklidi i pesticidi. U vodenim biocenozama akumulacija mnogih otrovnih tvari, uključujući i organoklorne pesticide, korelira s masom masti (lipida), tj. očito ima energetsku osnovu.
Sredinom 1960-ih pojavilo se naizgled neočekivano izvješće da je pesticid diklorodifeniltrikloroetan (DDT) pronađen u jetrima pingvina na Antarktici, mjestu koje je izuzetno udaljeno od područja u kojima će se koristiti. Krajnji grabežljivci, posebno ptice, jako pate od trovanja DDT-om, na primjer, sivi sokol potpuno je nestao u istočnim Sjedinjenim Državama. Pokazalo se da su ptice najosjetljivije zbog hormonalnih promjena izazvanih DDT-om koje utječu na metabolizam kalcija. Zbog toga ljuske jaja postaju tanje i veća je vjerojatnost da će se slomiti.
Biotička akumulacija događa se vrlo brzo, primjerice, u slučaju pesticida DDT koji je tijekom dugotrajnog oprašivanja dospio u vodu močvara kako bi smanjio broj ljudi nepoželjnih insekata na Long Islandu. Za ovaj slučaj, sadržaj DDT-a u ppm (prema Yu. Odumu) dat je u nastavku za sljedeće objekte:
voda……………………………………0,00005
plankton……………………………….. 0,04
planktivorous organizmi………………….0.23
štuka (riba grabljivica)………………………..1.33
iglice (ribe grabljivice)…………………….2.07
čaplja (hrani se malim životinjama)………… 3.57
čigra (hrani se malim životinjama)………… 3.91
galeb sribnjak (smeštar)………………..6.00
merganser (ptica, hrani se sitnom ribom)……….. 22.8
kormoran (hrani se velikom ribom) ……………… 26.4
Stručnjaci za kontrolu insekata "razborito" nisu koristili koncentracije koje bi bile izravno smrtonosne za ribe i druge životinje. Ipak, s vremenom je utvrđeno da je u tkivima životinja koje jedu ribu koncentracija DDT-a gotovo 500 tisuća puta veća nego u vodi. U prosjeku, kao u gornjem primjeru, koncentracija štetne tvari u svakoj sljedećoj karici ekološke piramide je otprilike 10 puta veća nego u prethodnoj.
Načelo biotičkog poboljšanja (akumulacije) mora se uzeti u obzir pri svim odlukama vezanim uz ispuštanje relevantnih onečišćujućih tvari u prirodni okoliš. Treba imati na umu da se brzina promjene koncentracije može povećati ili smanjiti pod utjecajem određenih čimbenika. Dakle, osoba će dobiti manje DDT-a nego ptica koja jede ribu. To je djelomično zbog uklanjanja pesticida tijekom obrade i kuhanja ribe. Osim toga, ribe su u opasnijem položaju, jer DDT dobivaju ne samo hranom, već i izravno iz vode.
5.2. Struktura vrsta biocenoza
Struktura vrsta je broj vrsta koje tvore biocenozu i omjer njihovog broja. Točan podatak o broju vrsta uključenih u pojedinu biocenozu iznimno je teško dobiti zbog mikroorganizama koje je praktički nemoguće prebrojati.
Sastav vrsta i bogatstvo biocenoze ovise o okolišnim uvjetima. Na Zemlji postoje i oštro osiromašene zajednice polarnih pustinja i bogate zajednice tropskih šuma, koraljnih grebena itd. Najbogatije u raznolikosti vrsta su biocenoze tropskih kišnih šuma, u kojima postoje stotine vrsta samo fitocenoznih biljaka.
Vrste koje prevladavaju brojnošću, masom i razvojem nazivaju se dominantan(od lat. dominantis– dominantan). Međutim, među njima ima edifikatori(od lat. edifikator- graditelj) - vrste koje svojom životnom aktivnošću u najvećoj mjeri oblikuju stanište, predodređujući postojanje drugih organizama. Oni su ti koji generiraju spektar raznolikosti u biocenozi. Tako u šumi smreke dominira smreka, u mješovitoj šumi smreka, breza i jasika, au stepi dominiraju perjanica i vlasulja. Istovremeno, smreka u šumi smreke, uz dominaciju, ima i jaka edifikacijska svojstva, izražena u sposobnosti zasjenjenja tla, stvaranja kiselog okoliša svojim korijenjem i formiranja specifičnih podzoličnih tla. Kao rezultat toga, samo biljke koje vole sjenu mogu živjeti ispod krošnje smreke. Istovremeno, u donjem sloju smrekove šume dominantna vrsta može biti npr. borovnica, ali ona nije edifikator.
Prije rasprave o strukturi vrsta biocenoze treba obratiti pažnju na načelo L. G. Ramenskog (1924.) - G. A. Glizona (1926.) odn. princip kontinuuma:
široko preklapanje ekoloških amplituda i disperzija centara distribucije populacije duž gradijenta okoliša dovode do glatkog prijelaza iz jedne zajednice u drugu, stoga, u pravilu, ne tvore strogo fiksne zajednice.N. F. Reimers protivi se principu kontinuuma princip biocenotičkog diskontinuiteta:
vrste tvore ekološki definirane sustavne agregate - zajednice i biocenoze koje se razlikuju od susjednih, iako relativno postupno u njih prelaze.
5.2.1. Odnosi među organizmima
5.2.1.1. Natjecanje
Natjecanje se događa kada interakcije između dvije ili više jedinki ili populacija nepovoljno utječu na rast, preživljavanje, sposobnost svake jedinke i/ili veličinu svake populacije. To se uglavnom događa kada nedostaje neki resurs koji im je svima potreban. Natjecanje može biti između jedinki iste vrste (intraspecifično) ili različiti tipovi(interspecific), a oba su važna za zajednicu. Smatra se da je kompeticija, posebice međuvrsna kompeticija, glavni mehanizam za nastanak biološke raznolikosti.
Za svaku populaciju je korisno koristiti svaku priliku da se zaštiti od konkurencije s drugim vrstama. Prirodni odabir pomaže pojedincima koji zauzimaju područja u prostoru nedostupna drugima ekološke niše, a time dovodi do smanjenog preklapanja u potrošnji resursa i povećane raznolikosti niša. Dakle, konkurencija utječe na veličinu realizirane niše, što je pak faktor koji utječe na bogatstvo vrsta biocenoze.
Intraspecifično natjecanje. Pojedinci vrste različito troše raspoložive resurse (Sl. 5.10, A). Oni pojedinci koji koriste određeni resurs na marginalnim, ali manje osporavanim mjestima njegovog gradijenta imaju veću individualnu sposobnost od pojedinaca koji koriste resurs u njegovoj optimalnoj zoni, gdje je konkurencija posebno jaka.
U razdoblju rasta populacije druge jedinke koriste optimalne resurse. Kako se gustoća povećava, prednosti prvog se smanjuju zbog intraspecifične konkurencije. U isto vrijeme, stvaraju se povoljni uvjeti za "odstupajuće" pojedince koji koriste manje sporan resurs koji nije u optimalnoj zoni. Stoga se povećava raznolikost resursa i staništa koje je razvila određena populacija u cjelini. Posljedično, unutarvrstna konkurencija doprinosi širenju niše i približavanju realizirane niše temeljnoj (vidi odjeljak 5.4). Međutim, smanjenje dostupnosti samih resursa uzrokuje upravo suprotnu reakciju.
Riža. 5.10. Promjene u širini niše tijekom unutarvrsne (a) i međuvrsne (b) konkurencije (prema P. Giller): 1– mala gustoća naseljenosti; 2
– velika gustoća naseljenosti. Strelice – smjer promjene
Međuvrsno natjecanje. Jedinke određene vrste koje konzumiraju regionalne resurse ne mogu ih koristiti jednako učinkovito kao predstavnici drugih vrsta za koje su ti resursi optimalni. Stoga se područje preklapanja između niša smanjuje tako da kako dolazi do specijalizacije, niše postaju uže. Kao rezultat toga, veličina populacije jedne ili više konkurentnih vrsta također je smanjena (Sl. 5.10, b). Natjecanje nepovoljno utječe na sve vrste koje koriste iste ograničene resurse u isto vrijeme i na istom mjestu, potencijalno uzrokujući kompetitivno isključivanje nekih vrsta prema načelu G. F. Gausea (Sl. 5.11).
Kada dvije vrste ciliata rastu zajedno u jednom hranjivom mediju, vrsta 1
Čini se da je konkurentnija u hvatanju hrane od vrste 2.
Nakon 5–6 dana, broj vrsta 2
počinje smanjivati, a nakon 20-ak dana ova vrsta gotovo potpuno nestaje, odnosno dolazi do njezine kompetitivne isključenosti. Pogled 1
dostiže stacionarnu fazu rasta kasnije nego kada se uzgaja u zasebnoj kulturi. Iako je ova vrsta kompetitivnija, konkurencija također negativno utječe na nju.
Riža. 5.11. Povećanje broja dviju vrsta ciliata u jednoj kulturi (u pokusima G. Gause)(Po F. Dre): a– kada se vrste uzgajaju odvojeno; b– kada rastu zajedno u zajedničkom okruženju
U prirodni uvjeti manje kompetitivna vrsta rijetko potpuno nestane - njen broj se jednostavno jako smanji, ali ponekad se može ponovno povećati prije nego što se uspostavi ravnotežno stanje. Načelo kompetitivne isključenosti G. F. Gausea kasnije je opetovano potvrđeno na životinjama. Stoga, kako se raznolikost vrsta povećava kao rezultat međuvrsnog natjecanja, dolazi do veće podjele niša i realizirane niše vrsta koje međusobno djeluju proporcionalno se smanjuju. Kada su vrste vrlo slične, dolazi do kompetitivnog isključivanja.
5.2.1.2. Grabežljivost
Mnoge postojeće prirodne zajednice pokazuju snažno preklapanje u nišama potrošnje resursa, ali ne dovode do kompetitivnog isključivanja ranije opisanih vrsta. Razlog tome može biti ili neograničeni resurs (na primjer, u kopnenim biocenozama nikome ne nedostaje kisika), ili prisutnost nekog vanjskog čimbenika koji drži broj potencijalno konkurentnih populacija koegzistirajućih vrsta ispod razine dopuštene kapacitetom okoliš.
Važan mehanizam za stvaranje strukture zajednice, alternativa mehanizmu podjele resursa putem natjecanja, jest predatorstvo. Dakle, ako postoji značajna smrtnost kao rezultat predatorstva u populaciji najkompetitivnije ili najbrojnije vrste, kompetitivno isključivanje drugih vrsta bit će zaustavljeno na neodređeno vrijeme. dugo vremena. U tom slučaju moguće je jače preklapanje niša i, posljedično, lokalno povećanje raznolikosti vrsta.
Grabež je težak i dugotrajan proces. Tijekom aktivnog lova, grabežljivci su često izloženi opasnostima ne manje od svog plijena. Mnogi predatori sami umiru u procesu međuvrstske borbe za plijen, kao i od gladi. Poznati su slučajevi umiranja lavica tijekom sudara sa slonovima ili divljim svinjama. Samo najbrži i najjači grabežljivci mogu provesti potrebno vrijeme u potrazi za plijenom i ganjati ga na velikoj udaljenosti. Oni manje energični osuđeni su na gladovanje.
Predacija utječe na dinamiku i prostorni raspored populacije plijena, što pak utječe na strukturu i funkcije zajednice (biocenoze) sve do njihove katastrofalne promjene. Istodobno, u kopnenim sustavima potpuno uništavanje biljaka događa se rijetko i općenito nije selektivno (na primjer, napad skakavaca).
Velik dio dokaza koji podržavaju teoriju o ulozi grabežljivosti odnosi se na interakcije na trofičkoj razini. Učinci ispaše na prinos nadzemnih dijelova biljaka nisu predvidljivi, ali mogu promijeniti kompetitivnu ravnotežu između biljke koja se pase i drugih vrsta. Ispaša također dovodi do smanjenja broja sjemenki.
Konzumacija sjemenki i plodova kod nekih primarnih potrošača dovodi do promjena ili regulacije sastava vrsta biljnih zajednica. Pokusi u kojima je provedeno umjetno uklanjanje pojedinih vrsta pokazali su da jedenje sjemena od strane mrava ili glodavaca povećava raznolikost vrsta u biocenozi.
Predatorstvo ne uzrokuje uvijek povećanu raznolikost na nižim trofičkim razinama. Iako grabežljivci mogu smanjiti gustoću populacije plijena, to ne mora nužno smanjiti potrošnju resursa - uvjet neophodan za povećanje raznolikosti vrsta. U nekim slučajevima, slabljenje intraspecifične konkurencije može aktivirati vrstu i njezinu reprodukciju, što će zauzvrat povećati korištenje resursa. Predatorstvo na jednoj trofičkoj razini može dovesti do "kaskadnog" učinka na drugim razinama i uzrokovati smanjenje raznolikosti u biocenozi kao cjelini.
5.2.1.3. Povezane fluktuacije u obilju predatora i plijena
U pravilu, grabežljivac ne može potpuno uništiti svoj plijen. U većini slučajeva opažaju se konjugirane (međusobno konzistentne) fluktuacije u brojnosti obiju populacija. Jedan od najpoznatijih i ponovljenih primjera u literaturi opisuje ciklus fluktuacija u brojnosti planinskog zeca i risa (Sl. 5.12). U ovom slučaju glavno je pitanje tko kontrolira čiju brojnost, je li predator plijen ili obrnuto.
Pouzdano je utvrđeno da populacija zečeva dostiže svoj vrhunac svakih 9 godina; Nakon toga, populacije risova također dosežu vrhunac. Međutim, tada populacija zečeva naglo opada. U početku se ovaj obrazac objašnjavao činjenicom da risovi u određenom trenutku pojedu previše hrane (zečevi), prekoračujući nosivi kapacitet okoline, što dovodi do smanjenja broja samog risa, a cijeli ciklus se ponavlja. .
Kasnije, u regijama gdje je ris istrijebljen, otkrivena je potpuno ista ciklička promjena u broju zečeva. Tako je utvrđeno da broj zečeva (resurs hrane) kontrolira brojnost risova, a ne obrnuto.
Na temelju navedenog možemo zaključiti da je glavni mehanizam koji stvara strukturu zajednica i biocenoza kompeticija, a predacija samo regulira bogatstvo vrsta u U nekim slučajevima. U isto vrijeme, kao što slijedi sa Sl. 5.12, promjene u broju grabežljivaca zaostaju za fluktuacijama u populaciji plijena, što se prvenstveno odnosi na specijalizirane grabežljivce koji se ne mogu prebaciti na druge vrste hrane kada se smanji broj glavnih vrsta hrane (ili prijeđu u maloj mjeri i sa zakašnjenjem). ). I, naprotiv, obilje alternativne hrane za grabežljivca čak stabilizira broj žrtava. To je vjerojatno razlog zašto nagli porast broja nije tipičan za složene biocenoze, kao što su tropske šume.
Budući da ni konkurencija ni grabežljivost ne objašnjavaju u potpunosti sve slučajeve formiranja strukture vrsta biocenoza poznate u živoj prirodi, znanstvenici su pokušali pronaći neki drugi mehanizam koji generalizira sve mogućnosti. Važan uvjet je stupanj ozbiljnosti (ili, obrnuto, povoljnosti) fizičkog okruženja, tj. Ukupnost abiotskih čimbenika.
Utvrđeno je da u vrlo teškim uvjetima okoliša brojnost populacije pada ispod razine na kojoj se natječu. Na temelju ovog zaključka i uzimajući u obzir da se pod najpovoljnijim abiotičkim čimbenicima gustoća populacije smanjuje pod utjecajem predatora, J. Connell je predložio shemu prikazanu na Sl. 5.13. Prema njemu, u blagim tropskim uvjetima najvažnije je oduprijeti se biljojedim organizmima, a s povećanjem geografske širine glavno je suprotstaviti se konkurenciji.
Načelo djelovanja J. Liebigovih zakona minimuma na ljestvici zajednica i biocenoza utvrdio je A. Tineman (1926.) kao zakon djelovanja faktora:
Riža. 5.13. Shema interakcije između mehanizama organizacije biocenoze (prema J. Connell): 1– veličina populacije; 2
- smrtnost uzrokovana štetnim događajima abiotski faktori staništa; 3
– smrtnost zbog predatora; A– populacije čija je brojnost ograničena nepovoljnim fizičkim okolišnim čimbenicima; B– populacije čija je brojnost ograničena intenzivnom grabežljivošću
"Opća ekologija" - Broj. Zakon univerzalne povezanosti predmeta i pojava. Predmet i glavni dijelovi suvremene ekologije. Aktivni dio biosfere, kojeg predstavljaju živi organizmi. Prijelaz na stupanj noosfere. Pojmovi biosfere i noosfere. Ekocentrični pristup. Pojam "ekologija" u znanstveni promet uveo je njemački biolog 1879.
“Izgledi za razvoj okoliša” - Potrebno je izraditi “mapu puta”. Poticanje ulaganja u očuvanje energije umjesto u proizvodnju energije. Poticanje dobrovoljnog preuzimanja poslovnih obveza. Regulacija zbrinjavanja toksičnog otpada. Poticanje pravovremene primjene ekoloških standarda. Stvaranje nacionalnog sustava “zelenih” ekonomskih pokazatelja.
“Teorijske osnove ekologije” - Biosfera kao ekosustav. Osnove ekologije. Parcele. Čimbenici ljudska aktivnost. Indikatori okoliša. Osnove. Zaštitne navlake. Živa materija. Sudjelovanje kemijski elementi unutar organizama. Zakon tolerancije. Životna okruženja. Makroekosustavi. Heterotrofi. Temperatura zraka. Predmet ekologija.
“Osnove ekologije” - Šaran je pušten u ribnjak. organizmi. Zadaci za temu "Ovisnost organizama o čimbenicima okoliša." Shema djelovanja okolišnog faktora. Osnovni koncepti. Zadaci samokontrole. Populacija je skup jedinki iste vrste. Trepetljike — cipele — stavljene su u zatvorenu epruvetu. Osnove ekologije. Komponente biocenoze.
"Predmet ekologija" - Moderna pozornica. Pojam i predmet ekologije. Degradacija tla. Obrasci razvoja biosfere. Promjena stanovništva. Ekosustavi. Zaštita i racionalno korištenje podzemlja. Dinamički indikatori. Ekološke funkcije atmosfere. Sukcesija. Produktivnost ekosustava. Faza agrarne civilizacije.
U temi je ukupno 25 prezentacija
PRAVILO BIOLOŠKOG POJAČANJA je akumulacija niza kemijski nerazgradivih tvari (pesticida, radionuklida itd.) u živim organizmima, što dovodi do biološkog pojačanja njihovog djelovanja dok prolaze kroz biološke cikluse i hranidbene lance. U kopnenim ekosustavima, s prijelazom na svaku trofičku razinu, dolazi do najmanje 10-strukog povećanja koncentracije otrovnih tvari. U vodenim ekosustavima nakupljanje mnogih otrovnih tvari (na primjer, pesticida koji sadrže klor) korelira s masom masti (lipida). Može izazvati mutagene, kancerogene, smrtonosne i druge učinke. Osim toga, takvi zagađivači mogu stvarati druge otrovne tvari okoliš. Jedini trenutno mogući način da ih se spriječi je njihova ispravna uporaba u nacionalnom gospodarstvu uz naknadno uklanjanje iz sustava održavanja života okoliša.
Pogledaj vrijednost PRAVILO BIOLOŠKOG POJAČANJA u drugim rječnicima
Pravilo- Oženiti se zakon, propis ili zakonodavstvo, osnova za djelovanje, u određenim slučajevima, pod određenim okolnostima. Pravila za kolekcionare, povelja. Pravila početnog broja.........
Dahlov eksplanatorni rječnik
Pravilo— Početni položaj, instalacija, pravo; vodstvo, norma ponašanja.
Bezuvjetno, dobronamjerno (zastarjelo), plemenito, pobožno (zastarjelo), važno, veliko, vrhunsko,......
Rječnik epiteta
U pravilu adv.— 1. Kao i obično. 2. Korištenje Kako uvodna rečenica, što ukazuje da je odgovarajuća radnja za nekoga. ustaljen, običan; kao i obično.
Objašnjavajući rječnik Efremove
Pravilo sri.- 1. Položaj koji izražava određeni obrazac, stalni omjer nečega. pojave. 2. Načelo koje služi kao putokaz u nečemu. // Početna pozicija, instalacija,........
Objašnjavajući rječnik Efremove
Zlatno pravilo ravnoteže- pravilo za sastavljanje bilance prema kojemu dugoročna ulaganja moraju biti osigurana dugoročnim kapitalom, a prije svega vlastitim kapitalom, te obrtnim kapitalom......
Ekonomski rječnik
Pravilo- pravila, usp. (specijalista.). 1. Veliko drveno ravnalo koje se koristi pri postavljanju zidova za provjeru ispravnosti rada (tehn.). 2. Zadnja, na kojoj postolar ravna cipele (cipelu...).......
Ušakovljev objašnjavajući rječnik
Zlatno pravilo bankarstva — -
zajmovi i
depoziti moraju biti uravnoteženi po dospijeću.
Ekonomski rječnik
— bankovno načelo usklađivanja vremena transakcija koje se odnose i na imovinu i na obveze. U suprotnom, to može dovesti do nedostatka novca i sredstava.
Ekonomski rječnik
Zlatno pravilo vođenja likvidnih transakcija- - bankarstvo
načelo usklađivanja vremena transakcija koje se odnose i na imovinu i na obveze; ako se rokovi ne poklapaju, javlja se
nedostatak gotovine i sredstava.
Ekonomski rječnik
Zlatno pravilo likvidnih transakcija- bankarstvo
načelo usklađivanja vremena transakcija koje se odnose i na imovinu i na obveze; inače nastaje
nedostatak gotovine i sredstava.
Ekonomski rječnik
Monetarna vladavina- pravilo prema kojem
količina novca u optjecaju mora se godišnje povećavati stopom koja je jednaka njegovom potencijalu
tempo
rast realnog bruto nacionalnog.........
Ekonomski rječnik
Pravilo— ja.
Kuznjecovljev eksplanatorni rječnik
Osnovno pravilo kamatnog rizika— Projekt se prihvaća ako je kamatni rizik iznad diskontne stope, a odbija ako je kamatni rizik ispod diskontne stope.
Ekonomski rječnik
Pravilo sto petnaest— UTROSTRUČIVANJE (PRAVILO 115 (UTROSTRUČIVANJE). Koristi se za određivanje vremena potrebnog za utrostručenje iznosa od 1 dolara (na 3 dolara) pri različitim stopama dobiti, dok je stopa dobiti podijeljena......
Ekonomski rječnik
Pravilo šest posto i šezdeset dana— ŠEST POSTO PRAVILO 60 DANA Metoda koja olakšava u nekim situacijama
obračun kamata. Koristeći ovo pravilo,
Kamate se mogu izračunati jednostavnim dijeljenjem iznosa........
Ekonomski rječnik
Pravilo 12b-1- 12b-1 FOND Komisija za vrijednosne papire, prema kojoj UZAJAMNI FONDOVI, za pokrivanje troškova povezanih s prodajom svojih udjela, imaju pravo na trošak godišnje........
Ekonomski rječnik
Pravilo 12b-l- Prema pravilu
uzajamni fond (uzajamni fond), naplaćuje dioničarima naknadu za naknadu za određen
dio svojih troškova oglašavanja. Usvojila Komisija za vrijednosne papire........
Ekonomski rječnik
Pravilo 144a— Pravilo Komisije za vrijednosne papire i burze koje kvalificiranim institucionalnim kupcima dopušta kupnju i prodaju neregistriranih vrijednosnih papira.
Ekonomski rječnik
Pravilo 20% jastuka— Pravilo koje vodi
analitičari općinskih prihoda
obveznice općinskih prihoda. Sastoji se u tome da oni koji se procjenjuju
prihod od financiranih........
Ekonomski rječnik
pravilo 25%.- Pravilo kojeg se treba pridržavati
općinski analitičari
obveznice (municipal bond).
Njegova suština je u tome
dug po obveznicama u iznosu od........
Ekonomski rječnik
Pravilo ispiranja od 30 dana— Pravilo porezne uprave da se gubici od prodaje dionica ne mogu koristiti za smanjenje poreza (kompenzacija dobitaka),......
Ekonomski rječnik
Pravilo 405— Formulacija etičkog okvira Njujorške burze široko prihvaćena od svih koji rade s privatnim ulagačima. Po pravilu "Upoznaj svog klijenta"......
Ekonomski rječnik
Pravilo 415— Pravilo Komisije za vrijednosne papire i burzu, na snazi 1982., koje dopušta upis izdavanja vrijednosnih papira u budućnosti pod povoljnim......
Ekonomski rječnik
Pravilo 48 sati— Zahtjev naveden u
Kodeks jedinstvene prakse Udruge trgovaca državnim vrijednosnim papirima
papiri, po kojima su sv
informacije o bazenu........
Ekonomski rječnik
Pravilo od 500 dolara— Fed vlada unutar
Pravila "T" (Regulation T), prema kojima ako
nedostatak sredstava za
račun
klijenta za osiguranje kupnje udjela u
Kreditna........
Ekonomski rječnik
Pravilo 72- Engleski 72 pravilo je metoda približnog izračuna broja godina potrebnih da se uloženi iznos udvostruči kada se izračuna pomoću složenih kamata. Za ovo vam je potrebno ............
Ekonomski rječnik
Pravilo 78- Engleski 78 pravilo za izračun mjesečnih kamata. Kako je zbroj brojeva mjeseci u godini (od 1 do 12) 78, onda se u prvom mjesecu plaća 12/78 godišnjeg iznosa......
Ekonomski rječnik
Pravilo S-k— UREDBA S-K Sveobuhvatna zbirka Komisije za vrijednosne papire i razmjenu (SEC) o pravilima za objavljivanje informacija, koja karakterizira zahtjeve za podatke koji nisu povezani s financijskim.........
Ekonomski rječnik
Pravilo S-x— UREDBA S-X KOMISIJA ZA VRIJEDNOSNE PAPIRE I BURZE (SEC) ima ovlasti uspostaviti računovodstvene standarde i standarde izvješćivanja za tvrtke pod svojom jurisdikcijom. P.S-X sadrži glavne.........
Ekonomski rječnik
Pravilo S-x (SAD)- - pravilo koje zahtijeva uključivanje izvještaja o promjenama u financijskom položaju (izvještaj o tokovima sredstava) u financijske izvještaje, a također utvrđuje zahtjeve za određene......
Ekonomski rječnik
