ტრანსკრიპცია ბიოლოგიაში(სინ. შაბლონური რნმ-ის სინთეზი) - რიბონუკლეინის მჟავას სინთეზი დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავას მატრიცაზე. ცოცხალ უჯრედებში წარმოქმნილი T. არის პირველი ეტაპიდნმ-ში შემავალი გენეტიკური მახასიათებლების განხორციელება (იხ. დეოქსირიბონუკლეინის მჟავები). თ-ის შედეგად წარმოიქმნება რნმ (იხ. რიბონუკლეინის მჟავები) - დნმ-ის ერთ-ერთი ჯაჭვის ზუსტი ასლი პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვში აზოტოვანი ფუძეების თანმიმდევრობის მიხედვით. T. კატალიზებულია დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზებით (იხ. პოლიმერაზები) და უზრუნველყოფს რნმ-ის სამი ტიპის სინთეზს: მესინჯერი რნმ (mRNA), რომელიც კოდირებს ცილის პირველად სტრუქტურას, ანუ ამინომჟავების ნარჩენების თანმიმდევრობას მშენებარე ოლიპეპტიდური ჯაჭვი (იხ. ცილები, ბიოსინთეზი); რიბოსომური რნმ (rRNA), რომელიც არის რიბოზომების ნაწილი (იხ.) და სატრანსპორტო რნმ (tRNA), ჩართულია ცილის სინთეზის პროცესში, როგორც კომპონენტი, რომელიც „ახლებს აკოდირებს“ mRNA-ში არსებულ ინფორმაციას.
მიკროორგანიზმებში T. უფრო სრულად არის შესწავლილი, ვიდრე მაღალ ორგანიზმებში (იხ. ბაქტერიები, გენეტიკა). რნმ პოლიმერაზას მიერ კატალიზებული თ. პროცესი დაყოფილია 4 ეტაპად: რნმ პოლიმერაზას შეერთება დნმ-თან, დასაწყისი - რნმ-ის ჯაჭვის სინთეზის დაწყება, პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვის სინთეზის ფაქტიური პროცესი - გახანგრძლივება და ამ სინთეზის დასრულება - შეწყვეტა.
რნმ პოლიმერაზას აქვს ყველაზე დიდი მიდრეკილება დნმ-ის შაბლონის გარკვეულ რეგიონებთან, რომლებიც შეიცავს სპეციფიკურ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობას (ე.წ. პრომოტორული რეგიონები). ფერმენტის შეერთებას ასეთ ადგილზე თან ახლავს დნმ-ის ჯაჭვების ნაწილობრივი ადგილობრივი დნობა და მათი განსხვავება. დაწყების ეტაპზე პირველი ნუკლეოტიდი - ჩვეულებრივ ადენოზინი (A) ან გუანოზინი (G) - შეჰყავთ რნმ-ის მოლეკულაში. დრეკადობის დროს რნმ პოლიმერაზა ლოკალურად ხსნის დნმ-ის ორმაგ სპირალს და აკოპირებს მის ერთ-ერთ ჯაჭვს კომპლემენტარობის პრინციპის შესაბამისად (იხ. რეპლიკაცია). როდესაც რნმ პოლიმერაზა მოძრაობს დნმ-ის გასწვრივ, მზარდი რნმ-ის ჯაჭვი შორდება შაბლონს და დნმ-ის ორჯაჭვიანი სტრუქტურა აღდგება ფერმენტის გავლის შემდეგ. რნმ-ის სინთეზის შეწყვეტა ასევე ხდება დნმ-ის კონკრეტულ უბნებზე. ზოგიერთ შემთხვევაში, ტერმინალური სიგნალების ამოცნობისთვის საჭიროა დამატებითი პროტეინები, რომელთაგან ერთ-ერთი არის p-ფაქტორი, რომელიც არის ცილა ATPase აქტივობით, სხვა შემთხვევაში შეიძლება იყოს მოდიფიცირებული აზოტოვანი ფუძეები. როდესაც რნმ პოლიმერაზა აღწევს ტერმინატორის ადგილს, სინთეზირებული რნმ-ის ჯაჭვი საბოლოოდ გამოიყოფა დნმ-ის შაბლონიდან.
მიკროორგანიზმებში ტრანსკრიფციის ფუნქციური ერთეული არის ოპერონი (იხ.), რომელიც მოიცავს ერთ პრომოტორს, ერთ ოპერატორს და პოლიპეპტიდური ჯაჭვების მაკოდირებელ გენებს (იხ. გენი). ოპერონის განვითარება იწყება რნმ პოლიმერაზას პრომოტორთან, ოპერონის დასაწყისშივე მდებარე რეგიონთან შეკავშირების სტადიით. პრომოტორის შემდეგ დაუყოვნებლივ ჩნდება ოპერატორი - დნმ-ის განყოფილება, რომელსაც შეუძლია შებოჭოს რეპრესორული ცილა. თუ ოპერატორი თავისუფალია, მაშინ T. ჩნდება მთელ ოპერონში, მაგრამ თუ ოპერატორი ასოცირდება რეპრესორ ცილასთან, T. იბლოკება. ყველა კარგად შესწავლილი რეპრესორი არის ცილა, რომელსაც შეუძლია განიცადოს ალოსტერიული ცვლილებები (იხ. კონფორმაცია). რეპრესორული ცილების სტრუქტურა დაშიფრულია მარეგულირებელი გენებით, რომლებიც მდებარეობს ან უშუალოდ ოპერონის წინ ან მისგან მნიშვნელოვან მანძილზე. რეპრესორების სინთეზს და აქტივობას განსაზღვრავს უჯრედგარე და უჯრედშორისი გარემოს პირობები (მეტაბოლიტების, იონების კონცენტრაცია და სხვ.).
უმაღლეს ორგანიზმებში დნმ-ის ტრანსკრიფცია ხორციელდება ცალკეულ განყოფილებებში, სახელწოდებით T. ერთეულები - ტრანსკრიპტონები. T. ერთეული მოიცავს შესაბამისი გენის დნმ-ს და მიმდებარე მონაკვეთებს. მოპოვებული იქნა იდეები თ ერთეულების აგებულების შესახებ მნიშვნელოვანი განვითარებაეუკარიოტული გენის რეგიონების თანმიმდევრობის ფუნქციური არაეკვივალენტობის იდენტიფიკაციასთან დაკავშირებით. აღმოჩნდა, რომ უმაღლესი ორგანიზმების სტრუქტურული გენების შიგნით არის ე.წ. ინტრონები არის დნმ-ის ჩასმის თანმიმდევრობა, რომელიც პირდაპირ არ არის დაკავშირებული მოცემული ცილის კოდირებასთან. სხვადასხვა გენის ინტრონების რაოდენობა და ზომა მნიშვნელოვნად განსხვავდება; ხშირ შემთხვევაში, ყველა ინტრონის მთლიანი სიგრძე მნიშვნელოვნად აღემატება გენების კოდირების ნაწილის (ეგზონის) სიგრძეს. ინტრონების როლის გარკვევა მოლეკულური გენეტიკის ერთ-ერთი გადაუდებელი ამოცანაა (იხ.).
ტრანსკრიფციის პროცესში წარმოიქმნება რნმ, რომელიც წარმოადგენს მთელი ტრანსკრიპციის ერთეულის ასლს. იმ შემთხვევებში, როდესაც გენები კოდირებენ ცილის სინთეზს, T.-ს პირველადი პროდუქტი ეწოდება mRNA-ს ბირთვულ წინამორბედს (პრო-მრნმ); ის ზომით რამდენჯერმე აღემატება mRNA-ს. პრო-მრნმ მოიცავს თანმიმდევრობებს, რომლებიც ტრანსკრიბირებულია კოდირების რეგიონებში (ეგზონები), ინტრონები და შესაძლოა მიმდებარე დნმ-ის რეგიონებში. უჯრედის ბირთვში პრო-მრნმ გარდაიქმნება სექსუალურ მრნმ-ად, ე.წ. დამუშავება, ან მომწიფება. ამ შემთხვევაში, სპეციფიკური ფერმენტები ურთიერთქმედებენ პრო-მრნმ-თან და შერჩევით აშორებენ ზედმეტ თანმიმდევრობებს, განსაკუთრებით ინტრონებზე სინთეზირებულებს. ამავე ეტაპზე, ხორციელდება რნმ-ის გარკვეული ცვლილებები, როგორიცაა მეთილაცია, სპეციფიური ჯგუფების დამატება და ა.შ. ციტოპლაზმაში გამოთავისუფლებული მწიფე mRNA, მიუხედავად ამისა, შეიცავს ზედმეტ რეგიონებს, რომლებიც პირდაპირ არ არის დაკავშირებული ცილის სტრუქტურის კოდირებასთან და ითვლება, რომ აუცილებელია რნმ-ის სწორი ურთიერთქმედებისთვის რიბოზომებთან, ცილების ტრანსლაციის ფაქტორებთან (იხ.) და ა.შ.
T. პროცესის დარღვევამ შეიძლება მნიშვნელოვნად შეცვალოს უჯრედების მეტაბოლიზმი. რნმ-ის სინთეზში ჩართული ფერმენტების დეფექტებმა შეიძლება გამოიწვიოს T ინტენსივობის შემცირება. დიდი რიცხვიგენები და გამოიწვიოს უჯრედის ფუნქციონირების მნიშვნელოვანი დარღვევა მის სიკვდილამდე.
გენეტიკური დეფექტები ცალკეული T. ერთეულის სტრუქტურაში იწვევს ამ რნმ-ის (და მისი შესაბამისი ცილის) სინთეზის დარღვევას და, შესაბამისად, შეიძლება გახდეს მონოგენური მემკვიდრეობითი პათოლოგიის საფუძველი (იხ. მემკვიდრეობითი დაავადებები).
არსებობს საპირისპირო T. - დნმ-ის სინთეზი რნმ-ის მატრიცაზე, რომელშიც ინფორმაციის გადაცემა ხდება არა დნმ-დან რნმ-ზე, როგორც პირდაპირი ტ-ის პროცესში, არამედ საპირისპირო მიმართულებით. საპირისპირო T. პირველად შეიქმნა რნმ-ის შემცველ ონკოგენურ ვირუსებში მას შემდეგ, რაც რნმ-დამოკიდებული დნმ პოლიმერაზა, სახელწოდებით უკუ ტრანსკრიპტაზა, ან რევერტაზა, აღმოაჩინეს მომწიფებულ ვირუსულ ნაწილაკებში (იხ.). ამ ფერმენტის მონაწილეობით, ვირუსებით ინფიცირებულ უჯრედში, დნმ სინთეზირდება რნმ-ის მატრიცაზე, რომელიც შემდგომში შეიძლება გახდეს ახალი ვირუსული ნაწილაკების რნმ-ის ფორმირების მატრიცა. საპირისპირო T.-ით სინთეზირებული ვირუსული დნმ შეიძლება ჩაერთოს მასპინძელი უჯრედის დნმ-ში და ამით გამოიწვიოს უჯრედების ავთვისებიანი ტრანსფორმაცია. Reverse T. in vitro ჩვეულებრივ გამოიყენება გენური ინჟინერიის კვლევებში (იხ.) რნმ-ის ნებისმიერ შაბლონზე შესაბამისი გენების სტრუქტურული ზონების სინთეზისთვის.
ბიბლიოგრაფია: Ashmarin I.P., მოლეკულური ბიოლოგია, გვ. 70, ლ., 1974; 3 e n g b u sh P. Molecular and Cellular Biology, trans. გერმანულთან, ტ.1, გვ. 135, მ., 1982; Kiselev L.L. რნმ-ით მართული დნმ-ის სინთეზი. (უკუ ტრანსკრიფცია), მ., 1978, ბიბლიოგრ.; Watson J. გენის მოლეკულური ბიოლოგია, ტრანს. ინგლისურიდან, გვ. 268, მ., 1978 წ.
S.A. Limborskaya.
ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია არის დნმ-დან ინფორმაციის წაკითხვის მრავალსაფეხურიანი პროცესი, რომელიც წარმოადგენს ნუკლეინის მჟავის კომპონენტს, არის ორგანიზმში გენეტიკური ინფორმაციის მატარებელი, ამიტომ მნიშვნელოვანია მისი სწორად გაშიფვრა და მისი გადატანა სხვა უჯრედულ სტრუქტურებში შემდგომი შეკრებისთვის. პეპტიდების.
"ტრანსკრიფციის ბიოლოგიაში" განმარტება
ცილის სინთეზი მთავარი სასიცოცხლო მნიშვნელობისაა მნიშვნელოვანი პროცესისხეულის ნებისმიერ უჯრედში. პეპტიდის მოლეკულების შექმნის გარეშე შეუძლებელია ნორმალური ცხოვრების ფუნქციების შენარჩუნება, რადგან ეს ორგანული ნაერთები ჩართულია ყველა მეტაბოლურ პროცესში, წარმოადგენს მრავალი ქსოვილისა და ორგანოს სტრუქტურულ კომპონენტს და ასრულებს სასიგნალო და მარეგულირებელ ფუნქციებს. დამცავი როლიორგანიზმში.
პროცესი, რომელიც იწყებს ცილის ბიოსინთეზს, არის ტრანსკრიფცია. ბიოლოგია მოკლედ ყოფს მას სამ ეტაპად:
- ინიცირება.
- დრეკადობა (რნმ-ის ჯაჭვის ზრდა).
- შეწყვეტა.
ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია არის ნაბიჯ-ნაბიჯ რეაქციების მთელი კასკადი, რის შედეგადაც რნმ-ის მოლეკულები სინთეზირდება დნმ-ის მატრიცაზე. უფრო მეტიც, ამ გზით წარმოიქმნება არა მხოლოდ საინფორმაციო რიბონუკლეინის მჟავები, არამედ სატრანსპორტო, რიბოსომული, მცირე ბირთვული და სხვა.
ნებისმიერი ბიოქიმიური პროცესის მსგავსად, ტრანსკრიფცია ბევრ ფაქტორზეა დამოკიდებული. უპირველეს ყოვლისა, ეს არის ფერმენტები, რომლებიც განსხვავდებიან პროკარიოტებსა და ევკარიოტებს შორის. ეს სპეციალიზებული ცილები ხელს უწყობენ ტრანსკრიფციის რეაქციების ზუსტად დაწყებას და განხორციელებას, რაც მნიშვნელოვანია მაღალი ხარისხის ცილის გამომუშავებისთვის.
პროკარიოტების ტრანსკრიფცია
ვინაიდან ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია არის რნმ-ის სინთეზი დნმ-ის შაბლონზე, ამ პროცესში მთავარი ფერმენტი არის დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზა. ბაქტერიებში ასეთი პოლიმერაზების მხოლოდ ერთი ტიპია ყველა მოლეკულისთვის
რნმ პოლიმერაზა, კომპლემენტარობის პრინციპის მიხედვით, ასრულებს რნმ ჯაჭვს დნმ-ის შაბლონის ჯაჭვის გამოყენებით. ეს ფერმენტი შეიცავს ორ β-ქვეერთეულს, ერთ α-ქვეგანყოფილებას და ერთ σ-ქვეგანყოფილებას. პირველი ორი კომპონენტი ასრულებს ფერმენტის სხეულის ფორმირების ფუნქციას, ხოლო დანარჩენი ორი პასუხისმგებელია ფერმენტის შენარჩუნებაზე დნმ-ის მოლეკულაზე და შესაბამისად დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავის პრომოტორული ნაწილის ამოცნობაზე.
სხვათა შორის, სიგმა ფაქტორი არის ერთ-ერთი ნიშანი, რომლითაც ხდება კონკრეტული გენის ამოცნობა. მაგალითად, ლათინური ასო σ ქვემოწერით N ნიშნავს, რომ ეს რნმ პოლიმერაზა ცნობს გენებს, რომლებიც ჩართულია, როდესაც გარემოში აზოტის ნაკლებობაა.
ტრანსკრიფცია ევკარიოტებში
ბაქტერიებისგან განსხვავებით, ტრანსკრიფცია ცხოველებსა და მცენარეებში გარკვეულწილად უფრო რთულია. პირველ რიგში, თითოეული უჯრედი შეიცავს არა ერთ, არამედ სამ ტიპს სხვადასხვა რნმ პოლიმერაზას. Მათ შორის:
- რნმ პოლიმერაზა I. პასუხისმგებელია რიბოსომური რნმ-ის გენების ტრანსკრიფციაზე (5S რნმ რიბოსომური ქვედანაყოფების გარდა).
- რნმ პოლიმერაზა II. მისი ამოცანაა ნორმალური ინფორმაციის (თარგი) რიბონუკლეინის მჟავების სინთეზირება, რომლებიც შემდგომში მონაწილეობენ ტრანსლაციაში.
- რნმ პოლიმერაზა III. ამ ტიპის პოლიმერაზას ფუნქციაა 5S-რიბოსომური რნმ-ის სინთეზირება.
მეორეც, ევკარიოტულ უჯრედებში პრომოტორის ამოცნობისთვის საკმარისი არ არის მხოლოდ პოლიმერაზას არსებობა. სპეციალური პეპტიდები, სახელწოდებით TF ცილები, ასევე მონაწილეობენ ტრანსკრიპციის დაწყებაში. მხოლოდ მათი დახმარებით შეიძლება რნმ პოლიმერაზა დაეშვას დნმ-ზე და დაიწყოს რიბონუკლეინის მჟავის მოლეკულის სინთეზი.
ტრანსკრიფციის მნიშვნელობა
რნმ-ის მოლეკულა, რომელიც წარმოიქმნება დნმ-ის შაბლონზე, შემდგომში მიმაგრებულია რიბოზომებთან, სადაც იკითხება ინფორმაცია მისგან და სინთეზირდება ცილები. პეპტიდების წარმოქმნის პროცესი უჯრედისთვის ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან ამ ორგანული ნაერთების გარეშე ნორმალური სასიცოცხლო აქტივობა შეუძლებელია: ისინი, პირველ რიგში, ყველა ბიოფერმენტის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფერმენტის საფუძველია. ქიმიური რეაქციები.
ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია ასევე არის rRNA-ს წყარო, რომელიც, ისევე როგორც tRNA, რომელიც მონაწილეობს ამინომჟავების გადაცემაში ამ არამემბრანულ სტრუქტურებში ტრანსლაციის დროს. ასევე შესაძლებელია SnRNA-ების (პატარა ბირთვების) სინთეზირება, რომელთა ფუნქციაა რნმ-ის ყველა მოლეკულის შეერთება.
დასკვნა
თარგმანი და ტრანსკრიფცია ბიოლოგიაში უაღრესად მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ცილის მოლეკულების სინთეზში. ეს პროცესები მოლეკულური ბიოლოგიის ცენტრალური დოგმის მთავარი კომპონენტია, სადაც ნათქვამია, რომ რნმ სინთეზირდება დნმ-ის მატრიცაზე, ხოლო რნმ, თავის მხრივ, არის საფუძველი ცილის მოლეკულების წარმოქმნის დასაწყისად.
ტრანსკრიფციის გარეშე შეუძლებელი იქნებოდა ინფორმაციის წაკითხვა, რომელიც დაშიფრულია დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავას სამეულში. ეს კიდევ ერთხელ ადასტურებს პროცესის მნიშვნელობას ბიოლოგიური დონე. ნებისმიერი უჯრედი, იქნება ეს პროკარიოტული თუ ევკარიოტული, მუდმივად უნდა სინთეზირდეს ახალი და ახალი ცილის მოლეკულები, რომლებიც ამჟამად საჭიროა სიცოცხლის შესანარჩუნებლად. ამრიგად, ტრანსკრიფცია ბიოლოგიაში არის მთავარი ეტაპი სხეულის თითოეული ცალკეული უჯრედის მუშაობაში.
IV. ტრანსკრიპცია
ტრანსკრიფცია არის უჯრედში გენეტიკური ინფორმაციის განხორციელების პირველი ეტაპი. პროცესის დროს წარმოიქმნება mRNA მოლეკულები, რომლებიც ემსახურებიან როგორც ცილის სინთეზის შაბლონს, ასევე სატრანსპორტო, რიბოსომურ და სხვა ტიპის რნმ მოლეკულებს, რომლებიც ასრულებენ სტრუქტურულ, ადაპტერულ და კატალიზურ ფუნქციებს (ნახ. 4-26).
ბრინჯი. 4-26. გენეტიკური ინფორმაციის ფენოტიპურ მახასიათებლებში დანერგვის სქემა.უჯრედში ინფორმაციის ნაკადის განხორციელება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს დნმ-რნმ-პროტეინის დიაგრამით. დნმ-"რნმ" ნიშნავს რნმ-ის მოლეკულების ბიოსინთეზს (ტრანსკრიფცია); რნმ-"პროტეინი" ნიშნავს პოლიპეპტიდური ჯაჭვების ბიოსინთეზს (თარგმანი).
ევკარიოტებში ტრანსკრიფცია ხდება ბირთვში. ტრანსკრიფციის მექანიზმი ეფუძნება რნმ-ის მოლეკულაში დამატებითი ბაზის დაწყვილების იმავე სტრუქტურულ პრინციპს (G ≡ C, A=U და T=A). დნმ ემსახურება მხოლოდ შაბლონს და არ იცვლება ტრანსკრიფციის დროს. რიბონუკლეოზიდის ტრიფოსფატები (CTP, GTP, ATP, UTP) არის სუბსტრატები და ენერგიის წყაროები, რომლებიც აუცილებელია პოლიმერაზას რეაქციის დასამყარებლად და რიბონუკლეოზიდის მონოფოსფატებს შორის 3,5" ფოსფოდიესტერული ბმის წარმოქმნისთვის.
რნმ-ის მოლეკულების სინთეზი იწყება დნმ-ის გარკვეულ თანმიმდევრობებზე (ადგილებზე), რომლებიც ე.წ. პრომოუტერები,და მთავრდება დამთავრებული განყოფილებებით (დამთავრების ადგილები).დნმ-ის რეგიონი, რომელიც შემოსაზღვრულია პრომოტორით და ტერმინალის უბნით, არის ტრანსკრიფციის ერთეული - ტრანსკრიპტონი.ევკარიოტებში ტრანსკრიპტონი ჩვეულებრივ მოიცავს ერთ გენს (ნახ. 4-27), პროკარიოტებში არის რამდენიმე. თითოეული ტრანსკრიპტონი შეიცავს არაინფორმაციულ ზონას; ის შეიცავს სპეციფიკურ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებს, რომლებთანაც ურთიერთქმედებენ მარეგულირებელი ტრანსკრიფციის ფაქტორები.
ტრანსკრიფციის ფაქტორები -ცილები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ გარკვეულ მარეგულირებელ უბნებთან და აჩქარებენ ან ანელებენ ტრანსკრიფციის პროცესს. ინფორმატიული და არაინფორმაციული ნაწილების თანაფარდობა ევკარიოტულ ტრანსკრიპტონებში საშუალოდ არის 1:9 (პროკარიოტებში 9:1).
მიმდებარე ტრანსკრიპტონები შეიძლება განცალკევდეს ერთმანეთისგან არატრანსკრიბირებული დნმ-ის რეგიონებით. დნმ-ის დაყოფა მრავალ ტრანსკრიპტონად იძლევა სხვადასხვა აქტივობის სხვადასხვა გენების ინდივიდუალური წაკითხვის (ტრანსკრიფციის) საშუალებას.
თითოეულ ტრანსკრიპტონში დნმ-ის ორი ჯაჭვიდან მხოლოდ ერთი გადაიწერება, რომელსაც ე.წ მატრიცა,მის შემავსებელ მეორე ჯაჭვს ე.წ კოდირება.რნმ-ის ჯაჭვის სინთეზი მიმდინარეობს 5"-დან 3" ბოლომდე, ხოლო შაბლონური დნმ-ის ჯაჭვი ყოველთვის არის სინთეზირებული ნუკლეინის მჟავის ანტიპარალელური (ნახ. 4-28).
ტრანსკრიფცია არ არის დაკავშირებული უჯრედული ციკლის ფაზებთან; მას შეუძლია დააჩქაროს და შეანელოს უჯრედის ან ორგანიზმის საჭიროებიდან გამომდინარე კონკრეტული ცილისთვის.
რნმ პოლიმერაზები
რნმ-ის ბიოსინთეზი ხორციელდება დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზებით. ევკარიოტების ბირთვებში აღმოჩენილია სამი სპეციალიზებული რნმ პოლიმერაზა: რნმ პოლიმერაზა I,პრე-რნმ-ის სინთეზირება; რნმ პოლიმერაზა II,პასუხისმგებელი პრე-მრნმ-ის სინთეზზე; რნმ პოლიმერაზა III,პრე-tRNA სინთეზირება. რნმ პოლიმერაზები არის ოლიგომერული ფერმენტები, რომლებიც შედგება რამდენიმე ქვედანაყოფისგან - 2α, β, β", σ. o (სიგმა) ქვეგანყოფილება ასრულებს მარეგულირებელ ფუნქციას, ის არის ტრანსკრიფციის დაწყების ერთ-ერთი ფაქტორი, რნმ პოლიმერაზა I, II, III, რომელიც ცნობს სხვადასხვა პრომოტორებს. , შეიცავს სხვადასხვა სტრუქტურის σ ქვეერთეულებს.
ა. ტრანსკრიფციის ეტაპები
ტრანსკრიფციის პროცესში 3 ეტაპია: დაწყება, გახანგრძლივება და დასრულება.
ინიცირება
პრომოტორის გააქტიურება ხდება დიდი ცილის დახმარებით - TATA ფაქტორი,ე.წ. იმიტომ, რომ ის ურთიერთქმედებს პრომოტორის სპეციფიკურ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობასთან - TATAAAA- (TATA-ყუთი)(სურათი 4-29).
TATA ფაქტორის დამატება ხელს უწყობს პრომოტორის ურთიერთქმედებას რნმ პოლიმერაზასთან. საინიციაციო ფაქტორები იწვევენ რნმ პოლიმერაზას კონფორმაციის ცვლილებას და უზრუნველყოფენ დნმ-ის სპირალის დაახლოებით ერთი ბრუნის გადახვევას, ე.ი. ჩამოყალიბებულია ტრანსკრიფციის ჩანგალი
ბრინჯი. 4-27. ტრანსკრიპტონის სტრუქტურა.
ბრინჯი. 4-28. რნმ-ის ტრანსკრიფცია დნმ-ის შაბლონის ჯაჭვზე.რნმ-ის სინთეზი ყოველთვის ხდება 5" → 3" მიმართულებით.
ბრინჯი. 4-29. ევკარიოტული პრომოტორის სტრუქტურა.პრომოტორული ელემენტები არის სპეციფიკური ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები, რომლებიც დამახასიათებელია ნებისმიერი პრომოტორისთვის, რომელიც აკავშირებს რნმ პოლიმერაზას. პირველი პრომოტორული ელემენტი, ATATAA თანმიმდევრობა (TATA ყუთი), გამოყოფილია ტრანსკრიფციის საწყისი ადგილიდან დაახლოებით 25 ნუკლეოტიდური წყვილით (bp). დაახლოებით 40 (ზოგჯერ 120-მდე) დაშორებით. თანმიმდევრობა GGCCAATC- (CAAT ყუთი) მდებარეობს მისგან.
რომელშიც შაბლონი ხელმისაწვდომია რნმ-ის ჯაჭვის სინთეზის დასაწყებად (სურ. 4-30).
8-10 ნუკლეოტიდის ნარჩენებისგან შემდგარი ოლიგონუკლეოტიდის სინთეზის შემდეგ, σ ქვედანაყოფი გამოყოფილია რნმ პოლიმერაზასგან და მის ნაცვლად ფერმენტის მოლეკულაზე მიმაგრებულია რამდენიმე დრეკადობის ფაქტორი.
დრეკადობა
დრეკადობის ფაქტორები ზრდის რნმ პოლიმერაზას აქტივობას და ხელს უწყობს დნმ-ის ჯაჭვების დივერგენციას. რნმ-ის მოლეკულის სინთეზი მიმდინარეობს 5"-დან 3" ბოლომდე, ავსებს შაბლონის დნმ-ის ჯაჭვს. დრეკადობის ეტაპზე, ტრანსკრიფციის რეგიონში
ჩანგლები, დაახლოებით 18 ნუკლეოტიდური წყვილი დნმ ერთდროულად გამოყოფილია. რნმ-ის ჯაჭვის მზარდი ბოლო ქმნის დროებით ჰიბრიდულ სპირალს, დაახლოებით 12 წყვილი ნუკლეოტიდის ნარჩენებს, შაბლონური დნმ-ის ჯაჭვით. როდესაც რნმ პოლიმერაზა მოძრაობს შაბლონის გასწვრივ 3"-დან 5"-მდე ბოლო მიმართულებით, დივერგენცია ხდება მის წინ, ხოლო დნმ-ის ორმაგი სპირალის აღდგენა ხდება მის უკან.
შეწყვეტა
დნმ-ის ორმაგი სპირალის გახსნა ტერმინაციის ადგილზე მას ხელმისაწვდომს ხდის შეწყვეტის ფაქტორს. რნმ-ის სინთეზი დასრულებულია
ბრინჯი. 4-30. ტრანსკრიფციის ეტაპები. 1 - TATA ფაქტორის მიმაგრება პრომოტორზე. იმისათვის, რომ პრომოტორი აღიარებული იყოს რნმ პოლიმერაზას მიერ, აუცილებელია TATA ფაქტორის/TATA ყუთის (პრომოტერი) ტრანსკრიფციის კომპლექსის ფორმირება. TATA ფაქტორი რჩება მიბმული TATA ყუთთან ტრანსკრიფციის დროს, რაც ხელს უწყობს პრომოტორის გამოყენებას რნმ პოლიმერაზას მრავალი მოლეკულის მიერ; 2 - ტრანსკრიფციის ჩანგლის ფორმირება; 3 - დრეკადობა; 4.- შეწყვეტა.
მატრიცის მკაცრად განსაზღვრული უბნები - ტერმინატორები (დამთავრების ადგილები).შეწყვეტის ფაქტორი ხელს უწყობს პირველადი ტრანსკრიპტის გამოყოფას (პრე-მრნმ),შაბლონის შემავსებელი და შაბლონიდან რნმ პოლიმერაზა. რნმ პოლიმერაზას შეუძლია შევიდეს ტრანსკრიფციის შემდეგ რაუნდში σ ქვედანაყოფის დამატების შემდეგ.
ბ. მესენჯერი რნმ-ის კოვალენტური მოდიფიკაცია (დამუშავება).
პირველადი mRNA ტრანსკრიპტები გადიან კოვალენტური ცვლილებების სერიას ცილების სინთეზში გამოყენებამდე. ეს ცვლილებები აუცილებელია mRNA-მ შაბლონის სახით ფუნქციონირებისთვის.
5 დიუმიანი დასასრულის მოდიფიკაცია
პრე-მრნმ-ის ცვლილებები იწყება დრეკადობის სტადიაზე. როდესაც პირველადი ტრანსკრიპტის სიგრძე აღწევს დაახლოებით 30 ნუკლეოტიდის ნარჩენს, დაფარვამისი 5"-ბოლო. დაფარვას ახორციელებს გუანილილტრანსფერაზა. ფერმენტი ჰიდროლიზებს მაღალენერგიულ კავშირს GTP მოლეკულაში და ამაგრებს ნუკლეოტიდის დიფოსფატის ნარჩენს 5"-ფოსფატულ ჯგუფთან ერთად სინთეზირებული რნმ-ის ფრაგმენტის 5" ბოლოზე. 5", 5"-ფოსფოდიესტერული ბმის ფორმირება. GTP-ს შემადგენლობაში გუანინის ნარჩენის შემდგომი მეთილაცია N 7-მეთილგუანოზინის წარმოქმნით ასრულებს ქუდის ფორმირებას (ნახ. 4-31).
ბრინჯი. 4-31. პირველადი mRNA ტრანსკრიპტის ტერმინალური ნუკლეოტიდის ნარჩენების კოვალენტური მოდიფიკაცია.
შეცვლილი 5" ბოლო უზრუნველყოფს ტრანსლაციის დაწყებას, ახანგრძლივებს mRNA-ს სიცოცხლეს, იცავს მას ციტოპლაზმაში 5" ეგზონუკლეაზას მოქმედებისგან. დაფარვა აუცილებელია ცილის სინთეზის დასაწყებად, რადგან ინიციატორი ტრიპლეტები AUG და GUG ამოიცნობს რიბოსომას მხოლოდ ქუდის არსებობის შემთხვევაში. თავსახურის არსებობა ასევე აუცილებელია რთული ფერმენტული სისტემის მუშაობისთვის, რომელიც უზრუნველყოფს ნიტრონების მოცილებას.
3" ბოლო მოდიფიკაცია
რნმ პოლიმერაზა II-ის მიერ სინთეზირებული უმეტეს ტრანსკრიპტების 3" ბოლო ასევე ექვემდებარება მოდიფიკაციას, რომელშიც პოლიA თანმიმდევრობა (polyA კუდი), რომელიც შედგება 100-200 ადენილის მჟავის ნარჩენებისგან, იქმნება სპეციალური ფერმენტის polyA პოლიმერაზას მიერ.
სიგნალი პოლიადენილაციის დასაწყებად არის თანმიმდევრობა -ააააა-მზარდი რნმ ჯაჭვზე. ფერმენტი polyA პოლიმერაზა, რომელიც ავლენს ეგზონუკლეაზას აქტივობას, არღვევს 3" ფოსფოესტერულ კავშირს რნმ-ის ჯაჭვში სპეციფიკური თანმიმდევრობის -AAUAAA-ს გამოჩენის შემდეგ. გაწყვეტის წერტილში 3" დასასრულამდე პოლიA პოლიმერაზა იზრდება polyA კუდი. არსებობა. polyA თანმიმდევრობა 3" ბოლოში აადვილებს mRNA-ის გამოსვლას ბირთვიდან და ანელებს მის ჰიდროლიზს ციტოპლაზმაში.
ფერმენტები, რომლებიც ახორციელებენ ქეშირებას და პოლიადენილირებას, შერჩევით უკავშირდებიან რნმ პოლიმერაზა II-ს და არააქტიურები არიან პოლიმერაზას არარსებობის შემთხვევაში.
პირველადი mRNA ტრანსკრიპტების შერწყმა
მეთოდების მოსვლასთან ერთად, რომლებიც შესაძლებელს ხდის ციტოპლაზმაში mRNA მოლეკულების პირველადი სტრუქტურის შესწავლას და გენომიური დნმ-ის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობის შესწავლას, რომელიც აკოდირებს მას, დადგინდა, რომ ისინი არ არიან ავსებენ ერთმანეთს და გენის სიგრძე რამდენჯერმე მეტია. ვიდრე „მომწიფებული“ mRNA. ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებს, რომლებიც იმყოფება დნმ-ში, მაგრამ არ შედის სექსუალურ mRNA-ში, ეწოდა არაკოდირებულს, ან ინტრონები,და mRNA-ში არსებული თანმიმდევრობები არის კოდირებული, ან ეგზონები.ამრიგად, პირველადი ტრანსკრიპტი არის მკაცრად დამატებითი ნუკლეინის მჟავა (პრე-მრნმ), რომელიც შეიცავს როგორც ექსონებს, ასევე ინტრონებს. ინტრონების სიგრძე მერყეობს 80-დან 1000 ნუკლეოტიდამდე. ინტრონის თანმიმდევრობები "ამოჭრილია" პირველადი ტრანსკრიპტიდან და ეგზონების ბოლოები უერთდება ერთმანეთს. რნმ-ის ამ მოდიფიკაციას ე.წ "შეერთება"(ინგლისურიდან, შეჯვარება -შერწყმა). შერწყმა ხდება ბირთვში და "მომწიფებული" mRNA შედის ციტოპლაზმაში.
ევკარიოტული გენები შეიცავს უფრო მეტ ინტრონებს, ვიდრე ეგზონებს, ამიტომ ძალიან გრძელი წინამრნმ-ის მოლეკულები (დაახლოებით 5000 ნუკლეოტიდი) იყოფა უფრო მოკლე ციტოპლაზმურ mRNA მოლეკულებად (500-დან 3000 ნუკლეოტიდამდე).
ინტრონების "ამოკვეთის" პროცესი ხდება მცირე ბირთვული რიბონუკლეოპროტეინების (snRNPs) მონაწილეობით. SnRNP მოიცავს მცირე ბირთვულ რნმ-ს (snRNA), რომლის ნუკლეოტიდური ჯაჭვი დაკავშირებულია პროტეინის ხერხემალთან, რომელიც შედგება რამდენიმე პროტომერისგან. სხვადასხვა snRNP ჩართულია შეჯვარებაში (ნახ. 4-32).
ნიტრონების ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები ფუნქციურად არააქტიურია. მაგრამ 5" და 3" ბოლოებზე მათ აქვთ უაღრესად სპეციფიური თანმიმდევრობა - AGGU- და GAGG-, შესაბამისად (სპლიინგის ადგილები), რაც უზრუნველყოფს მათ მოცილებას პრე-მრნმ-ის მოლეკულიდან. ამ თანმიმდევრობების სტრუქტურის შეცვლა გავლენას ახდენს შერწყმის პროცესზე.
პროცესის პირველ ეტაპზე snRNP-ები უკავშირდებიან პირველადი ტრანსკრიპტის სპეციფიკურ თანმიმდევრობებს (სპლაისინგის ადგილები), შემდეგ მათ მიმაგრებულია სხვა snRNP-ები. spliceosome სტრუქტურის ფორმირებისას, ერთი ეგზონის 3" ბოლო უახლოვდება შემდეგი ეგზონის 5" ბოლოს. სპლისეოსომა კატალიზებს 3", 5" ფოსფოდიესტერული ბმის დაშლის რეაქციას ეგზონ-ინტრონის საზღვარზე. ინტრონის თანმიმდევრობა ამოღებულია და ორი ეგზონი უერთდება. ორ ეგზონს შორის 3",5" ფოსფოდიესტერული ბმის ფორმირება კატალიზირებულია snRNA (მცირე ბირთვული რნმ) მიერ, რომელიც შედის სპლიცეოსომის სტრუქტურაში. შერწყმის შედეგად, პირველადი mRNA ტრანსკრიპტებიდან წარმოიქმნება "მომწიფებული" mRNA მოლეკულები.
პირველადი mRHE ტრანსკრიპტების ალტერნატიული შერწყმა
ზოგიერთი გენისთვის აღწერილია ერთი და იგივე ტრანსკრიპტის ალტერნატიული შერწყმისა და პოლიადენილირების გზები. შერწყმის ერთი ვარიანტის ეგზონი შეიძლება იყოს ინტრონი ალტერნატიულ გზაზე, ამიტომ ალტერნატიული შეჯვარების შედეგად წარმოქმნილი mRNA მოლეკულები განსხვავდება ეგზონების სიმრავლეში. ეს იწვევს სხვადასხვა mRNA-ს და, შესაბამისად, სხვადასხვა ცილების წარმოქმნას ერთი პირველადი ტრანსკრიპტიდან. ამრიგად, ფარისებრი ჯირკვლის პარაფოლიკულურ უჯრედებში (სურ. 4-33), კალციტონინის ჰორმონის გენის ტრანსკრიფციის დროს (იხ. განყოფილება 11), იქმნება პირველადი mRNA ტრანსკრიპტი, რომელიც შედგება ექვსი ეგზონისგან. კალციტონინის მესინჯერი რნმ წარმოიქმნება პირველი ოთხი ეგზონის შერწყმით (1-4). ბოლო (მეოთხე) ეგზონი შეიცავს პოლიადენილირების სიგნალს (თანმიმდევრობა -AAUAAA-), რომელიც აღიარებულია პოლიA პოლიმერაზას მიერ ფარისებრი ჯირკვლის პარაფოლიკულურ უჯრედებში. იგივე პირველადი ტრანსკრიპტი ტვინის უჯრედებში სხვა (ალტერნატივის) დროს
ბრინჯი. 4-32. რნმ-ის შერწყმა.შერწყმის პროცესი მოიცავს სხვადასხვა snRNP-ებს, რომლებიც ქმნიან spliceosome-ს. snRNP-ები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ რნმ-თან და ერთმანეთთან, აფიქსირებენ და ორიენტირებენ პირველადი ტრანსკრიპტის რეაქციის ჯგუფებს. სპლისეოსომების კატალიზური ფუნქცია განისაზღვრება რნმ კომპონენტებით; ასეთ რნმ-ებს რიბოციმები ეწოდება.
ბრინჯი. 4-33. კალციტონინის გენის ალტერნატიული შერწყმა.ფარისებრი ჯირკვლის უჯრედებში პირველადი ტრანსკრიპტის შერწყმა იწვევს კალციტონინის mRNA-ს წარმოქმნას, რომელიც მოიცავს 4 ეგზონს და polyA თანმიმდევრობას, რომელიც წარმოიქმნება ტრანსკრიპტის დაშლის შემდეგ პოლიადენილაციის სიგნალის პირველ რეგიონში. თავის ტვინის უჯრედებში წარმოიქმნება mRNA, რომელიც შეიცავს: 1, 2, 3, 5, 6 ეგზონებს და პოლიA თანმიმდევრობას, რომელიც წარმოიქმნება პოლიადენილაციის მეორე სიგნალის შემდეგ.
შერწყმის გზა გარდაიქმნება mRNA-დ კალციტონინის მსგავსი ცილისთვის, რომელიც პასუხისმგებელია გემოს აღქმაზე. ამ ცილის მესინჯერი რნმ შედგება პირველი სამი ეგზონისგან, საერთო კალციტონინის mRNA, მაგრამ დამატებით მოიცავს მეხუთე და მეექვსე ეგზონებს, რომლებიც არ არის დამახასიათებელი კალციტონინის mRNA. მეექვსე ეგზონს ასევე აქვს პოლიადენილირების სიგნალი -AAUAAA-, რომელიც აღიარებულია ნერვულ ქსოვილის უჯრედებში ფერმენტ polyA პოლიმერაზას მიერ. ერთ-ერთი გზის (ალტერნატიული სპლაისინგი) და პოლიადენილაციის ერთ-ერთი შესაძლო ადგილის არჩევა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ქსოვილის სპეციფიკურ გენის ექსპრესიაში.
შეჯვარების სხვადასხვა ვარიანტმა შეიძლება გამოიწვიოს ერთი და იგივე ცილის სხვადასხვა იზოფორმების წარმოქმნა. მაგალითად, ტროპონინის გენი შედგება 18 ეგზონისგან და აკოდირებს ამ კუნთის ცილის მრავალ იზოფორმებს. ტროპონინის სხვადასხვა იზოფორმები წარმოიქმნება სხვადასხვა ქსოვილებში მათი განვითარების გარკვეულ ეტაპზე.
B. რიბოსომური რნმ-ის პირველადი ტრანსკრიპტების დამუშავება და ტრანსფერული რნმ
სტრუქტურული რნმ-ების უმეტესობის მაკოდირებელი გენები ტრანსკრიბირებულია რნმ პოლიმერაზებით I და III. ნუკლეინის მჟავები - rRNA და tRNA-ს წინამორბედები - განიცდიან გაყოფას და ქიმიურ მოდიფიკაციას (დამუშავებას) ბირთვში.
პირველადი tRNA ტრანსკრიპტის შემდგომი ტრანსკრიპციული ცვლილებები (tRNA დამუშავება)
პირველადი tRNA ტრანსკრიპტი შეიცავს დაახლოებით 100 ნუკლეოტიდს, ხოლო დამუშავების შემდეგ - 70-90 ნუკლეოტიდის ნარჩენს. პირველადი tRNA ტრანსკრიპტების პოსტტრანსკრიპციული ცვლილებები ხდება RNase-ების მონაწილეობით (რიბონუკლეაზები).ამრიგად, tRNA-ს 3" ბოლოების ფორმირება კატალიზებულია RNase-ით, რომელიც არის 3" ეგზონუკლეაზა, რომელიც "წყვეტს" ერთ ნუკლეოტიდს ერთდროულად, სანამ ის მიაღწევს თანმიმდევრობას. -სსა,იგივეა ყველა tRNA-სთვის. ზოგიერთი tRNA-სთვის, -CCA მიმდევრობის ფორმირება 3" ბოლოში (მიმღების ბოლო) ხდება ამ სამი ნუკლეოტიდის თანმიმდევრული დამატების შედეგად. პრე-tRNA შეიცავს მხოლოდ ერთ ინტრონს, რომელიც შედგება 14-16 ნუკლეოტიდისგან. მოცილება ინტრონი და სპლაისინგი იწვევს სტრუქტურის ფორმირებას ე.წ "ანტიკოდონი"- ნუკლეოტიდების ტრიპლეტი, რომელიც უზრუნველყოფს tRNA-ს ურთიერთქმედებას mRNA-ს დამატებით კოდონთან ცილის სინთეზის დროს (სურ. 4-34).
პირველადი rRNA ტრანსკრიპტის პოსტტრანსკრიპციული ცვლილებები (დამუშავება). რიბოსომის წარმოქმნა
ადამიანის უჯრედები შეიცავს rRNA გენის ასამდე ასლს, რომლებიც ლოკალიზებულია ჯგუფებად ხუთ ქრომოსომაზე. rRNA გენები ტრანსკრიბირებულია რნმ პოლიმერაზა I-ით იდენტური ტრანსკრიპტების წარმოქმნით. პირველადი ტრანსკრიპტები არის დაახლოებით 13000 ნუკლეოტიდის ნარჩენი სიგრძით (45S rRNA). ბირთვიდან რიბოსომული ნაწილაკების ნაწილად დატოვებამდე, 45 S rRNA მოლეკულა გადის დამუშავებას, რის შედეგადაც წარმოიქმნება 28S rRNA (დაახლოებით 5000 ნუკლეოტიდი), 18S rRNA (დაახლოებით 2000 ნუკლეოტიდი) და 5.88 rRNA (დაახლოებით 160 ნუკლეოტიდი). კომპონენტები რიბოსომები (ნახ. 4-35). ტრანსკრიპტის დანარჩენი ნაწილი ნადგურდება ბირთვში.
ბრინჯი. 4-34. tRNA-მდე დამუშავება.დამუშავების დროს, tRNA ნუკლეოტიდების გარკვეული აზოტოვანი ფუძეები მეთილირებულია რნმ მეთილაზას მიერ და გარდაიქმნება, მაგალითად, 7-მეთილგუანოზინად და 2-მეთილგუანოზინად (მცირე ბაზები). tRNA მოლეკულა შეიცავს სხვა უჩვეულო ბაზებსაც - ფსევდოურიდინს, დიჰიდრურიდინს, რომლებიც ასევე იცვლება დამუშავებისას.
ბრინჯი. 4-35. რიბოსომური ქვედანაყოფების ბირთვიდან წარმოქმნა და გამოსვლა.დამუშავების შედეგად 45S rRNA წინამორბედი მოლეკულისგან წარმოიქმნება rRNA-ს სამი ტიპი: 18S, რომელიც რიბოზომების მცირე ქვედანაყოფის ნაწილია, ასევე 28S და 5.8S, ლოკალიზებულია დიდ ქვედანაყოფში. სამივე rRNA იწარმოება თანაბარი რაოდენობით, რადგან ისინი წარმოიქმნება ერთი და იგივე პირველადი ტრანსკრიპტიდან. დიდი რიბოსომული ქვედანაყოფის 5S rRNA ტრანსკრიბირებულია პირველადი 45S rRNA ტრანსკრიპტისაგან დამოუკიდებლად. რიბოსომული რნმ-ები, რომლებიც წარმოიქმნება პოსტტრანსკრიპციული მოდიფიკაციების დროს, უკავშირდებიან კონკრეტულ ცილებს და იქმნება რიბოსომა.
რიბოსომა არის უჯრედის ორგანელა, რომელიც მონაწილეობს ცილების ბიოსინთეზში. ევკარიოტული რიბოსომა (80S) შედგება ორი, დიდი და პატარა, ქვედანაყოფისგან: 60S და 40S. რიბოსომული ცილები ასრულებენ სტრუქტურულ, მარეგულირებელ და კატალიზურ ფუნქციებს.
ტრანსკრიფციის ცნებას სწავლისას ვაწყდებით უცხო ენა. გვეხმარება უცნობი სიტყვების სწორად გადაწერასა და წარმოთქმაში. რას ნიშნავს ეს ტერმინი ბუნებისმეტყველებაში? ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია არის ძირითადი პროცესი ცილის ბიოსინთეზის რეაქციების სისტემაში. სწორედ ეს აძლევს საშუალებას უჯრედს უზრუნველყოს პეპტიდები, რომლებიც შეასრულებენ მასში სამშენებლო, დამცავ, სასიგნალო, სატრანსპორტო და სხვა ფუნქციებს. მხოლოდ ინფორმაციის გადაწერა დნმ-ის ლოკუსიდან ინფორმაციული რიბონუკლეინის მჟავის მოლეკულაზე იწვევს უჯრედის ცილის სინთეზირების აპარატს, რომელიც უზრუნველყოფს ბიოქიმიური ტრანსლაციის რეაქციებს.
ამ სტატიაში განვიხილავთ ტრანსკრიფციისა და ცილების სინთეზის ეტაპებს, რომლებიც ხდება სხვადასხვა ორგანიზმებში და ასევე განვსაზღვრავთ ამ პროცესების მნიშვნელობას მოლეკულურ ბიოლოგიაში. გარდა ამისა, ჩვენ მივცემთ განმარტებას, თუ რა არის ტრანსკრიფცია. ბიოლოგიაში, ჩვენთვის საინტერესო პროცესების შესახებ ცოდნა შეიძლება მივიღოთ ისეთი სექციებიდან, როგორიცაა ციტოლოგია, მოლეკულური ბიოლოგია და ბიოქიმია.
მატრიცის სინთეზის რეაქციების თავისებურებები
მათთვის, ვინც იცნობს ზოგადი ქიმიის კურსზე შესწავლილი ქიმიური რეაქციების ძირითად ტიპებს, მატრიცის სინთეზის პროცესები სრულიად ახალი იქნება. აქ მიზეზი შემდეგია: ცოცხალ ორგანიზმებში წარმოქმნილი ასეთი რეაქციები უზრუნველყოფს მშობელი მოლეკულების კოპირებას სპეციალური კოდის გამოყენებით. ის მაშინვე არ იქნა აღმოჩენილი; უმჯობესია ითქვას, რომ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შესანახად ორი განსხვავებული ენის არსებობის იდეამ გზა გაიარა ორი საუკუნის განმავლობაში: მე-19-ის ბოლოდან მე-20-ის შუა რიცხვებამდე. უკეთ წარმოსადგენად რა არის ტრანსკრიფცია და თარგმანი ბიოლოგიაში და რატომ ეხება ისინი მატრიცის სინთეზის რეაქციებს, მოდით მივმართოთ ტექნიკურ ლექსიკას ანალოგიისთვის.
ყველაფერი სტამბაშია
წარმოიდგინეთ, რომ ჩვენ უნდა დავბეჭდოთ, მაგალითად, პოპულარული გაზეთის ასი ათასი ეგზემპლარი. ყველა მასალა, რომელიც შედის მასში, გროვდება დედა გადამზიდავზე. ამ პირველ შაბლონს მატრიცა ეწოდება. შემდეგ ხდება მისი ტირაჟირება სტამბებზე - კეთდება ასლები. მსგავსი პროცესები ხდება ცოცხალ უჯრედში, მხოლოდ დნმ და mRNA მოლეკულები მონაცვლეობით ემსახურებიან შაბლონებს, ხოლო მესინჯერი რნმ და ცილის მოლეკულები ასლებს. მოდით შევხედოთ მათ უფრო დეტალურად და გავარკვიოთ, რომ ტრანსკრიფცია ბიოლოგიაში არის მატრიცის სინთეზის რეაქცია, რომელიც ხდება უჯრედის ბირთვში.
გენეტიკური კოდი არის ცილის ბიოსინთეზის საიდუმლოების გასაღები
თანამედროვე მოლეკულურ ბიოლოგიაში აღარავინ კამათობს იმაზე, თუ რომელი ნივთიერებაა მემკვიდრეობითი თვისებების მატარებელი და ინახავს მონაცემებს სხეულის ყველა ცილის შესახებ გამონაკლისის გარეშე. რა თქმა უნდა, ეს არის დეოქსირიბო ნუკლეინის მჟავა. ამასთან, იგი აგებულია ნუკლეოტიდებისგან, ხოლო ცილები, რომელთა შემადგენლობის შესახებ ინფორმაცია ინახება მასში, წარმოდგენილია ამინომჟავის მოლეკულებით, რომლებსაც არ აქვთ ქიმიური კავშირი დნმ-ის მონომერებთან. ანუ ორთან გვაქვს საქმე სხვადასხვა ენებზე. ერთ მათგანში სიტყვები ნუკლეოტიდებია, მეორეში ამინომჟავები. როგორ იმოქმედებს თარჯიმანი, რომელიც გადაკოდებს ტრანსკრიფციის შედეგად მიღებულ ინფორმაციას? მოლეკულური ბიოლოგია თვლის, რომ ამ როლს ასრულებს გენეტიკური კოდი.
ფიჭური კოდის უნიკალური თვისებები
სწორედ ეს არის კოდი, რომლის ცხრილი წარმოდგენილია ქვემოთ. მის შექმნაზე მუშაობდნენ ციტოლოგები, გენეტიკოსები და ბიოქიმიკოსები. გარდა ამისა, კოდის შემუშავებისას გამოყენებული იქნა ცოდნა კრიპტოგრაფიიდან. მისი წესების გათვალისწინებით, შესაძლებელია სინთეზირებული ცილის პირველადი სტრუქტურის დადგენა, რადგან ბიოლოგიაში თარგმანი არის პეპტიდის სტრუქტურის შესახებ ინფორმაციის რნმ ნუკლეოტიდების ენიდან ცილის ამინომჟავების ენაზე თარგმნის პროცესი. მოლეკულა.
ცოცხალ ორგანიზმებში კოდირების იდეა პირველად G.A. Gamov-მა გააჟღერა. Უფრო სამეცნიერო განვითარებაგამოიწვია მისი ძირითადი წესების ჩამოყალიბება. პირველი, დადგინდა, რომ 20 ამინომჟავის სტრუქტურა დაშიფრულია მესინჯერის რნმ-ის 61 სამეულში, რამაც გამოიწვია კოდის დეგენერაციის კონცეფცია. შემდეგ ჩვენ განვსაზღვრეთ არა-ნესის კოდონების შემადგენლობა, რომლებიც მოქმედებენ როგორც ცილის ბიოსინთეზის პროცესის დასაწყისი და შეჩერება. შემდეგ გამოჩნდა დებულებები მისი კოლინარობისა და უნივერსალურობის შესახებ, რომელმაც დაასრულა გენეტიკური კოდის ჰარმონიული თეორია.
სად ხდება ტრანსკრიფცია და თარგმანი?
ბიოლოგიაში, მისი რამდენიმე განყოფილება, რომელიც სწავლობს სტრუქტურასა და ბიოქიმიურ პროცესებს უჯრედში (ციტოლოგია და მოლეკულური ბიოლოგია) განსაზღვრავს მატრიცის სინთეზის რეაქციების ლოკალიზაციას. ამრიგად, ტრანსკრიფცია ხდება ბირთვში ფერმენტ RNA პოლიმერაზას მონაწილეობით. მის კარიოპლაზმაში mRNA მოლეკულა სინთეზირებულია თავისუფალი ნუკლეოტიდებისგან კომპლემენტარობის პრინციპის მიხედვით, რომელიც კოპირებს ინფორმაციას პეპტიდის სტრუქტურის შესახებ ერთი სტრუქტურული გენიდან.
შემდეგ ის ტოვებს უჯრედის ბირთვს ფორების მეშვეობით ბირთვის კონვერტში და მთავრდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. აქ mRNA უნდა გაერთიანდეს რამდენიმე რიბოსომასთან და შექმნას პოლისომა, სტრუქტურა, რომელიც მზად არის რიბონუკლეინის მჟავების ტრანსპორტირების მოლეკულებთან შესახვედრად. მათი ამოცანაა ამინომჟავების მიტანა მატრიცის სინთეზის სხვა რეაქციის ადგილზე - ტრანსლაცია. განვიხილოთ ორივე რეაქციის მექანიზმი დეტალურად.
mRNA მოლეკულების ფორმირების თავისებურებები
ბიოლოგიაში ტრანსკრიფცია არის პეპტიდის სტრუქტურის შესახებ ინფორმაციის გადაწერა დნმ-ის სტრუქტურული გენიდან რიბონუკლეინის მჟავას მოლეკულაზე, რომელსაც ინფორმაციული ეწოდება. როგორც უკვე ვთქვით, ის ხდება უჯრედის ბირთვში. პირველი, დნმ-ის შეზღუდვის ფერმენტი იშლება წყალბადის ბმები, რომელიც აკავშირებს დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავის ჯაჭვებს და იხსნება მისი სპირალი. ფერმენტი რნმ პოლიმერაზა მიმაგრებულია თავისუფალ პოლინუკლეოტიდურ უბნებზე. ის ააქტიურებს ასლის - mRNA მოლეკულის შეკრებას, რომელიც ინფორმაციული განყოფილებების - ეგზონების გარდა - შეიცავს ცარიელ ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობებსაც - ინტრონებს. ისინი ბალასტია და მოითხოვენ ამოღებას. ამ პროცესს მოლეკულურ ბიოლოგიაში დამუშავებას ან მომწიფებას უწოდებენ. ამით მთავრდება ტრანსკრიფცია. ბიოლოგია მოკლედ განმარტავს ამას შემდეგნაირად: მხოლოდ არასაჭირო მონომერების დაკარგვით შეძლებს ნუკლეინის მჟავა დატოვოს ბირთვი და მზად იქნება ცილის ბიოსინთეზის შემდგომი ეტაპებისთვის.
საპირისპირო ტრანსკრიფცია ვირუსებში
არაუჯრედული სიცოცხლის ფორმები საოცრად განსხვავდება პროკარიოტული და ევკარიოტული უჯრედებისგან არა მხოლოდ მათი გარეგანი და შიდა სტრუქტურა, არამედ მატრიცის სინთეზის რეაქციებით. გასული საუკუნის სამოცდაათიან წლებში მეცნიერებამ დაამტკიცა რეტროვირუსების არსებობა - ორგანიზმები, რომელთა გენომი შედგება ორი რნმ ჯაჭვისგან. ფერმენტის - რევერსეტაზას მოქმედებით, ასეთი ვირუსული ნაწილაკები აკოპირებენ დნმ-ის მოლეკულებს რიბონუკლეინის მჟავის მონაკვეთებიდან, რომლებიც შემდეგ შეჰყავთ მასპინძელი უჯრედის კარიოტიპში. როგორც ვხედავთ, მემკვიდრეობითი ინფორმაციის კოპირება ამ შემთხვევაში საპირისპირო მიმართულებით მიმდინარეობს: რნმ-დან დნმ-მდე. კოდირებისა და წაკითხვის ეს ფორმა დამახასიათებელია, მაგალითად, პათოგენური აგენტებისთვის, რომლებიც იწვევენ განსხვავებული სახეობებიონკოლოგიური დაავადებები.
რიბოსომები და მათი როლი უჯრედულ მეტაბოლიზმში
პლასტიკური მეტაბოლური რეაქციები, რომლებიც მოიცავს პეპტიდების ბიოსინთეზს, ხდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. მზა ცილის მოლეკულის მისაღებად საკმარისი არ არის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობის კოპირება სტრუქტურული გენიდან და ციტოპლაზმაში გადატანა. ასევე საჭიროა სტრუქტურები, რომლებიც წაიკითხავენ ინფორმაციას და უზრუნველყოფენ ამინომჟავების კავშირს ერთ ჯაჭვში პეპტიდური ბმების მეშვეობით. ეს არის რიბოზომები, რომელთა სტრუქტურა და ფუნქციები დიდი ყურადღებაყურადღებას ამახვილებს მოლეკულურ ბიოლოგიაზე. ჩვენ უკვე გავარკვიეთ, სად ხდება ტრანსკრიფცია - ეს არის ბირთვის კარიოპლაზმა. ტრანსლაციის პროცესების ადგილი უჯრედის ციტოპლაზმაა. სწორედ მასშია განლაგებული ენდოპლაზმური ბადის არხები, რომლებზეც ჯგუფურად სხედან ცილის სინთეზირებადი ორგანელები - რიბოსომები. თუმცა მათი არსებობა ჯერ კიდევ არ უზრუნველყოფს პლასტიკური რეაქციების დაწყებას. ჩვენ გვჭირდება სტრუქტურები, რომლებიც ცილის მონომერის მოლეკულებს - ამინომჟავებს - მიაწვდიან პოლისომას. მათ სატრანსპორტო რიბონუკლეინის მჟავებს უწოდებენ. რა არიან ისინი და რა როლი აქვთ მაუწყებლობაში?
ამინომჟავების გადამტანები
გადაცემის რნმ-ის მცირე მოლეკულებს სივრცითი კონფიგურაციით აქვთ რეგიონი, რომელიც შედგება ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობისგან - ანტიკოდონი. მთარგმნელობითი პროცესების განსახორციელებლად აუცილებელია საინიციატივო კომპლექსის წარმოქმნა. ის უნდა შეიცავდეს მატრიცის სამეულს, რიბოზომებს და სატრანსპორტო მოლეკულის დამატებით რეგიონს. როგორც კი ასეთი კომპლექსი მოეწყობა, ეს არის სიგნალი ცილის პოლიმერის შეკრების დასაწყებად. როგორც თარგმანი, ასევე ტრანსკრიფცია ბიოლოგიაში არის ასიმილაციის პროცესები, რომლებიც ყოველთვის მოიცავს ენერგიის შთანთქმას. მათი განსახორციელებლად, უჯრედი წინასწარ ემზადება, აგროვებს დიდი რაოდენობით ადენოზინის ტრიფოსფორმჟავას მოლეკულებს.
ამ ენერგეტიკული ნივთიერების სინთეზი ხდება მიტოქონდრიაში - ყველა ევკარიოტული უჯრედის უმნიშვნელოვანეს ორგანელებში გამონაკლისის გარეშე. ის წინ უსწრებს მატრიქსის სინთეზის რეაქციების დაწყებას, იკავებს ადგილს უჯრედის სასიცოცხლო ციკლის პრესინთეტურ ეტაპზე და რეპლიკაციის რეაქციების შემდეგ. ATP მოლეკულების დაშლა თან ახლავს ტრანსკრიფციის პროცესებსა და თარგმნის რეაქციებს; ამ პროცესის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია უჯრედის მიერ გამოიყენება ორგანული ნივთიერებების ბიოსინთეზის ყველა ეტაპზე.
მაუწყებლობის ეტაპები
პოლიპეპტიდის წარმოქმნისკენ მიმავალი რეაქციების დასაწყისში, 20 ტიპის ცილის მონომერი უკავშირდება სატრანსპორტო მჟავების გარკვეულ მოლეკულებს. პარალელურად, უჯრედში ხდება პოლისომის ფორმირება: რიბოსომები მიმაგრებულია მატრიქსზე საწყისი კოდონის ადგილას. იწყება ბიოსინთეზის დასაწყისი და რიბოსომები მოძრაობენ mRNA ტრიპლეტების გასწვრივ. მათთვის შესაფერისია მოლეკულები, რომლებიც გადააქვთ ამინომჟავებს. თუ პოლისომაში არსებული კოდონი ავსებს სატრანსპორტო მჟავების ანტიკოდონს, მაშინ ამინომჟავა რჩება რიბოსომაში და შედეგად მიღებული პოლიპეპტიდური ბმა აკავშირებს მას უკვე არსებულ ამინომჟავებთან. როგორც კი ცილის სინთეზირებადი ორგანული მიაღწევს გაჩერების სამეულს (ჩვეულებრივ UAG, UAA ან UGA), ტრანსლაცია ჩერდება. შედეგად, რიბოსომა, ცილის ნაწილაკთან ერთად, გამოყოფილია mRNA-სგან.
როგორ იძენს პეპტიდი თავის მშობლიურ ფორმას?
ტრანსლაციის ბოლო ეტაპი არის ცილის პირველადი სტრუქტურის მესამეულ ფორმაზე გადასვლის პროცესი, რომელსაც აქვს გლობულის ფორმა. ფერმენტები შლის არასაჭირო ამინომჟავების ნარჩენებს, ამატებენ მონოსაქარიდებს ან ლიპიდებს და დამატებით ასინთეზირებენ კარბოქსილისა და ფოსფატის ჯგუფებს. ეს ყველაფერი ხდება ენდოპლაზმური ბადის ღრუებში, სადაც პეპტიდი შედის ბიოსინთეზის დასრულების შემდეგ. შემდეგ, მშობლიური ცილის მოლეკულა გადადის არხებში. ისინი შეაღწევენ ციტოპლაზმაში და უზრუნველყოფენ პეპტიდის შეღწევას ციტოპლაზმის გარკვეულ არეალში და შემდეგ გამოიყენება უჯრედის საჭიროებებისთვის.
ამ სტატიაში ჩვენ გავარკვიეთ, რომ თარგმანი და ტრანსკრიფცია ბიოლოგიაში არის მატრიცის სინთეზის ძირითადი რეაქციები, რომლებიც საფუძვლად უდევს ორგანიზმის მემკვიდრეობითი მიდრეკილებების შენარჩუნებას და გადაცემას.
ტრანსკრიპცია
რიბონუკლეინის მჟავას (რნმ) მოლეკულების ბიოსინთეზი დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავას (დნმ) მოლეკულების შესაბამის მონაკვეთებზე; გენის მოქმედების პირველი ეტაპი გენეტიკური ინფორმაციის განსახორციელებლად. რნმ-ის სინთეზისთვის გამოიყენება ერთი, ე.წ. ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულის გრძნობათა ჯაჭვი. მატრიცის სინთეზირნმ (ანუ სინთეზი მატრიცის, შაბლონის, ამ შემთხვევაში დნმ-ის გამოყენებით) ხორციელდება ფერმენტ რნმ პოლიმერაზას მიერ. ეს ფერმენტი „ამოიცნობს“ საწყის ადგილს (ტრანსკრიფციის დაწყების ადგილს) დნმ-ზე, უერთდება მას, ხსნის დნმ-ის ორჯაჭვიან და იწყებს ერთჯაჭვიანი რნმ-ის სინთეზს. ნუკლეოტიდები უახლოვდებიან დნმ-ის გრძნობათა ჯაჭვს, უერთდებიან მას კორესპონდენციის (კომპლიმენტურობის) პრინციპის მიხედვით და შემდეგ დნმ-ის გასწვრივ მოძრავი ფერმენტი მათ აკერებს რნმ-ის პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვში. რნმ-ის ჯაჭვის ზრდის ტემპი Escherichia coli-ში არის 40-45 ნუკლეოტიდი წამში. ტრანსკრიფციის დასასრული კოდირებულია დნმ-ის სპეციალური განყოფილებით. სხვა შაბლონური პროცესების - რეპლიკაციისა და თარგმანის მსგავსად, ტრანსკრიფცია მოიცავს სამ ეტაპს - სინთეზის დასაწყისს (დაწყებას), ჯაჭვის გაფართოებას (დრეკადობას) და სინთეზის დასასრულს (შეწყვეტას). მატრიციდან გამოყოფის შემდეგ რნმ უჯრედის ბირთვიდან ციტოპლაზმაში შედის. მესინჯერი რნმ (i-RNA), სანამ შეუერთდება რიბოსომას და თავის მხრივ გახდება ცილის ბიოსინთეზის მატრიცა (თარგმანი), განიცდის რიგ ტრანსფორმაციას. ამ გზით ხდება დნმ-ის ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობაში შემავალი გენეტიკური ინფორმაციის გადაწერა (ლათინური "ტრანსკრიფცია" - გადაწერა) mRNA ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობაში. ყველა ორგანიზმში დნმ-ის ტრანსკრიფციის დროს წარმოიქმნება ყველა კლასის რნმ – ინფორმაციული, რიბოსომური და სატრანსპორტო. 1970 წელს, როდესაც აღმოაჩინეს ზოგიერთი სიმსივნის წარმომქმნელი ვირუსის ფერმენტი, რომელიც ასინთეზირებს დნმ-ს რნმ-ის შაბლონზე, ანუ საპირისპირო ტრანსკრიფციაზე, მოლეკულური ბიოლოგიის ცენტრალური დოგმა გარკვევას მოითხოვდა.
ენციკლოპედია ბიოლოგია. 2012
აგრეთვე იხილეთ ინტერპრეტაციები, სინონიმები, სიტყვების მნიშვნელობა და რა არის TRANSCRIPTION რუსულ ენაზე ლექსიკონებში, ენციკლოპედიებსა და საცნობარო წიგნებში:
- ტრანსკრიპცია მუსიკალური ტერმინების ლექსიკონში:
არანჟირება ან უფასო, ხშირად ვირტუოზული, მუსიკალური არანჟირება... - ტრანსკრიპცია სამედიცინო თვალსაზრისით:
(ლათ. transcriptio გადაწერა; სინონიმი: პირველადი გენის მოქმედება) ბიოლოგიაში, უჯრედში გენეტიკური ინფორმაციის დანერგვის პირველი ეტაპი, რომლის დროსაც ... - ტრანსკრიპცია დიდ ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
მუსიკაში - ნაწარმოების არანჟირება სხვა ინსტრუმენტისთვის ან მისი თავისუფალი, ხშირად ვირტუოზული გადამუშავება იმავესთვის... - მუსიკის ტრანსკრიპცია.
ვოკალური ან ინსტრუმენტული კომპოზიციის ტრანსკრიფცია ფორტეპიანოზე. თ ისე უნდა გაკეთდეს, თითქოს კომპოზიცია სპეციალურად ფორტეპიანოსთვის დაიწერა. ფოთოლი... - ტრანსკრიპცია ვ ენციკლოპედიური ლექსიკონიბროკჰაუსი და ეუფრონი:
ტრანსკრიფცია არის ვოკალური ან ინსტრუმენტული კომპოზიციის ტრანსკრიფცია ფორტეპიანოზე. თ ისე უნდა გაკეთდეს, თითქოს კომპოზიცია სპეციალურად ფორტეპიანოსთვის დაიწერა. ფოთოლი... - ტრანსკრიპცია თანამედროვე ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
(ბიოლოგიური), რნმ-ის მოლეკულების ბიოსინთეზი დნმ-ის შესაბამის მონაკვეთებზე არის გენეტიკური ინფორმაციის განხორციელების პირველი ეტაპი, რომლის დროსაც დნმ-ის ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობა "გადაწერილია" ... - ტრანსკრიპცია
[ლათინური transcriptio გადაწერიდან] 1) ლინგვისტიკაში, დამწერლობა, რომელიც გამოიყენება სამეცნიერო მიზნებისთვის და მიზნად ისახავს რაც შეიძლება ზუსტი იყოს... - ტრანსკრიპცია ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
და, ვ. 1. ლინგვისტური გამოთქმის მახასიათებლების ზუსტი რეპროდუცირება წერილობით. ტრანსკრიპციული - ტრანსკრიფციასთან დაკავშირებული. 2. ლინგვისტური უცხო ენის გადაცემა საკუთარი... - ტრანსკრიპცია ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
, -ი, ვ. ენათმეცნიერებაში: სპეციალური ნიშნების ერთობლიობა, რომელთა დახმარებითაც ხდება გამოთქმის გადმოცემა, აგრეთვე შესაბამისი აღნიშვნა. საერთაშორისო ფონეტიკური ტ... - ტრანსკრიპცია
ტრანსკრიპცია (ბიოლ.), რნმ-ის მოლეკულების ბიოსინთეზი, შესაბამისად. დნმ სექციები; გენეტიკური განხორციელების პირველი ეტაპი. ინფორმაცია უჯრედში, რომლის პროცესშიც თანმიმდევრობა ... - ტრანსკრიპცია დიდ რუსულ ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
ტრანსკრიპცია (მიუზიკლი), ნაწარმოების არანჟირება სხვა ინსტრუმენტისთვის ან უფასო, ხშირად მისი ოსტატურად გადამუშავება იმავე ... - ტრანსკრიპცია დიდ რუსულ ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
ფონეტიკური ტრანსკრიპცია (ლათინური transcriptio - გადაწერა), წერილობითი ჩაწერის მეთოდი. ზეპირი მეტყველებასპეციალური გამოყენებით ნიშნები იმ მიზნით, რომ რაც შეიძლება მეტი... - ტრანსკრიპცია ბროკჰაუზისა და ეფრონის ენციკლოპედიაში:
(ლათ. Transcriptio, გრამ.) ? ცნობილი ენის ბგერებისა და ფორმების წერილობითი წარმოდგენა, საკუთარი დამწერლობის სისტემით ან მის გარეშე, გამოყენებით ... - ტრანსკრიპცია სრულ აქცენტირებულ პარადიგმაში ზალიზნიაკის მიხედვით:
ტრანსკრიფცია, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები, ტრანსკრიფციები,… - ტრანსკრიპცია ლინგვისტურ ენციკლოპედიურ ლექსიკონში:
(ლათინურიდან transcrip-tio, ლიტ. - გადაწერა) - მეტყველების სეგმენტების ბგერითი მახასიათებლების წერილობით ცალსახად დაფიქსირების მეთოდი. იმის მიხედვით თუ რა... - ტრანსკრიპცია ლინგვისტური ტერმინების ლექსიკონში:
(ლათინური transcriptio - გადაწერა). 1) უცხო სიტყვის ბგერების გადაცემა (ჩვეულებრივ საკუთარი სახელი, გეოგრაფიული დასახელება, სამეცნიერო ტერმინი) ასოების გამოყენებით ... - ტრანსკრიპცია უცხო სიტყვების ახალ ლექსიკონში:
(ლათ. transcriptio გადაწერა) 1) ენის გამოთქმის ყველა დახვეწილობის ზუსტი გადმოცემა, მიუხედავად მისი გრაფიკული და ორთოგრაფიული ნორმებისა, გამოყენებული ... - ტრანსკრიპცია უცხოური გამონათქვამების ლექსიკონში:
[ 1. მეცნიერული მიზნებისთვის გამოყენებული ენის გამოთქმის ყველა დახვეწილობის ზუსტი გადმოცემა, მიუხედავად მისი გრაფიკული და ორთოგრაფიული ნორმებისა; ... - ტრანსკრიპცია რუსული სინონიმების ლექსიკონში:
ბიოსინთეზი, ჩაწერა, გადაცემა, ... - ტრანსკრიპცია ეფრემოვას რუსული ენის ახალ განმარტებით ლექსიკონში:
1. გ. ზუსტი წარმოდგენა ჩვეულებრივი ნიშნებით გამოთქმის ყველა დახვეწილობის შესახებ. ენა (ლინგვისტიკაში). 2. გ. 1) მუსიკალური ნაწარმოების არანჟირება... - ტრანსკრიპცია სავსე ორთოგრაფიული ლექსიკონიᲠუსული ენა:
ტრანსკრიფცია,...
