Desmit procentu noteikums
R. Lindemans (1942) formulēja enerģiju piramīdas likums jeb likums 10 %:
no viena ekoloģiskās piramīdas trofiskā līmeņa pāriet uz citu, augstāku līmeni (pa “kāpnēm” ražotājs – patērētājs – sadalītājs), vidēji ap 10% no iepriekšējā ekoloģiskās piramīdas līmenī saņemtās enerģijas.
Faktiski zaudējumi ir vai nu nedaudz mazāki, vai nedaudz lielāki, bet skaitļu secība tiek saglabāta.
Apgrieztā plūsma, kas saistīta ar vielu patēriņu un ražošanu augstākais līmenis ekoloģiskās enerģijas piramīdas, tās zemākie līmeņi, piemēram, no dzīvniekiem uz augiem, ir daudz vājāki - ne vairāk kā 0,5% (un pat 0,25%) no tās kopējās plūsmas, tāpēc par enerģijas ciklu nav jārunā. biocenozē.
Kopā ar labvēlīgām vielām no viena trofiskā līmeņa uz otru nonāk arī “kaitīgās” vielas. Taču, ja labvēlīgā viela viegli izdalās no organisma, kad tā ir pārpalikumā, kaitīgā viela ne tikai slikti izdalās, bet arī uzkrājas barības ķēdē. Tas ir dabas likums, ko sauc toksisku vielu uzkrāšanās noteikums (biotiskā pastiprināšana) pārtikas ķēdē un ir spēkā visām biocenozēm.
Citiem vārdiem sakot, ja enerģija pārejas laikā uz vairāk augsts līmenis ekoloģiskā piramīda tiek zaudēta desmitkārtīgi, tad aptuveni tādā pašā proporcijā palielinās vairāku vielu, tostarp toksisko un radioaktīvo, uzkrāšanās, ko pirmo reizi 50. gados vienā no rūpnīcām atklāja Vašingtonas štata Atomenerģijas komisija. Biotisko vielu uzkrāšanās fenomenu visskaidrāk demonstrē noturīgi radionuklīdi un pesticīdi. Ūdens biocenozēs daudzu toksisku vielu, tostarp hlororganisko pesticīdu, uzkrāšanās korelē ar tauku (lipīdu) masu, t.i., tai viennozīmīgi ir enerģētiskā bāze.
Sešdesmito gadu vidū parādījās šķietami negaidīts ziņojums, ka pesticīds dihlordifeniltrihloretāns (DDT) ir atrasts pingvīnu aknās Antarktīdā, vietā, kas atrodas ārkārtīgi tālu no tās reģioniem. iespējamais pielietojums. Galīgie plēsēji, īpaši putni, ļoti cieš no saindēšanās ar DDT, piemēram, lielais piekūns ir pilnībā izzudis ASV austrumos. Putni izrādījās visneaizsargātākie DDT izraisīto hormonālo izmaiņu dēļ, kas ietekmē kalcija metabolismu. Tādējādi olu čaumalas kļūst plānākas, un tās, visticamāk, saplīst.
Biotiku uzkrāšanās notiek ļoti strauji, piemēram, pesticīda DDT gadījumā, kas ilgstošas apputeksnēšanas laikā nokļuva purvu ūdenī, lai Longailendā samazinātu cilvēkiem nevēlamo kukaiņu skaitu. Šajā gadījumā DDT saturs ppm (saskaņā ar Yu. Odum) ir norādīts tālāk šādiem objektiem:
ūdens…………………………………… 0,00005
planktons……………………………….. 0.04
planktiēdāji organismi…………………….0.23
līdaka (plēsīgās zivis)…………………………..1.33
skuju zivs (plēsīgās zivis)………………………….2.07
gārnis (barojas ar maziem dzīvniekiem)………… 3.57
zīriņš (barojas ar maziem dzīvniekiem)………… 3.91
siļķu kaija (smaga)…………………..6.00
vēdzele (putns, barojas ar mazām zivtiņām)……….. 22.8
jūraskraukļi (barojas ar lielām zivīm) ……………… 26.4
Kukaiņu apkarošanas speciālisti “apdomīgi” neizmantoja koncentrāciju, kas būtu tieši nāvējoša zivīm un citiem dzīvniekiem. Tomēr laika gaitā tika konstatēts, ka zivju ēdāju audos DDT koncentrācija ir gandrīz 500 tūkstošus reižu lielāka nekā ūdenī. Vidēji, tāpat kā iepriekš minētajā piemērā, kaitīgās vielas koncentrācija katrā nākamajā ekoloģiskās piramīdas saitē ir aptuveni 10 reizes lielāka nekā iepriekšējā.
Pieņemot lēmumus, kas saistīti ar attiecīgo piesārņotāju iekļūšanu, ir jāņem vērā biotiskās pastiprināšanas (akumulācijas) princips. dabiska vide. Jāpatur prātā, ka noteiktu faktoru ietekmē koncentrācijas izmaiņu ātrums var palielināties vai samazināties. Tādējādi cilvēks saņems mazāk DDT nekā putns, kas ēd zivis. Daļēji tas ir saistīts ar pesticīdu izņemšanu zivju apstrādes un vārīšanas laikā. Turklāt zivis atrodas bīstamākā stāvoklī, jo tās saņem DDT ne tikai ar pārtiku, bet arī tieši no ūdens.
Jebkurš savienojums, kas piesārņo dabisko vidi, var tikt absorbēts dzīviem organismiem. Tādā veidā tas tiek iekļauts ekosistēmu trofiskajos tīklos, piedalās vielu apritē, kaitīgi iedarbojoties uz dzīviem organismiem.
Visām dzīvajām būtnēm (protams, dažādās pakāpēs) ir spēja uzkrāt savā ķermenī jebkādas vielas, kas ir bioloģiski vāji vai pilnīgi neiznīcināmas. Šis apstāklis izraisa bioloģiskas parādības, kas sarežģī katras ekosistēmas piesārņojuma procesu. Faktiski organismi, kas uzkrājuši toksiskas vielas, kalpo par barību citiem dzīvniekiem, kuri pēc tam uzkrāj tās savos audos.
Tādējādi pamazām inficējas visa ekosistēmas barības ķēde, kas sākās ar to, ka primārie ražotāji “izsūknēja” biotopā izkaisītos piesārņotājus. Toksisko vielu uzkrāšanās dzīvajos organismos palielinās katrā nākamajā trofiskajā līmenī. Visos gadījumos plēsējiem, kas atrodas pašā barības ķēdes galā, parasti ir visaugstākais infekcijas līmenis.
Piemēram, Mietinens (cit. F. Ramad, 1981) parādīja, ka Lapzemes iedzīvotāji saņēma starojuma devas (no 90 Sr un 137 Cs) 55 reizes lielākas nekā Helsinku iedzīvotāji. Viņš aplūkoja šo radioaktīvo elementu kustību šādā ķēdē:
Radioaktīvā stroncija un cēzija saturs ķērpjos ir augsts, kas saistīts ne tikai ar šo organismu fizioloģiskajām īpašībām, bet arī ar tundras augšņu dabu. Tundras augsnes, kurās ir ļoti maz barības vielu, ātri uzsūc stronciju un cēziju, kas pēc ķīmiskajām īpašībām ir līdzīgi kālijam un kalcijam. Stroncija un cēzija koncentrācija ķērpjos ir vairākus tūkstošus reižu lielāka nekā tundras augsnēs. Briežu, kas barojas ar ķērpjiem, organismā notiek jauna radioaktīvo vielu uzkrāšanās, savukārt lapzemieši saindējas, ēdot ziemeļbriežu gaļu un pienu. Zālēdājiem radioaktīvā cēzija koncentrācija bija 3 reizes lielāka nekā ķērpjos, un lapzemiešu (plēsēju) audos tas bija 2 reizes vairāk nekā briežu gaļā.
1953. gadā vienā no zvejnieku ciematiem, kas atrodas Minamatas līcī, izcēlās noslēpumainas slimības epidēmija. Slimība nebija infekcioza, bet tā skāra visas ģimenes. Iedzīvotāju vidū sāka novērot nervu darbības traucējumus: uzbudinājums, aizkaitināmība, nespēja koncentrēties, depresija, redzes lauka sašaurināšanās, dzirdes, runas, saprāta zudums, nestabila gaita utt. No 116 oficiāli reģistrētajiem gadījumiem 43 bija letāli, un izdzīvojušajiem bija visi iepriekš minētie sindromi. Tomēr japāņu ārsti, kas pētīja šīs epidēmijas vēsturi, lēš, ka patiesais slimo cilvēku skaits ir simtiem. Šajā ciematā pat mājas kaķiem bija sava īpatnēja uzvedība. Daži no viņiem metās ūdenī – uzvedība nav raksturīga dzīvniekam, kas pazīstams ar savām bailēm no hidrofobijas. Slimību sauca par Minamata slimību. Japānā tas novērots divas reizes: 1953. gadā Minamatas līcī un 1965. gadā Niigatas apgabalā.
Slimības cēlonis bija - un tas ir diezgan acīmredzams - patogēna vai toksiska elementa klātbūtne līča iedzīvotāju un viņu mājdzīvnieku pārtikā. No 1956. līdz 1959. gadam veiktā rūpīga pārbaude parādīja, ka slimības avots ir zivis no Minamatas līča.
1962. gadā metildzīvsudrabs tika atklāts notekūdeņos no rūpnīcas līča zonā. 1965. gadā līdzīgu slimību Niigatas apgabalā, kas atrodas tālu no Minamatas, arī izraisīja metildzīvsudrabs. Šoreiz miruši 5 cilvēki no 30 smagi slimajiem. Viņi visi ēda Agano upē nozvejotas zivis, kas saņēma notekūdeņus no Šova Denko rūpnīcas, kas sintezē acetaldehīdu (metildzīvsudrabu).
Mūsdienās ir pilnīgi skaidrs, ka Minamatas “ekoloģiskās slimības” vienīgais cēlonis ir metildzīvsudrabs. Pirmo šīs slimības simptomu parādīšanās dažkārt tika novērota daudzus gadus pēc zivju un jūras dzīvnieku, kas bija inficēti ar šo vielu, ēšanas, un bērniem, kas dzimuši neskartām sievietēm no Minamatas un Niigatas reģioniem, tika konstatētas nopietnas iedzimtas anomālijas.
Aplūkotās parādības ilustrē toksisko vielu bioloģisko uzkrāšanos (koncentrāciju) barības ķēdēs. Tiek saukta vairāku ķīmiski neiznīcināmu vielu (pesticīdu, radionuklīdu uc) uzkrāšanās, ko veic dzīvi organismi, kas izraisa to darbības bioloģisku pastiprināšanos, tiem izejot cauri bioloģiskajiem cikliem un barības ķēdēm. "bioloģiskās pastiprināšanas noteikums". Sauszemes ekosistēmās, pārejot uz katru trofisko līmeni, toksisko vielu koncentrācija palielinās vismaz 10 reizes. Ūdens ekosistēmās daudzu toksisku vielu uzkrāšanās korelē ar tauku (lipīdu) masu jūras iemītnieku organismā.
Rīsi. 5.6. Ezeru biomasas piramīdu sezonālās izmaiņas (izmantojot vienu no Itālijas ezeriem): skaitļi - biomasa sausnas gramos uz 1 m3
Tālāk aplūkotajās enerģijas piramīdās nav acīmredzamu anomāliju.
5.1.2.3. Enerģiju piramīda
Fundamentālākais veids, kā atspoguļot dažādu trofisko līmeņu organismu savienojumus un biocenožu funkcionālo organizāciju, ir enerģijas piramīda, kurā taisnstūru lielums ir proporcionāls enerģijas ekvivalentam laika vienībā, t.i., enerģijas daudzumam ( uz laukuma vai tilpuma vienību), kas noteiktā laika posmā šķērso noteiktu trofisko līmeni (5.7. att.). Enerģijas piramīdas pamatnei var pamatoti pievienot vēl vienu taisnstūri no apakšas, kas atspoguļo saules enerģijas plūsmu.
Enerģijas piramīda atspoguļo pārtikas masas pārejas dinamiku pa pārtikas (trofisko) ķēdi, kas to būtiski atšķir no skaitļu un biomasas piramīdām, kas atspoguļo sistēmas statiku (organismu skaitu noteiktā brīdī). Šīs piramīdas formu neietekmē indivīdu izmēra un vielmaiņas ātruma izmaiņas. Ja ņem vērā visus enerģijas avotus, tad piramīdai vienmēr būs tipisks izskats (piramīdas formā ar augšpusi) saskaņā ar otro termodinamikas likumu.
Rīsi. 5.7. Enerģijas piramīda: skaitļi – enerģijas daudzums, kJ-m -2 r -1
Rīsi. 5.8. Ekoloģiskās piramīdas (pie Yu. Odumu). Ne mērogot
Enerģijas piramīdas ļauj ne tikai salīdzināt dažādas biocenozes, bet arī noteikt populāciju relatīvo nozīmi vienas kopienas ietvaros. Tās ir visnoderīgākās no trim ekoloģisko piramīdu veidiem, taču datus to uzbūvēšanai ir visgrūtāk iegūt.
Viens no veiksmīgākajiem un skaidrākajiem klasisko ekoloģisko piramīdu piemēriem ir piramīdas, kas parādītas attēlā. 5.8. Tie ilustrē amerikāņu ekologa Ju.Oduma ierosināto nosacīto biocenozi. "Biocenoze" sastāv no zēna, kurš ēd tikai teļa gaļu, un teļiem, kas ēd tikai lucernu.
5.1.3. Trofiskā apgrozījuma likumsakarības biocenozē
Dzīvajiem organismiem pastāvīgi jāpapildina un jātērē enerģija, lai tie pastāvētu. Pārtikas (trofiskajā) ķēdē, tīklā un ekoloģiskajās piramīdās katrs nākamais līmenis, nosacīti runājot, apēd iepriekšējo posmu, izmantojot to sava ķermeņa veidošanai. Augu un dzīvnieku kopienas trofoenerģētiskie savienojumi vienkāršotas plūsmu diagrammas veidā, izmantojot Ribinskas ūdenskrātuves biocenozes piemēru, ir parādīti attēlā. 5.9.
Galvenais enerģijas avots visai dzīvībai uz Zemes ir Saule. No visa saules starojuma spektra, kas sasniedz zemes virsma, tikai aptuveni 40% ir fotosintētiski aktīvais starojums (PAR), kura viļņa garums ir 380–710 nm. Augi fotosintēzes laikā absorbē tikai nelielu daļu no PAR. Tālāk ir norādītas asimilējamās PAR daļas (procentos) dažādām ekosistēmām.
Rīsi. 5.9. Enerģijas plūsmu shēma biocenozes trofiskajā tīklā (saskaņā ar N.V. Buturins, A.G. Poddubnijs): skaitļi – populāciju gada produkcija, kJ/m 2
Okeāns……………………………………… līdz 1.2
Tropu meži…………………………..līdz 3.4
Cukurniedru un kukurūzas stādījumi
(optimālos apstākļos) …………………………….. 3-5
Eksperimentālās sistēmas ar kondicionētiem vides apstākļiem visiem indikatoriem (īsi
laika periodi)……………………………..8-10
Vidēji visas planētas veģetācija…………0,8–1,0
Augi ir primārie enerģijas piegādātāji visiem citiem barības ķēdes organismiem. Turpinot enerģijas un matērijas pāreju no viena trofiskā līmeņa uz citu, pastāv noteikti modeļi.
5.1.3.1. Desmit procentu noteikums
R. Lindemans (1942) formulēja enerģiju piramīdas likums jeb likums 10 %:
no viena ekoloģiskās piramīdas trofiskā līmeņa pāriet uz citu, augstāku līmeni (pa “kāpnēm” ražotājs – patērētājs – sadalītājs), vidēji ap 10% no iepriekšējā ekoloģiskās piramīdas līmenī saņemtās enerģijas.Faktiski zaudējumi ir vai nu nedaudz mazāki, vai nedaudz lielāki, bet skaitļu secība tiek saglabāta.
Apgrieztā plūsma, kas saistīta ar vielu patēriņu un enerģiju, ko ekoloģiskās piramīdas augšējais līmenis rada zemākajos līmeņos, piemēram, no dzīvniekiem uz augiem, ir daudz vājāka - ne vairāk kā 0,5% (un pat 0,25%) no tā kopējā plūsma, tāpēc mēs varam teikt, ka nav vajadzības runāt par enerģijas ciklu biocenozē.
5.1.3.2. Bioloģiskās uzlabošanas noteikums
Kopā ar labvēlīgām vielām no viena trofiskā līmeņa uz otru nonāk arī “kaitīgās” vielas. Taču, ja labvēlīgā viela viegli izdalās no organisma, kad tā ir pārpalikumā, kaitīgā viela ne tikai slikti izdalās, bet arī uzkrājas barības ķēdē. Tas ir dabas likums, ko sauc toksisku vielu uzkrāšanās noteikums (biotiskā pastiprināšana) pārtikas ķēdē un ir spēkā visām biocenozēm.
Citiem vārdiem sakot, ja, pārejot uz augstāku ekoloģiskās piramīdas līmeni, enerģija tiek zaudēta desmitkārtīgi, tad vairāku vielu, tostarp toksisko un radioaktīvo, uzkrāšanās palielinās aptuveni tādā pašā proporcijā, kas pirmo reizi tika atklāta 50. vienā no kodolenerģijas komisijas rūpnīcām Vašingtonas štatā. Biotisko vielu uzkrāšanās fenomenu visskaidrāk demonstrē noturīgi radionuklīdi un pesticīdi. Ūdens biocenozēs daudzu toksisku vielu, tostarp hlororganisko pesticīdu, uzkrāšanās korelē ar tauku (lipīdu) masu, t.i., tai viennozīmīgi ir enerģētiskā bāze.
Sešdesmito gadu vidū parādījās šķietami negaidīts ziņojums, ka pesticīds dihlordifeniltrihloretāns (DDT) ir atrasts pingvīnu aknās Antarktīdā, kas atrodas ārkārtīgi tālu no apgabaliem, kur to izmantotu. Galīgie plēsēji, īpaši putni, ļoti cieš no saindēšanās ar DDT, piemēram, lielais piekūns ir pilnībā izzudis ASV austrumos. Putni izrādījās visneaizsargātākie DDT izraisīto hormonālo izmaiņu dēļ, kas ietekmē kalcija metabolismu. Tādējādi olu čaumalas kļūst plānākas, un tās, visticamāk, saplīst.
Biotiku uzkrāšanās notiek ļoti strauji, piemēram, pesticīda DDT gadījumā, kas ilgstošas apputeksnēšanas laikā nokļuva purvu ūdenī, lai Longailendā samazinātu cilvēkiem nevēlamo kukaiņu skaitu. Šajā gadījumā DDT saturs ppm (saskaņā ar Yu. Odum) ir norādīts tālāk šādiem objektiem:
ūdens…………………………………… 0,00005
planktons……………………………….. 0.04
planktiēdāji organismi…………………….0.23
līdaka (plēsīgās zivis)…………………………..1.33
skuju zivs (plēsīgās zivis)………………………….2.07
gārnis (barojas ar maziem dzīvniekiem)………… 3.57
zīriņš (barojas ar maziem dzīvniekiem)………… 3.91
siļķu kaija (smaga)…………………..6.00
vēdzele (putns, barojas ar mazām zivtiņām)……….. 22.8
jūraskraukļi (barojas ar lielām zivīm) ……………… 26.4
Kukaiņu apkarošanas speciālisti “apdomīgi” neizmantoja koncentrāciju, kas būtu tieši nāvējoša zivīm un citiem dzīvniekiem. Tomēr laika gaitā tika konstatēts, ka zivju ēdāju audos DDT koncentrācija ir gandrīz 500 tūkstošus reižu lielāka nekā ūdenī. Vidēji, tāpat kā iepriekš minētajā piemērā, kaitīgās vielas koncentrācija katrā nākamajā ekoloģiskās piramīdas saitē ir aptuveni 10 reizes lielāka nekā iepriekšējā.
Pieņemot lēmumus, kas saistīti ar attiecīgo piesārņojošo vielu nokļūšanu dabiskajā vidē, ir jāņem vērā biotiskās pastiprināšanas (akumulācijas) princips. Jāpatur prātā, ka noteiktu faktoru ietekmē koncentrācijas izmaiņu ātrums var palielināties vai samazināties. Tādējādi cilvēks saņems mazāk DDT nekā putns, kas ēd zivis. Daļēji tas ir saistīts ar pesticīdu izņemšanu zivju apstrādes un vārīšanas laikā. Turklāt zivis atrodas bīstamākā stāvoklī, jo tās saņem DDT ne tikai ar pārtiku, bet arī tieši no ūdens.
5.2. Biocenožu sugu struktūra
Sugu struktūra ir biocenozi veidojošo sugu skaits un to skaita attiecība. Precīzu informāciju par konkrētajā biocenozē iekļauto sugu skaitu ir ārkārtīgi grūti iegūt tādu mikroorganismu dēļ, kurus praktiski nav iespējams saskaitīt.
Biocenozes sugu sastāvs un bagātība ir atkarīga no vides apstākļiem. Uz Zemes ir gan krasi noplicinātas polāro tuksnešu kopienas, gan bagātīgas tropu mežu kopienas, koraļļu rifi uc Ar sugu daudzveidību bagātākās ir tropu lietus mežu biocenozes, kurās sastopamas simtiem fitocenozes augu sugu vien.
Tiek sauktas sugas, kurām dominē skaits, masa un attīstība dominējošs(no lat. dominantis– dominējošs). Tomēr starp tiem ir rediģētāji(no lat. redaktors- celtnieks) - sugas, kas ar savu vitālo darbību vislielākajā mērā veido dzīvotni, iepriekš nosakot citu organismu esamību. Viņi ir tie, kas ģenerē biocenozes daudzveidības spektru. Tātad egļu mežā dominē egle, jauktā mežā – egle, bērzs un apse, stepē – spalvu zāle un auzene. Tajā pašā laikā eglei egļu mežā līdz ar dominējošo stāvokli ir spēcīgas audzinošas īpašības, kas izpaužas kā spēja noēnot augsni, ar saknēm radīt skābu vidi un veidot specifiskas podzoliskas augsnes. Rezultātā zem egļu lapotnes var dzīvot tikai ēnu mīloši augi. Tajā pašā laikā egļu meža apakšējā slānī dominējošā suga var būt, piemēram, mellenes, bet tā nav audzinātāja.
Pirms runāt par biocenozes sugu struktūru, jāpievērš uzmanība L. G. Ramenska (1924) - G. A. Glizona (1926) vai principam. kontinuuma princips:
ekoloģisko amplitūdu plašā pārklāšanās un iedzīvotāju izkliedes centru izkliede pa vides gradientu noved pie vienmērīgas pārejas no vienas kopienas uz otru, tāpēc tās parasti neveido stingri fiksētas kopienas.N. F. Reimers iebilst pret kontinuuma principu biocenotiskās nekontinuitātes princips:
sugas veido ekoloģiski definētus sistēmiskus agregātus - sabiedrības un biocenozes, kas atšķiras no blakus esošajām, lai gan salīdzinoši pakāpeniski pārveidojas par tām.
5.2.1. Attiecības starp organismiem
5.2.1.1. Sacensības
Konkurence notiek, ja mijiedarbība starp diviem vai vairākiem indivīdiem vai populācijām nelabvēlīgi ietekmē katra indivīda izaugsmi, izdzīvošanu, piemērotību un/vai katras populācijas lielumu. Tas galvenokārt notiek, ja trūkst kādu resursu, kas viņiem visiem ir nepieciešams. Konkurence var būt starp vienas sugas indivīdiem (intraspecific) vai dažādi veidi(starpsugu), un abi ir svarīgi kopienai. Tiek uzskatīts, ka konkurence, īpaši starpsugu konkurence, ir galvenais bioloģiskās daudzveidības rašanās mehānisms.
Katrai populācijai ir izdevīgi izmantot katru iespēju, lai pasargātu sevi no konkurences ar citām sugām. Dabiskā izlase palīdz indivīdiem, kuri atrodas telpā, kas nav pieejama citiem ekoloģiskās nišas, un tādējādi samazinās resursu patēriņa pārklāšanās un palielinās nišas daudzveidība. Tādējādi konkurence ietekmē realizētās nišas lielumu, kas savukārt ir faktors, kas ietekmē biocenozes sugu bagātību.
Starpsugu konkurence. Pieejamos resursus sugas indivīdi patērē atšķirīgi (5.10. att., A). Tiem indivīdiem, kuri izmanto doto resursu marginālās, bet mazāk strīdīgās tā gradienta vietās, ir augstāka individuālā sagatavotība nekā indivīdiem, kas patērē resursu tā optimālajā zonā, kur konkurence ir īpaši spēcīga.
Populācijas pieauguma periodā otrie indivīdi izmanto optimālos resursus. Palielinoties tā blīvumam, iekšējās konkurences dēļ pirmās priekšrocības samazinās. Tajā pašā laikā tiek radīti labvēlīgi apstākļi “novirzotajiem” indivīdiem, kuri izmanto mazāk strīdīgu resursu ne optimālajā zonā. Tādējādi palielinās resursu un biotopu daudzveidība, ko veido konkrēta populācija kopumā. Līdz ar to iekšsugas konkurence veicina nišas paplašināšanos un realizētās nišas tuvošanos fundamentālajai (sk. 5.4. nodaļu). Taču pašu resursu pieejamības samazināšanās izraisa tieši pretēju reakciju.
Rīsi. 5.10. Nišas platuma izmaiņas starpsugu (a) un starpsugu (b) konkurences laikā (saskaņā ar P. Džillers): 1– zems iedzīvotāju blīvums; 2
– augsts iedzīvotāju blīvums. Bultiņas – izmaiņu virziens
Starpsugu sacensības. Noteiktas sugas indivīdi, kas patērē reģionālos resursus, nevar tos izmantot tik efektīvi kā citu sugu pārstāvji, kuriem šie resursi ir optimāli. Tāpēc nišu pārklāšanās laukums samazinās tā, ka, notiekot specializācijai, nišas kļūst šaurākas. Rezultātā samazinās arī vienas vai vairāku konkurējošo sugu populācijas lielums (5.10. att., b). Konkurence negatīvi ietekmē visas sugas, kuras izmanto vienu un to pašu ierobežoto resursu vienā un tajā pašā laikā un vietā, potenciāli izraisot atsevišķu sugu konkurētspējīgu izslēgšanu pēc G. F. Gausa principa (5.11. att.).
Ja divas ciliātu sugas audzē kopā vienā uzturvielu barotnē, sugas 1
šķiet konkurētspējīgāka pārtikas ieguvē nekā suga 2.
Pēc 5-6 dienām sugu skaits 2
sāk samazināties, un pēc apmēram 20 dienām šī suga gandrīz pilnībā izzūd, t.i., notiek tās konkurētspējīga izslēgšana. Skatīt 1
stacionāro augšanas fāzi sasniedz vēlāk nekā audzējot atsevišķā kultūrā. Lai gan šī suga ir konkurētspējīgāka, to negatīvi ietekmē arī konkurence.
Rīsi. 5.11. Divu ciliātu sugu skaita palielināšanās vienā kultūrā (eksperimentos G. Gause)(Pēc F. Dre): a– audzējot sugas atsevišķi; b– audzējot kopā kopīgā vidē
IN dabas apstākļi mazāk konkurētspējīga suga reti kad pilnībā izzūd - to skaits vienkārši ievērojami samazinās, bet dažreiz tas var atkal palielināties, pirms tiek izveidots līdzsvara stāvoklis. G. F. Gausa konkurences izslēgšanas princips pēc tam tika atkārtoti apstiprināts dzīvniekiem. Tādējādi, palielinoties sugu daudzveidībai starpsugu konkurences rezultātā, notiek lielāka nišas sadalīšanās un proporcionāli samazinās mijiedarbojošo sugu realizētās nišas. Ja sugas ir ļoti līdzīgas, notiek konkurences izslēgšana.
5.2.1.2. Plēsonība
Daudzas esošās dabiskās kopienas ļoti pārklājas resursu patēriņa nišās, taču tās neizraisa iepriekš aprakstīto sugu konkurētspējīgu izslēgšanu. Iemesls tam var būt vai nu neierobežotais resurss (piemēram, sauszemes biocenozēs nevienam netrūkst skābekļa), vai arī kāda ārēja faktora klātbūtne, kas notur potenciāli konkurējošo līdzāspastāvošo sugu populāciju skaitu zem tā līmeņa, ko pieļauj dzīvnieka kapacitāte. vidi.
Svarīgs mehānisms kopienas struktūras veidošanai, alternatīva resursu sadalīšanas mehānismam konkurences ceļā, ir plēsonība. Tādējādi, ja konkurētspējīgāko vai daudzskaitlīgāko sugu populācijā būs ievērojama mirstība plēsonības rezultātā, citu sugu konkurētspējīga izslēgšana tiks pārtraukta uz nenoteiktu laiku. ilgu laiku. Šajā gadījumā iespējama spēcīgāka nišu pārklāšanās un līdz ar to lokāla sugu daudzveidības palielināšanās.
Plēsonība ir grūts un laikietilpīgs process. Aktīvās medības laikā plēsēji bieži vien ir pakļauti briesmām, kas nav mazākas par viņu upuri. Daudzi plēsēji paši mirst starpsugu cīņā par laupījumu, kā arī no bada. Ir zināmi gadījumi, kad lauvenes iet bojā sadursmēs ar ziloņiem vai mežacūkām. Tikai ātrākie un spēcīgākie plēsēji spēj pavadīt nepieciešamo laiku medījuma meklējumos un vajāt medījumu lielā attālumā. Mazāk enerģiski ir lemti badam.
Plēsonība ietekmē upuru populācijas dinamiku un telpisko izplatību, kas savukārt ietekmē kopienas struktūru un funkcijas (biocenoze) līdz pat to katastrofālām izmaiņām. Tajā pašā laikā sauszemes sistēmās pilnīga augu iznīcināšana notiek reti un parasti nav selektīva (piemēram, siseņu uzbrukums).
Liela daļa pierādījumu, kas atbalsta teoriju par plēsoņu lomu, attiecas uz mijiedarbību trofiskā līmenī. Ganību ietekme uz virszemes augu daļu ražu nav paredzama, taču tā var mainīt konkurences līdzsvaru starp ganāmo augu un citām sugām. Ganīšana arī noved pie sēklu skaita samazināšanās.
Sēklu un augļu patēriņš, ko izmanto daži primārie patērētāji, izraisa augu sabiedrību sugu sastāva izmaiņas vai regulēšanu. Eksperimenti, kuros tika veikta atsevišķu sugu mākslīga izņemšana, parādīja, ka, skudrām vai grauzējiem ēdot sēklas, biocenozē palielinās sugu daudzveidība.
Plēsonība ne vienmēr izraisa palielinātu daudzveidību zemākos trofiskajos līmeņos. Lai gan plēsēji var samazināt laupījumu populācijas blīvumu, tas ne vienmēr samazina resursu patēriņu - nosacījumu, kas nepieciešams sugu daudzveidības palielināšanai. Dažos gadījumos vājināta starpsugu konkurence var aktivizēt sugu un tās vairošanos, kas savukārt palielinās resursa izmantošanu. Plēsonība vienā trofiskajā līmenī var izraisīt “kaskādes” efektu citos līmeņos un izraisīt daudzveidības samazināšanos biocenozē kopumā.
5.2.1.3. Saistītas plēsoņu un upuru daudzuma svārstības
Parasti plēsējs nevar pilnībā iznīcināt savu upuri. Vairumā gadījumu tiek novērotas konjugētas (savstarpēji atbilstošas) abu populāciju skaita svārstības. Viens no slavenākajiem un literatūrā vairākkārtējiem piemēriem apraksta kalnu zaķa un lūša skaita svārstību ciklu (5.12. att.). Šajā gadījumā galvenais jautājums ir, kurš kontrolē kura skaitu, vai plēsējs ir medījums, vai otrādi.
Ir ticami konstatēts, ka zaķu populācijas sasniedz maksimumu ik pēc 9 gadiem; pēc tam lūšu populācijas arī sasniedz maksimumu. Tomēr tad zaķu populācija strauji samazinās. Sākotnēji šis modelis tika skaidrots ar to, ka lūši noteiktā brīdī apēd pārāk daudz barības (zaķus), pārsniedzot apkārtējās vides nestspēju, kas noved pie paša lūša skaita samazināšanās, un viss cikls atkārtojas. .
Vēlāk reģionos, kur lūsis tika iznīcināts, tika atklātas tieši tādas pašas cikliskas zaķu skaita izmaiņas. Tādējādi tika konstatēts, ka zaķu skaits (barības resurss) kontrolē lūšu skaitu, nevis otrādi.
Pamatojoties uz iepriekš minēto, varam secināt, ka galvenais kopienu un biocenožu struktūru veidojošais mehānisms ir konkurence, un plēsonība tikai regulē sugu bagātību. dažos gadījumos. Tajā pašā laikā, kā izriet no att. 5.12, plēsēju skaita izmaiņas atpaliek no upuru populācijas svārstībām, kas galvenokārt attiecas uz specializētiem plēsējiem, kuri nevar pāriet uz cita veida barību, kad samazinās galveno barības sugu skaits (vai pāriet nelielā mērā un ar nokavēšanos). ). Un, gluži pretēji, alternatīvās barības pārpilnība plēsējam pat stabilizē upuru skaitu. Iespējams, tāpēc straujš skaita pieaugums nav raksturīgs sarežģītām biocenozēm, piemēram, tropu mežiem.
Tā kā ne konkurence, ne plēsonība pilnībā neizskaidro visus dzīvajā dabā zināmo biocenožu sugu struktūras veidošanās gadījumus, zinātnieki ir mēģinājuši atrast kādu citu mehānismu, kas vispārina visas iespējas. Svarīgs nosacījums ir fiziskās vides smaguma pakāpe (vai, gluži pretēji, labvēlība), t.i., abiotisko faktoru kopums.
Ir konstatēts, ka ļoti skarbos vides apstākļos iedzīvotāju skaits nokrītas zem līmeņa, kurā tie konkurē. Pamatojoties uz šo secinājumu un ņemot vērā to, ka pie vislabvēlīgākajiem abiotiskajiem faktoriem plēsēju ietekmē populācijas blīvums samazinās, Dž.Konels ierosināja shēmu, kas parādīta att. 5.13. Saskaņā ar to maigajos tropu apstākļos galvenais ir pretoties zālēdājiem organismiem, un, palielinoties platuma grādiem, galvenais ir pretoties konkurencei.
J. Lībiga minimuma likumu darbības principu kopienu un biocenožu mērogā noteica A. Tinemans (1926) k. faktoru darbības likums:
Rīsi. 5.13. Mijiedarbības shēma starp biocenozes organizācijas mehānismiem (saskaņā ar J. Konels): 1– iedzīvotāju skaits; 2
- nevēlamu notikumu izraisīta mirstība abiotiskie faktori biotopi; 3
– mirstība plēsonības dēļ; A– populācijas, kuru skaitu ierobežo nelabvēlīgi fizikāli vides faktori; B– populācijas, kuru skaitu ierobežo intensīva plēsonība
"Vispārējā ekoloģija" - Skaitlis. Objektu un parādību universālās saistības likums. Mūsdienu ekoloģijas priekšmets un galvenās sadaļas. Biosfēras aktīvā daļa, ko pārstāv dzīvi organismi. Pāreja uz noosfēras stadiju. Biosfēras un noosfēras jēdzieni. Ekocentriska pieeja. Terminu “ekoloģija” zinātniskajā apritē 1879. gadā ieviesa vācu biologs.
“Vides attīstības perspektīvas” - Nepieciešams izstrādāt “ceļa karti”. Veicināt ieguldījumus enerģijas taupīšanā, nevis enerģijas ražošanā. Brīvprātīgu biznesa saistību stimulēšana. Toksisko atkritumu apglabāšanas regulējums. Vides standartu savlaicīgas ieviešanas stimulēšana. Nacionālās “zaļo” ekonomisko rādītāju sistēmas izveide.
“Ekoloģijas teorētiskie pamati” - Biosfēra kā ekosistēma. Ekoloģijas pamati. Zemes gabali. Faktori cilvēka darbība. Vides rādītāji. Pamati. Aizsargpārvalki. Dzīvā matērija. Līdzdalība ķīmiskie elementi organismu iekšienē. Tolerances likums. Dzīvojamās vides. Makroekosistēmas. Heterotrofi. Gaisa temperatūra. Ekoloģijas priekšmets.
“Ekoloģijas pamati” - dīķī tika ielaistas karpas. Organismi. Uzdevumi tēmai “Organistu atkarība no vides faktoriem”. Vides faktora darbības shēma. Pamatjēdzieni. Paškontroles uzdevumi. Populācija ir vienas sugas īpatņu kopums. Skropstiņus — apavus — ievietoja slēgtā mēģenē. Ekoloģijas pamati. Biocenozes sastāvdaļas.
"Ekoloģijas priekšmets" - Mūsdienu skatuve. Ekoloģijas jēdziens un priekšmets. Augsnes degradācija. Biosfēras attīstības modeļi. Iedzīvotāju skaita izmaiņas. Ekosistēmas. Zemes dzīļu aizsardzība un racionāla izmantošana. Dinamiskie rādītāji. Atmosfēras ekoloģiskās funkcijas. Pēctecība. Ekosistēmu produktivitāte. Agrārās civilizācijas posms.
Tēmā kopā ir 25 prezentācijas
BIOLOĢISKĀS UZLABOŠANAS NOTEIKUMS ir vairāku ķīmisku nesadalāmu vielu (pesticīdi, radionuklīdi utt.) uzkrāšanās, ko veic dzīvie organismi, kas izraisa to darbības bioloģisku pastiprināšanos, tiem izejot cauri bioloģiskajiem cikliem un barības ķēdēm. Sauszemes ekosistēmās, pārejot uz katru trofisko līmeni, toksisko vielu koncentrācija palielinās vismaz 10 reizes. Ūdens ekosistēmās daudzu toksisku vielu (piemēram, hloru saturošu pesticīdu) uzkrāšanās korelē ar tauku (lipīdu) masu. Var izraisīt mutagēnas, kancerogēnas, letālas un citas sekas. Turklāt šādi piesārņotāji var veidot citas toksiskas vielas vidi. Vienīgais šobrīd iespējamais veids, kā tos novērst, ir to pareiza izmantošana tautsaimniecībā ar sekojošu vides izņemšanu no dzīvības uzturēšanas sistēmas.
Skatīt vērtību BIOLOĢISKĀS UZLABOŠANAS NOTEIKUMI citās vārdnīcās
Noteikums- Treš likums, noteikumi vai tiesību akti, pamats rīcībai, konkrētos gadījumos, noteiktos apstākļos. Noteikumi kolekcionāriem, harta. Sākotnējā numura noteikumi......
Dāla skaidrojošā vārdnīca
Noteikums— Sākuma pozīcija, uzstādīšana, likums; vadība, uzvedības norma.
Beznosacījuma, labiem nolūkiem (novecojis), cēls, dievbijīgs (novecojis), svarīgs, liels, augstākais,......
Epitetu vārdnīca
Kā likums adv.— 1. Kā parasti. 2. Lietošana Kā ievadfrāze, norādot, ka atbilstošā darbība ir paredzēta kādam citam. iedibināts, parasts; kā parasti.
Efremovas skaidrojošā vārdnīca
Noteikums Tr.- 1. Nostāja, kas izsaka noteiktu modeli, kaut kā nemainīgu attiecību. parādības. 2. Princips, kas kalpo par ceļvedi kaut ko. // Sākuma pozīcija, uzstādīšana,.......
Efremovas skaidrojošā vārdnīca
Līdzsvara zelta likums- bilances sastādīšanas noteikums, saskaņā ar kuru ilgtermiņa ieguldījumiem jābūt nodrošinātiem ar ilgtermiņa kapitālu un pirmām kārtām pašu kapitālu, un apgrozāmo......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums- noteikumi, sk. (speciālists.). 1. Liels koka lineāls, ko izmanto, klājot sienas, lai pārbaudītu darba pareizību (tech.). 2. Pēdējais, uz kura kurpnieks iztaisno kurpes (kurpes...).......
Ušakova skaidrojošā vārdnīca
Banku darbības zelta likums — -
aizdevumi un
noguldījumiem jābūt līdzsvarotiem pēc termiņa.
Ekonomikas vārdnīca
— banku princips, kas paredz saskaņot gan ar aktīviem, gan saistībām saistīto darījumu laiku. Pretējā gadījumā tas var izraisīt skaidras naudas un līdzekļu trūkumu.
Ekonomikas vārdnīca
Likvīdu darījumu veikšanas zelta likums-- banku darbība
gan ar aktīviem, gan saistībām saistīto darījumu laika saskaņošanas princips; ja termiņi nesakrīt, tas notiek
skaidras naudas un līdzekļu trūkums.
Ekonomikas vārdnīca
Likvīdu darījumu zelta likums- banku darbība
gan ar aktīviem, gan saistībām saistīto darījumu laika saskaņošanas princips; pretējā gadījumā tas rodas
skaidras naudas un līdzekļu trūkums.
Ekonomikas vārdnīca
Monetārais noteikums- noteikums, saskaņā ar kuru
apgrozībā esošās naudas daudzumam katru gadu jāpalielinās ar ātrumu, kas vienāds ar tā potenciālu
tempā
reālās nacionālās kopības pieaugums......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums— es.
Kuzņecova skaidrojošā vārdnīca
Procentu likmju riska pamatnoteikums— Projektu pieņem, ja procentu likmju risks pārsniedz diskonta likmi, un noraida, ja procentu likmju risks ir zemāks par diskonta likmi.
Ekonomikas vārdnīca
Simts piecpadsmit noteikums— TRĪSKOŠANĀS (115. LIKUMS (TRĪSKOŠANĀS). Lieto, lai noteiktu laiku, kas nepieciešams 1 dolāra summas trīskāršīšanai (līdz 3 dolāriem) pie dažādām peļņas likmēm, savukārt peļņas likmi dala......
Ekonomikas vārdnīca
Sešu procentu sešdesmit dienu noteikums— SEŠU PROCENTU 60 DIENU NOTEIKUMS Metode, kas dažās situācijās to atvieglo
procentu maksājumu aprēķins. Izmantojot šo noteikumu,
Procentus var aprēķināt, vienkārši sadalot summu.......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums 12b-1- 12b-1 FONDS Vērtspapīru un biržu komisijai, saskaņā ar kuru SABIEDRĪBAS FONDI, lai segtu ar savu akciju pārdošanu saistītās izmaksas, ir tiesības katru gadu veikt izdevumus......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums 12b-l- Saskaņā ar likumu
kopfonds (kopfonds), iekasē no akcionāriem maksu, lai kompensētu noteiktu
daļu no saviem reklāmas izdevumiem. Pieņēmusi Vērtspapīru komisija.......
Ekonomikas vārdnīca
144.a noteikums— Vērtspapīru un biržu komisijas noteikums, kas ļauj kvalificētiem institucionālajiem pircējiem pirkt un pārdot nereģistrētus vērtspapīrus.
Ekonomikas vārdnīca
20% spilvena noteikums— Noteikums, kas vada
pašvaldību ieņēmumu analītiķi
pašvaldību ieņēmumu obligācijas. Tas sastāv no tā, ka tie tiek novērtēti
ienākumi no finansētajiem......
Ekonomikas vārdnīca
25% noteikums- Noteikums, kas jāievēro
pašvaldību analītiķi
obligācijas (pašvaldības obligācija).
Tās būtība ir tāda
parāds par obligācijām, kuru apjoms ir......
Ekonomikas vārdnīca
30 dienu izskalošanās noteikums— IRS noteikums, ka zaudējumus no akciju pārdošanas nevar izmantot nodokļu samazināšanai (kompensācijas peļņai),......
Ekonomikas vārdnīca
405. noteikums— Ņujorkas fondu biržas formulējums par ētikas sistēmu, ko plaši pieņem visi, kas strādā ar privātajiem investoriem. Saskaņā ar noteikumu "Pazīsti savu klientu".......
Ekonomikas vārdnīca
415. noteikums— Vērtspapīru un biržu komisijas noteikums, kas stājies spēkā 1982. gadā, kas atļauj vērtspapīru emisiju reģistrāciju turpmāk veikt ar labvēlīgu......
Ekonomikas vārdnīca
48 stundu noteikums— punktā norādītā prasība
Valsts vērtspapīru tirgotāju asociācijas vienotās prakses kodekss
papīri, pēc kuriem visi
informācija par baseinu........
Ekonomikas vārdnīca
500 dolāru noteikums— Fed valda iekšā
Noteikumi "T" (noteikums T), saskaņā ar kuriem, ja
līdzekļu trūkums priekš
konts
klientam nodrošināt akciju iegādi
kredīts........
Ekonomikas vārdnīca
72. noteikums- Angļu 72 noteikums ir metode, kā aptuveni aprēķināt gadu skaitu, kas nepieciešams, lai ieguldītā summa dubultotos, ja to aprēķina, izmantojot saliktos procentus. Šim nolūkam jums ir nepieciešams......
Ekonomikas vārdnīca
78. noteikums- Angļu 78 noteikums ikmēneša procentu maksājumu aprēķināšanai. Tā kā mēnešu skaitļu summa gadā (no 1 līdz 12) ir 78, tad pirmajā mēnesī tiek izmaksātas 12/78 no gada summas......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums S-k— NOTEIKUMI S-K Vērtspapīru un biržu komisijas (VVK) visaptverošais apkopojums par informācijas izpaušanas noteikumiem, raksturojot prasības datiem, kas nav saistīti ar finanšu......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums S-x— S-X NOTEIKUMI VĒRTSPAPĪRU UN BIRŽAS KOMISIJAI (SEC) ir tiesības noteikt grāmatvedības un pārskatu standartus tās jurisdikcijā esošajiem uzņēmumiem. P.S-X satur galveno......
Ekonomikas vārdnīca
Noteikums S-x (ASV)- - noteikums, kas paredz finanšu pārskatos iekļaut finanšu stāvokļa izmaiņu pārskatu (pārskatu par līdzekļu plūsmām), kā arī nosaka prasības noteiktiem......
Ekonomikas vārdnīca
