Ti prosent regel
R. Lindeman (1942) formulert loven om energipyramiden, eller regelen 10 %:
fra ett trofisk nivå av den økologiske pyramiden beveger seg til et annet, høyere nivå (langs "stigen" produsent - forbruker - nedbryter), i gjennomsnitt omtrent 10% av energien mottatt på forrige nivå av den økologiske pyramiden.
Faktisk er tapet enten litt mindre eller litt større, men rekkefølgen på tallene er bevart.
Omvendt flyt knyttet til stoffforbruk og produksjon toppnivå av den økologiske energipyramiden er dens lavere nivåer, for eksempel fra dyr til planter, mye svakere - ikke mer enn 0,5% (og til og med 0,25%) av dens totale strømning, så det er ikke nødvendig å snakke om energisyklusen i biocenosen.
Sammen med gunstige stoffer kommer "skadelige" stoffer også inn fra et trofisk nivå til et annet. Men hvis et gunstig stoff lett skilles ut fra kroppen når det er i overkant, blir det skadelige stoffet ikke bare dårlig utskilt, men akkumuleres også i næringskjeden. Dette kalles naturloven regel for akkumulering av giftige stoffer (biotisk forbedring) i næringskjeden og gyldig for alle biocenoser.
Med andre ord, hvis energien under overgangen til mer høy leveløkologisk pyramide går tapt tidoblet, deretter øker akkumuleringen av en rekke stoffer, inkludert giftige og radioaktive, i omtrent samme andel, som først ble oppdaget på 50-tallet ved et av anleggene av Atomic Energy Commission i delstaten Washington. Fenomenet biotisk akkumulering er tydeligst demonstrert av persistente radionuklider og plantevernmidler. I akvatiske biocenoser er akkumulering av mange giftige stoffer, inkludert organiske klor-pesticider, korrelert med massen av fett (lipider), det vil si at det tydeligvis har et energigrunnlag.
På midten av 1960-tallet dukket det opp en tilsynelatende uventet rapport om at plantevernmiddelet diklordifenyltrikloretan (DDT) var funnet i leveren til pingviner i Antarktis, et sted ekstremt fjernt fra regionene. mulig anvendelse. Ultimative rovdyr, spesielt fugler, lider sterkt av DDT-forgiftning, for eksempel har vandrefalken forsvunnet helt i det østlige USA. Fugler viste seg å være mest sårbare på grunn av DDT-induserte hormonelle endringer som påvirker kalsiummetabolismen. Dette fører til at eggeskallene blir tynnere og det er mer sannsynlig at de går i stykker.
Biotisk akkumulering skjer veldig raskt, for eksempel i tilfellet med plantevernmiddelet DDT, som kom inn i sumpene under langtidspollinering for å redusere antallet insekter som er uønsket av mennesker på Long Island. For dette tilfellet er DDT-innholdet i ppm (ifølge Yu. Odum) gitt nedenfor for følgende objekter:
vann………………………………0,00005
plankton……………………………….. 0,04
planktivorøse organismer………………….0.23
gjedde (rovfisk)………………………..1.33
nålefisk (rovfisk)………………………….2.07
hegre (mater seg på små dyr)………… 3.57
tern (mater på små dyr)………… 3.91
fiskemåke (åtter)………………..6.00
merganser (fugl, lever av småfisk)……….. 22.8
skarv (mater seg på stor fisk) ……………… 26.4
Insektkontrollspesialister brukte "forsiktig" ikke konsentrasjoner som ville være direkte dødelige for fisk og andre dyr. Likevel ble det over tid funnet at i vevet til fiskespisende dyr er konsentrasjonen av DDT nesten 500 tusen ganger høyere enn i vann. I gjennomsnitt, som i eksemplet ovenfor, er konsentrasjonen av et skadelig stoff i hver påfølgende kobling av den økologiske pyramiden omtrent 10 ganger høyere enn i den forrige.
Prinsippet om biotisk forsterkning (akkumulering) må tas i betraktning i alle beslutninger knyttet til innføring av relevante forurensninger i naturlige omgivelser. Det bør huskes at endringshastigheten i konsentrasjon kan øke eller reduseres under påvirkning av visse faktorer. Dermed vil en person motta mindre DDT enn en fugl som spiser fisk. Dette skyldes blant annet fjerning av plantevernmidler under prosessering og koking av fisk. I tillegg er fisken i en farligere posisjon, fordi de mottar DDT ikke bare gjennom maten, men også direkte fra vannet.
Enhver forbindelse som forurenser det naturlige miljøet kan absorberes av levende organismer. På denne måten er den inkludert i trofiske nettverk av økosystemer, deltar i syklusen av stoffer, og har en skadelig effekt på levende organismer.
Alle levende vesener (selvfølgelig i ulik grad) har evnen til å samle opp i kroppen stoffer som er biologisk svakt eller fullstendig ikke-destruerbare. Denne omstendigheten gir opphav til biologiske fenomener som kompliserer prosessen med forurensning av hvert økosystem. Faktisk tjener organismer som har akkumulert giftige stoffer som mat for andre dyr, som deretter samler dem i vevet deres.
Dermed blir hele næringskjeden i økosystemet gradvis infisert, noe som begynte med at primærprodusentene «pumpet ut» forurensningene spredt i biotopen. Akkumuleringen av giftige stoffer i levende organismer øker ved hvert påfølgende trofiske nivå. I alle tilfeller har rovdyrene helt på slutten av næringskjeden en tendens til å ha de høyeste nivåene av infeksjon.
For eksempel viste Miettinen (sitert av F. Ramad, 1981) at innbyggerne i Lappland mottok stråledoser (fra 90 Sr og 137 Cs) 55 ganger større enn innbyggerne i Helsingfors. Han vurderte bevegelsen av disse radioaktive elementene i følgende kjede:
Innholdet av radioaktivt strontium og cesium i lav er høyt, noe som ikke bare er assosiert med de fysiologiske egenskapene til disse organismene, men også med naturen til tundrajord. Tundrajord, som er svært fattig på næringsmineraler, absorberer raskt strontium og cesium, som i sine kjemiske egenskaper ligner kalium og kalsium. Konsentrasjonen av strontium og cesium i lav er flere tusen ganger høyere enn i tundrajord. En ny opphopning av radioaktive stoffer skjer i kroppen til hjort som lever av lav, mens lappfisken blir forgiftet ved å spise reinkjøtt og melk. Hos planteetere var konsentrasjonen av radioaktivt cesium 3 ganger høyere enn i lav, og i vevet til Laplanders (kjøttetere) var den inneholdt 2 ganger mer enn i hjortekjøtt.
I 1953 brøt det ut en epidemi av en mystisk sykdom i en av fiskelandsbyene i Minamata Bay. Sykdommen var ikke smittsom, men den rammet hele familier. Nervøse lidelser begynte å bli observert blant beboerne: agitasjon, irritabilitet, manglende konsentrasjonsevne, depresjon, innsnevring av synsfeltet, tap av hørsel, tale, fornuft, ustø gang osv. Av de 116 offisielt registrerte tilfellene var 43 dødelige, og de overlevende hadde alle de ovennevnte syndromene. Imidlertid estimerte japanske leger som studerte historien til denne epidemien det reelle antallet syke til å være mange hundre. I denne landsbyen hadde til og med huskatter sin egen særegne oppførsel. Noen av dem kastet seg i vannet – oppførsel som ikke er typisk for et dyr kjent for sin frykt for hydrofobi. Sykdommen ble kalt Minamata sykdom. Det ble observert to ganger i Japan: i 1953 i Minamata Bay og i 1965 i Niigata-området.
Årsaken til sykdommen var - og dette er ganske åpenbart - tilstedeværelsen av et patogent eller giftig element i maten til innbyggerne i bukten og deres husdyr. En grundig undersøkelse utført mellom 1956 og 1959 viste at kilden til sykdommen var fisk fra Minamata Bay.
I 1962 ble metylkvikksølv oppdaget i avløpsvann fra et anlegg i buktområdet. I 1965 ble en lignende sykdom i Niigata-området, langt fra Minamata, også forårsaket av metylkvikksølv. Denne gangen døde 5 personer av 30 alvorlig syke. De spiste alle fisk fanget i Agano-elven, som mottok avløpsvann fra Shova Denko-anlegget, som syntetiserer acetaldehyd (metylkvikksølv).
I dag er det helt klart at den eneste årsaken til Minamata "økologisk sykdom" er metylkvikksølv. Utseendet til de første symptomene på denne sykdommen ble noen ganger observert mange år etter å ha spist fisk og sjødyr infisert med dette stoffet, og alvorlige medfødte anomalier ble funnet hos barn født av upåvirkede kvinner fra Minamata- og Niigata-regionene.
De betraktede fenomenene illustrerer den biologiske akkumuleringen (konsentrasjonen) av giftige stoffer i næringskjeder. Akkumulering av levende organismer av en rekke kjemisk uforgjengelige stoffer (sprøytemidler, radionuklider, etc.), som fører til en biologisk forbedring av deres virkning når de passerer gjennom biologiske sykluser og næringskjeder, kalles "regel for biologisk forsterkning". I terrestriske økosystemer, med overgangen til hvert trofiske nivå, er det minst en ti ganger økning i konsentrasjonen av giftige stoffer. I akvatiske økosystemer korrelerer akkumuleringen av mange giftige stoffer med massen av fett (lipider) i kroppen til marine innbyggere.
Ris. 5.6. Sesongmessige endringer i pyramidene til innsjøbiomasse (ved å bruke eksemplet med en av innsjøene i Italia): tall - biomasse i gram tørrstoff per 1 m3
Energipyramidene omtalt nedenfor er blottet for tilsynelatende anomalier.
5.1.2.3. Pyramide av energier
Den mest grunnleggende måten å reflektere forbindelsene mellom organismer på forskjellige trofiske nivåer og den funksjonelle organiseringen av biocenoser på er energipyramiden, der størrelsen på rektanglene er proporsjonal med energiekvivalenten per tidsenhet, dvs. mengden energi ( per arealenhet eller volum), som passerer gjennom et visst trofisk nivå over en gitt periode (fig. 5.7). Til basen av energipyramiden kan man med rimelighet legge til et annet rektangel nedenfra, som reflekterer strømmen av solenergi.
Energipyramiden reflekterer dynamikken i passasjen av matmasse gjennom næringskjeden (trofiske), som fundamentalt skiller den fra pyramidene av tall og biomasse, som gjenspeiler statikken i systemet (antall organismer i et gitt øyeblikk). Formen på denne pyramiden påvirkes ikke av endringer i individers størrelse og metabolske hastighet. Hvis alle energikilder tas i betraktning, vil pyramiden alltid ha et typisk utseende (i form av en pyramide med toppen opp), i henhold til termodynamikkens andre lov.
Ris. 5.7. Energipyramide: tall – mengde energi, kJ-m -2 r -1
Ris. 5.8. Økologiske pyramider (av Yu. Odumu). Ikke skalert
Energipyramider gjør det mulig ikke bare å sammenligne ulike biocenoser, men også å identifisere den relative betydningen av populasjoner i ett samfunn. De er den mest nyttige av de tre typene økologiske pyramider, men dataene for å konstruere dem er de vanskeligste å få tak i.
Et av de mest vellykkede og klare eksemplene på klassiske økologiske pyramider er pyramidene vist i fig. 5.8. De illustrerer den betingede biocenosen foreslått av den amerikanske økologen Yu. Odum. "Biocenosen" består av en gutt som bare spiser kalvekjøtt, og kalver som bare spiser alfalfa.
5.1.3. Regelmessigheter av trofisk omsetning i biocenose
Levende organismer må hele tiden fylle på og bruke energi for å eksistere. I næringskjeden (trofiske) kjeden, nettverket og de økologiske pyramidene spiser hvert påfølgende nivå, relativt sett, den forrige lenken, og bruker den til å bygge kroppen sin. Trofoenergetiske forbindelser til et samfunn av planter og dyr i form av et forenklet diagram av strømninger ved å bruke eksemplet på biocenose til Rybinsk-reservoaret er vist i fig. 5.9.
Den viktigste energikilden for alt liv på jorden er solen. Fra hele spekteret av solstråling når jordens overflate, er bare rundt 40 % fotosyntetisk aktiv stråling (PAR), som har en bølgelengde på 380–710 nm. Planter absorberer bare en liten del av PAR under fotosyntesen. Nedenfor er andelene av assimilerbar PAR (i%) for ulike økosystemer.
Ris. 5.9. Plan for energistrømmer i det trofiske nettverket til biocenosen (i henhold til N.V. Buturin, A.G. Poddubny): tall – årlig produksjon av bestander, kJ/m 2
Ocean…………………………………………..opp til 1.2
Tropiske skoger…………………………..opp til 3.4
Sukkerrør og maisplantasjer
(under optimale forhold) ………………………….. 3-5
Eksperimentelle systemer med betingede miljøforhold for alle indikatorer (forkortet
tidsperioder)…………………………..8-10
I gjennomsnitt er vegetasjonen på hele planeten…………0,8–1,0
Planter er hovedleverandørene av energi til alle andre organismer i næringskjeden. Med ytterligere overganger av energi og materie fra ett trofisk nivå til et annet, eksisterer visse mønstre.
5.1.3.1. Ti prosent regel
R. Lindeman (1942) formulert loven om energipyramiden, eller regelen 10 %:
fra ett trofisk nivå av den økologiske pyramiden beveger seg til et annet, høyere nivå (langs "stigen" produsent - forbruker - nedbryter), i gjennomsnitt omtrent 10% av energien mottatt på forrige nivå av den økologiske pyramiden.Faktisk er tapet enten litt mindre eller litt større, men rekkefølgen på tallene er bevart.
Den omvendte strømmen forbundet med forbruket av stoffer og energien som produseres av det øvre nivået av den økologiske pyramiden av dets lavere nivåer, for eksempel fra dyr til planter, er mye svakere - ikke mer enn 0,5% (og til og med 0,25%) av dens totale flyt, så vi kan si at det ikke er nødvendig å snakke om energisyklusen i biocenosen.
5.1.3.2. Regel for biologisk forbedring
Sammen med gunstige stoffer kommer "skadelige" stoffer også inn fra et trofisk nivå til et annet. Men hvis et gunstig stoff lett skilles ut fra kroppen når det er i overkant, blir det skadelige stoffet ikke bare dårlig utskilt, men akkumuleres også i næringskjeden. Dette kalles naturloven regel for akkumulering av giftige stoffer (biotisk forbedring) i næringskjeden og gyldig for alle biocenoser.
Med andre ord, hvis energi tapes tidoblet under overgangen til et høyere nivå av den økologiske pyramiden, øker akkumuleringen av en rekke stoffer, inkludert giftige og radioaktive, i omtrent samme andel, som først ble oppdaget på 50-tallet. ved en av fabrikkene av kjernekraftkommisjonen i delstaten Washington. Fenomenet biotisk akkumulering er tydeligst demonstrert av persistente radionuklider og plantevernmidler. I akvatiske biocenoser er akkumulering av mange giftige stoffer, inkludert organiske klor-pesticider, korrelert med massen av fett (lipider), det vil si at det tydeligvis har et energigrunnlag.
På midten av 1960-tallet dukket det opp en tilsynelatende uventet rapport om at plantevernmiddelet diklordifenyltrikloretan (DDT) var funnet i leveren til pingviner i Antarktis, et sted ekstremt fjernt fra områder der det ville bli brukt. Ultimative rovdyr, spesielt fugler, lider sterkt av DDT-forgiftning, for eksempel har vandrefalken forsvunnet helt i det østlige USA. Fugler viste seg å være mest sårbare på grunn av DDT-induserte hormonelle endringer som påvirker kalsiummetabolismen. Dette fører til at eggeskallene blir tynnere og det er mer sannsynlig at de går i stykker.
Biotisk akkumulering skjer veldig raskt, for eksempel i tilfellet med plantevernmiddelet DDT, som kom inn i sumpene under langtidspollinering for å redusere antallet insekter som er uønsket av mennesker på Long Island. For dette tilfellet er innholdet av DDT i ppm (ifølge Yu. Odum) gitt nedenfor for følgende objekter:
vann………………………………0,00005
plankton……………………………….. 0,04
planktivorøse organismer………………….0.23
gjedde (rovfisk)………………………..1.33
nålefisk (rovfisk)………………………….2.07
hegre (mater seg på små dyr)………… 3.57
tern (mater på små dyr)………… 3.91
fiskemåke (åtter)………………..6.00
merganser (fugl, lever av småfisk)……….. 22.8
skarv (mater seg på stor fisk) ……………… 26.4
Insektkontrollspesialister brukte "forsiktig" ikke konsentrasjoner som ville være direkte dødelige for fisk og andre dyr. Likevel ble det over tid funnet at i vevet til fiskespisende dyr er konsentrasjonen av DDT nesten 500 tusen ganger høyere enn i vann. I gjennomsnitt, som i eksemplet ovenfor, er konsentrasjonen av et skadelig stoff i hver påfølgende kobling av den økologiske pyramiden omtrent 10 ganger høyere enn i den forrige.
Prinsippet om biotisk forsterkning (akkumulering) må tas i betraktning i alle beslutninger knyttet til utslipp av relevante forurensninger til naturmiljøet. Det bør huskes at endringshastigheten i konsentrasjon kan øke eller reduseres under påvirkning av visse faktorer. Dermed vil en person motta mindre DDT enn en fugl som spiser fisk. Dette skyldes blant annet fjerning av plantevernmidler under prosessering og koking av fisk. I tillegg er fisken i en farligere posisjon, fordi de mottar DDT ikke bare gjennom maten, men også direkte fra vannet.
5.2. Artsstruktur av biocenoser
Artsstruktur er antall arter som danner en biocenose og forholdet mellom deres antall. Nøyaktig informasjon om antall arter som inngår i en bestemt biocenose er ekstremt vanskelig å få tak i på grunn av mikroorganismer som er praktisk talt umulige å telle.
Artssammensetningen og rikdommen til biocenosen avhenger av miljøforhold. På jorden er det både sterkt utarmede samfunn av polare ørkener og rike samfunn av tropiske skoger, korallrev osv. De rikeste på artsmangfold er biocenosene i tropiske regnskoger, der det finnes hundrevis av arter av fytocenoseplanter alene.
Arter som dominerer i antall, masse og utvikling kalles dominerende(fra lat. dominantis- dominerende). Imidlertid er det blant dem edifiers(fra lat. edifikator- byggherre) - arter som gjennom sin vitale aktivitet former habitatet i størst grad, og forhåndsbestemmer eksistensen av andre organismer. Det er de som genererer spekteret av mangfold i biocenosen. Dermed dominerer gran i granskog, gran, bjørk og osp dominerer i blandingsskog, og fjærgress og svingel dominerer i steppen. Samtidig har gran i en granskog, sammen med dominans, sterke oppbyggende egenskaper, uttrykt i evnen til å skygge for jorda, skape et surt miljø med røttene og danne spesifikke podzoliske jordarter. Som et resultat er det bare skyggeelskende planter som kan leve under granbaldakinen. Samtidig, i det nederste laget av en granskog, kan den dominerende arten for eksempel være blåbær, men det er ikke en oppbygger.
Før man diskuterer artsstrukturen til biocenosen, bør man være oppmerksom på prinsippet til L. G. Ramensky (1924) - G. A. Glizon (1926) eller kontinuumsprinsippet:
den brede overlappingen av økologiske amplituder og spredningen av befolkningsfordelingssentre langs miljøgradienten fører til en jevn overgang fra ett samfunn til et annet, derfor danner de som regel ikke strengt faste samfunn.N. F. Reimers motsetter seg prinsippet om kontinuum prinsippet om biokenotisk diskontinuitet:
arter danner økologisk definerte systemiske aggregater - samfunn og biocenoser som skiller seg fra nabolandene, selv om de relativt gradvis forvandles til dem.
5.2.1. Relasjoner mellom organismer
5.2.1.1. Konkurranse
Konkurranse oppstår når interaksjoner mellom to eller flere individer eller populasjoner påvirker veksten, overlevelsen, kondisjonen til hvert individ og/eller størrelsen på hver populasjon negativt. Dette skjer hovedsakelig når det mangler en ressurs de alle trenger. Konkurranse kan være mellom individer av samme art (intraspesifikk) eller forskjellige typer(interspesifikke), og begge er viktige for fellesskapet. Det antas at konkurranse, spesielt interspesifikk konkurranse, er hovedmekanismen for fremveksten av biologisk mangfold.
Det er fordelaktig for hver bestand å bruke enhver mulighet til å beskytte seg mot konkurranse med andre arter. Naturlig utvalg hjelper enkeltpersoner som okkuperer områder i rom som er utilgjengelige for andre økologiske nisjer, og fører dermed til redusert overlapp i ressursforbruk og økt nisjemangfold. Konkurranse påvirker således størrelsen på den realiserte nisjen, som igjen er en faktor som påvirker artsrikdommen i biocenosen.
Intraspesifikk konkurranse. Tilgjengelige ressurser forbrukes ulikt av individer av arten (fig. 5.10, EN). De individene som bruker en gitt ressurs på marginale, men mindre omstridte steder med gradienten, har høyere individuell kondisjon enn individer som bruker ressursen i dens optimale sone, der konkurransen er spesielt sterk.
I perioden med befolkningsvekst bruker de andre individene optimale ressurser. Etter hvert som dens tetthet øker, reduseres fordelene med førstnevnte på grunn av intraspesifikk konkurranse. Samtidig skapes gunstige forhold for "avvikende" individer som bruker en mindre omstridt ressurs som ikke er i den optimale sonen. Dermed øker mangfoldet av ressurser og naturtyper utviklet av en gitt befolkning som helhet. Følgelig bidrar intraspesifikk konkurranse til utvidelsen av nisjen og tilnærmingen av den realiserte nisjen til den grunnleggende (se avsnitt 5.4). En reduksjon i tilgjengeligheten av ressursene i seg selv forårsaker imidlertid den stikk motsatte reaksjonen.
Ris. 5.10. Endringer i nisjebredde under intraspesifikk (a) og interspesifikk (b) konkurranse (iht P. Giller): 1– lav befolkningstetthet; 2
– høy befolkningstetthet. Piler – endringsretning
Interspesifikk konkurranse. Individer av en bestemt art som forbruker regionale ressurser kan ikke bruke dem like effektivt som representanter for andre arter som disse ressursene er optimale for. Derfor reduseres området for overlapping mellom nisjer, slik at nisjer blir smalere etter hvert som spesialisering skjer. Som et resultat reduseres også bestandsstørrelsen til en eller flere konkurrerende arter (fig. 5.10, b). Konkurranse påvirker negativt alle arter som bruker den samme begrensede ressursen på samme tid og sted, og kan potensielt forårsake konkurranseutstenging av noen arter i henhold til G. F. Gauses prinsipp (fig. 5.11).
Når to arter av ciliater dyrkes sammen i et enkelt næringsmedium, vil arten 1
ser ut til å være mer konkurransedyktig når det gjelder å fange mat enn arten 2.
Etter 5–6 dager, antall arter 2
begynner å avta, og etter omtrent 20 dager forsvinner denne arten nesten helt, det vil si at dens konkurranseutstenging skjer. Utsikt 1
når den stasjonære vekstfasen senere enn når den dyrkes i en egen kultur. Selv om denne arten er mer konkurransedyktig, påvirkes den også negativt av konkurranse.
Ris. 5.11. Økning i antall to arter av ciliater i en kultur (i eksperimenter G. Gause)(Av F. Dre): a– når arter dyrkes separat; b– når de vokser sammen i et felles miljø
I naturlige forhold en mindre konkurransedyktig art forsvinner sjelden helt - antallet reduseres ganske enkelt betraktelig, men noen ganger kan de øke igjen før en likevektstilstand er etablert. Prinsippet om konkurrerende eksklusjon av G. F. Gause ble deretter gjentatte ganger bekreftet hos dyr. Når artsmangfoldet øker som følge av interspesifikk konkurranse, oppstår således større nisjedeling og de realiserte nisjene til interagerende arter reduseres proporsjonalt. Når arter er veldig like, skjer konkurranseutstenging.
5.2.1.2. Predasjon
Mange eksisterende natursamfunn viser sterk overlapping i ressursforbruksnisjer, men fører ikke til konkurranseutstenging av arter beskrevet tidligere. Årsaken til dette kan enten være den ubegrensede ressursen (for eksempel i terrestriske biocenoser mangler ingen oksygen), eller tilstedeværelsen av en ekstern faktor som holder antallet potensielt konkurrerende populasjoner av sameksisterende arter under nivået tillatt av kapasiteten til miljø.
En viktig mekanisme for å skape samfunnsstruktur, et alternativ til mekanismen for ressursdeling gjennom konkurranse, er predasjon. Således, hvis det er betydelig dødelighet som følge av predasjon i bestanden av de mest konkurransedyktige eller tallrike artene, vil konkurranseutstengingen av andre arter bli stoppet på ubestemt tid i lang tid. I dette tilfellet er en sterkere overlapping av nisjer og følgelig en lokal økning i artsmangfold mulig.
Predasjon er en vanskelig og tidkrevende prosess. Under aktiv jakt er rovdyr ofte utsatt for farer ikke mindre enn byttet. Mange rovdyr dør selv i prosessen med interspesifikk kamp for byttedyr, så vel som av sult. Det er kjente tilfeller av løvinner som dør under kollisjoner med elefanter eller villsvin. Bare de raskeste og sterkeste rovdyrene er i stand til å bruke den nødvendige tiden på jakt etter byttedyr og forfølge byttet over lang avstand. De mindre energiske er dømt til å sulte.
Predasjon påvirker dynamikken og den romlige fordelingen av byttedyrpopulasjonen, som igjen påvirker strukturen og funksjonene til samfunnet (biocenose) frem til deres katastrofale endring. Samtidig, i terrestriske systemer, skjer fullstendig ødeleggelse av planter sjelden og er generelt ikke selektiv (for eksempel et gresshoppeangrep).
Mye av bevisene som støtter teorien om predasjonsrollen er knyttet til interaksjoner på trofisk nivå. Effektene av beiting på utbyttet av overjordiske plantedeler er ikke forutsigbare, men det kan endre konkurranselikevekten mellom planten som beites og andre arter. Beiting fører også til nedgang i antall frø.
Inntak av frø og frukt av enkelte primærforbrukere fører til endringer eller regulering av artssammensetningen i plantesamfunn. Eksperimenter der kunstig fjerning av enkeltarter ble utført, viste at å spise frø av maur eller gnagere øker artsmangfoldet i biocenosen.
Predasjon forårsaker ikke alltid økt mangfold på lavere trofiske nivåer. Selv om rovdyr kan redusere byttedyrbestandstettheten, reduserer ikke dette nødvendigvis ressursforbruket – en betingelse som er nødvendig for å øke artsmangfoldet. I noen tilfeller kan svekkelse av intraspesifikk konkurranse aktivere arten og dens reproduksjon, noe som igjen vil øke bruken av ressursen. Predasjon på ett trofisk nivå kan føre til en "kaskadende" effekt på andre nivåer og forårsake en reduksjon i mangfoldet i biocenosen som helhet.
5.2.1.3. Koblede svingninger i overflod av rovdyr og byttedyr
Som regel kan et rovdyr ikke fullstendig ødelegge byttet sitt. I de fleste tilfeller observeres konjugerte (konsistente med hverandre) svingninger i antallet av begge populasjoner. Et av de mest kjente og gjentatte eksemplene i litteraturen beskriver syklusen av svingninger i antall fjellhare og gaupe (fig. 5.12). I dette tilfellet er hovedspørsmålet hvem som kontrollerer hvis tall, om rovdyret er byttet, eller omvendt.
Det er pålitelig fastslått at harebestandene når toppen hvert 9. år; etter dette når gaupebestanden også en topp. Men da går harebestanden kraftig ned. Opprinnelig ble dette mønsteret forklart av det faktum at gauper i et bestemt øyeblikk spiser for mye mat (harer), og overskrider støttekapasiteten til miljøet, noe som fører til en reduksjon i antallet av gaupene selv, og hele syklusen gjentar seg selv. .
Senere, i regioner der gaupa ble utryddet, ble nøyaktig samme sykliske endring i antall harer oppdaget. Dermed ble det funnet at antall harer (en matressurs) styrer antallet gauper, og ikke omvendt.
Basert på det foregående kan vi konkludere med at hovedmekanismen som skaper strukturen til samfunn og biocenoser er konkurranse, og predasjon regulerer kun artsrikdom i i noen tilfeller. Samtidig, som følger av fig. 5.12, endringer i antall rovdyr henger etter svingninger i byttedyrbestanden, noe som først og fremst gjelder spesialiserte rovdyr som ikke kan gå over til andre typer mat når antallet hovednæringsarter avtar (eller bytter i liten grad og med forsinkelse). ). Og tvert imot, overfloden av alternativ mat for rovdyret stabiliserer til og med antallet ofre. Dette er sannsynligvis grunnen til at kraftig økning i antall ikke er typisk for komplekse biocenoser, som tropiske skoger.
Siden verken konkurranse eller predasjon fullt ut forklarer alle tilfeller av dannelsen av artsstrukturen til biocenoser kjent i levende natur, har forskere forsøkt å finne en annen mekanisme som generaliserer alle alternativer. En viktig tilstand er graden av alvorlighetsgrad (eller omvendt gunstighet) av det fysiske miljøet, det vil si totalen av abiotiske faktorer.
Det er fastslått at under svært tøffe miljøforhold faller befolkningstallene under nivåene de konkurrerer på. Basert på denne konklusjonen og tatt i betraktning at under de mest gunstige abiotiske faktorene synker befolkningstettheten under påvirkning av rovdyr, foreslo J. Connell ordningen vist i fig. 5.13. I følge den er hovedsaken i de milde forholdene i tropene å motstå planteetende organismer, og med økende breddegrad er det viktigste å motvirke konkurranse.
Prinsippet for drift av J. Liebigs minimumslover på skalaen til samfunn og biocenoser ble etablert av A. Tineman (1926) som loven om faktorers virkning:
Ris. 5.13. Interaksjonsskjema mellom mekanismene for organisering av biocenose (i henhold til J. Connell): 1- Befolkningsstørrelse; 2
- dødelighet forårsaket av uønskede hendelser abiotiske faktorer habitater; 3
– dødelighet på grunn av predasjon; EN– populasjoner hvis antall er begrenset av ugunstige fysiske miljøfaktorer; B– populasjoner hvis antall er begrenset av intens predasjon
"Generell økologi" - Nummer. Loven om den universelle forbindelsen mellom objekter og fenomener. Fag og hoveddeler av moderne økologi. Den aktive delen av biosfæren, representert av levende organismer. Overgang til noosfærestadiet. Begreper biosfære og noosfære. Økosentrisk tilnærming. Begrepet "økologi" ble introdusert i vitenskapelig sirkulasjon i 1879 av en tysk biolog.
"Utsikter for miljøutvikling" - Det kreves å utvikle et "veikart". Oppmuntre til investeringer i energisparing fremfor energiproduksjon. Stimulering av frivillige forretningsforpliktelser. Regulering av giftig avfallshåndtering. Stimulere rettidig implementering av miljøstandarder. Etablering av et nasjonalt system med "grønne" økonomiske indikatorer.
"Teoretisk grunnlag for økologi" - Biosfære som økosystem. Grunnleggende om økologi. Tomter. Faktorer menneskelig aktivitet. Miljøindikatorer. Grunnleggende. Beskyttende deksler. Levende materie. Deltakelse kjemiske elementer i organismer. Toleranseloven. Bomiljøer. Makrokosystemer. Heterotrofer. Lufttemperatur. Økologifag.
"Fundamentals of Ecology" - Karpe ble sluppet ut i dammen. Organismer. Oppgaver til emnet "Organismers avhengighet av miljøfaktorer." Skjema for virkningen av miljøfaktoren. Enkle konsepter. Selvkontrolloppgaver. Populasjon er en samling av individer av samme art. Ciliatene - skoene - ble plassert i et lukket reagensrør. Grunnleggende om økologi. Komponenter av biocenose.
"Faget økologi" - Moderne scene. Konseptet og faget økologi. Jordforringelse. Mønstre for utvikling av biosfæren. Befolkningsendring. Økosystemer. Beskyttelse og rasjonell bruk av undergrunn. Dynamiske indikatorer. Økologiske funksjoner til atmosfæren. Etterfølge. Økosystemproduktivitet. Stadium av agrar sivilisasjon.
Det er totalt 25 presentasjoner i temaet
REGEL FOR BIOLOGISK FORBEDRING er akkumulering av levende organismer av en rekke kjemiske ikke-nedbrytbare stoffer (sprøytemidler, radionuklider, etc.), som fører til en biologisk forbedring av deres virkning når de passerer gjennom biologiske sykluser og næringskjeder. I terrestriske økosystemer, med overgangen til hvert trofiske nivå, er det minst en ti ganger økning i konsentrasjonen av giftige stoffer. I akvatiske økosystemer korrelerer akkumuleringen av mange giftige stoffer (for eksempel klorholdige plantevernmidler) med massen av fett (lipider). Kan forårsake mutagene, kreftfremkallende, dødelige og andre effekter. I tillegg kan slike forurensninger danne andre giftige stoffer i miljø. Den eneste mulige måten å forhindre dem på er riktig bruk i den nasjonale økonomien med påfølgende fjerning fra miljøets livsstøttesystem.
Se verdi REGEL FOR BIOLOGISK FORBEDRING i andre ordbøker
Regel- Ons lov, forskrift eller lovgivning, et grunnlag for handling, i gitte tilfeller, under visse omstendigheter. Regler for samlere, charter. Regler for innledende tall.........
Dahls forklarende ordbok
Regel— Startposisjon, installasjon, lov; ledelse, norm for atferd.
Ubetinget, velmenende (foreldet), edel, from (foreldet), viktig, stor, suveren,......
Ordbok over epitet
Som regel adv.— 1. Som vanlig. 2. Bruk Hvordan innledende setning, som indikerer at den tilsvarende handlingen er for smb. etablert, vanlig; som vanlig.
Forklarende ordbok av Efremova
Regel ons.- 1. En posisjon som uttrykker et bestemt mønster, et konstant forhold mellom noe. fenomener. 2. Et prinsipp som fungerer som rettesnor i noe. // Startposisjon, installasjon,........
Forklarende ordbok av Efremova
Balanse gylden regel- regelen for oppstilling av balanse, hvoretter langsiktige investeringer skal sikres med langsiktig kapital, og først og fremst egenkapital og arbeidskapital......
Økonomisk ordbok
Regel- regler, jfr. (spesialist.). 1. En stor trelinjal som brukes når du legger vegger for å kontrollere riktigheten av arbeidet (tech.). 2. Sist, som skomakeren retter skoene på (sko...).......
Ushakovs forklarende ordbok
Den gylne bankregelen — -
lån og
innskudd må balanseres etter forfall.
Økonomisk ordbok
— bankprinsippet om å matche tidspunktet for transaksjoner knyttet til både eiendeler og gjeld. Ellers kan dette føre til mangel på kontanter og midler.
Økonomisk ordbok
Den gylne regel for å gjennomføre likvide transaksjoner- - bank
prinsippet om å matche tidspunktet for transaksjoner knyttet til både eiendeler og gjeld; hvis fristene ikke stemmer, inntreffer det
mangel på kontanter og midler.
Økonomisk ordbok
Den gylne regel for flytende transaksjoner- banktjenester
prinsippet om å matche tidspunktet for transaksjoner knyttet til både eiendeler og gjeld; ellers oppstår det
mangel på kontanter og midler.
Økonomisk ordbok
Pengeregel- regelen som
mengden penger i omløp må øke årlig med en hastighet som tilsvarer potensialet
tempo
vekst av real bruttonasjonal.........
Økonomisk ordbok
Regel- JEG.
Kuznetsovs forklarende ordbok
Grunnleggende regel for renterisiko— Prosjektet aksepteres dersom renterisikoen er over diskonteringsrenten, og avvises dersom renterisikoen er under diskonteringsrenten.
Økonomisk ordbok
Rule of One Hundred Femten— TRIPLEING (REGEL AV 115 (TRIPLING). Brukes til å bestemme tiden som kreves for å tredoble beløpet på 1 dollar (til 3 dollar) ved forskjellige profittsatser, mens profittsatsen er delt......
Økonomisk ordbok
Seks prosent seksti dagers regel— 6 PROSENT 60-DAGERSREGE En metode som gjør det lettere i enkelte situasjoner
beregning av rentebetalinger. Ved å bruke denne regelen,
Renter kan beregnes ganske enkelt ved å dele beløpet........
Økonomisk ordbok
Regel 12b-1- 12b-1 FOND Securities and Exchange Commission, i henhold til hvilket MUTUAL FUNDS, for å dekke kostnadene forbundet med salget av sine aksjer, har rett til kostnadsføring årlig...
Økonomisk ordbok
Regel 12b-l– Etter regelen
aksjefond (aksjefond), belaster aksjonærene et gebyr for å kompensere for en viss
en del av deres annonseringsutgifter. Vedtatt av Verdipapirkommisjonen ........
Økonomisk ordbok
Regel 144a— En Securities and Exchange Commission-regel som tillater kvalifiserte institusjonelle kjøpere å kjøpe og selge uregistrerte verdipapirer.
Økonomisk ordbok
20 % puteregel— Regelen som veileder
kommunale inntektsanalytikere
kommunale inntektsobligasjoner. Den består i at de som vurderes
inntekt fra finansiert........
Økonomisk ordbok
25 % regel- Regel som skal følges
kommuneanalytikere
obligasjoner (kommuneobligasjon).
Dens essens er det
gjeld på obligasjoner på ........
Økonomisk ordbok
30-dagers utvaskingsregel— IRS regel at tap ved salg av aksjer ikke kan brukes til å redusere skatter (utligne gevinster),......
Økonomisk ordbok
Regel 405— New York Stock Exchanges formulering av et etisk rammeverk som er allment akseptert av alle som jobber med private investorer. I følge regelen "Kjenn din klient".......
Økonomisk ordbok
Regel 415— En regel fra Securities and Exchange Commission, gjeldende i 1982, som tillater registrering av utstedelser av verdipapirer i fremtiden under gunstig......
Økonomisk ordbok
48 timers regel— Kravet angitt i
Code of Uniform Practices of the Government Securities Dealers Association
papirer, ifølge hvilke alle
bassenginformasjon........
Økonomisk ordbok
500 dollar-regelen— Fed styrer innenfor
Regler "T" (forskrift T), ifølge hvilke if
mangel på midler til
regnskap
klient for å sikre kjøp av aksjer i
kreditt........
Økonomisk ordbok
Regel 72- Engelsk 72-regelen er en metode for omtrentlig beregning av antall år som kreves for at det investerte beløpet skal dobles når det beregnes ved bruk av renters rente. Til dette trenger du...........
Økonomisk ordbok
78-tallsregelen- Engelsk 78 regelregel for beregning av månedlige rentebetalinger. Siden summen av antall måneder i et år (fra 1 til 12) er 78, betales i den første måneden 12/78 av det årlige beløpet......
Økonomisk ordbok
Regel S-k— REGULERING S-K Omfattende samling av Securities and Exchange Commission (SEC) om reglene for offentliggjøring av informasjon, som karakteriserer kravene til data som ikke er relatert til finansiell.........
Økonomisk ordbok
Regel S-x— REGULERING S-XSECURITIES AND EXCHANGE COMMISSION (SEC) har myndighet til å etablere regnskaps- og rapporteringsstandarder for firmaer under dens jurisdiksjon. P.S-X inneholder hoved........
Økonomisk ordbok
Regel S-x (USA)- - en regel som krever inkludering av en erklæring om endringer i finansiell stilling (oppstilling av fondsstrømmer) i regnskapet, og som også setter krav til visse...
Økonomisk ordbok
