การถอดความในชีววิทยา(สังเคราะห์ การสังเคราะห์ RNA ของเทมเพลต) - การสังเคราะห์กรดไรโบนิวคลีอิกบนเมทริกซ์กรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก ต.ที่เกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิตคือ ขั้นแรกการใช้ลักษณะทางพันธุกรรมที่มีอยู่ใน DNA (ดูกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก) อันเป็นผลมาจาก T. RNA จึงถูกสร้างขึ้น (ดูกรดริโบนิวคลีอิก) - สำเนาที่แน่นอนของหนึ่งในสาย DNA ตามลำดับของฐานไนโตรเจนในสายโซ่โพลีนิวคลีโอไทด์ T. ถูกเร่งโดย RNA โพลีเมอเรสที่ขึ้นกับ DNA (ดูโพลีเมอเรส) และรับประกันการสังเคราะห์ RNA สามประเภท: Messenger RNA (mRNA) ซึ่งเข้ารหัสโครงสร้างปฐมภูมิของโปรตีน นั่นคือลำดับของกรดอะมิโนที่ตกค้างใน โซ่โอลิเปปไทด์อยู่ระหว่างการก่อสร้าง (ดูโปรตีน การสังเคราะห์ทางชีวภาพ); ไรโบโซม RNA (rRNA) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของไรโบโซม (ดู) และการขนส่ง RNA (tRNA) ซึ่งเกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์โปรตีนเป็นส่วนประกอบที่ "บันทึก" ข้อมูลที่มีอยู่ใน mRNA
มีการศึกษา T. ในจุลินทรีย์อย่างละเอียดมากกว่าในสิ่งมีชีวิตชั้นสูง (ดูแบคทีเรีย พันธุศาสตร์) กระบวนการของ T. ซึ่งเร่งปฏิกิริยาด้วย RNA polymerase แบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน: การจับกันของ RNA polymerase กับ DNA, จุดเริ่มต้น - การเริ่มต้น - ของการสังเคราะห์สายโซ่ RNA, กระบวนการจริงของการสังเคราะห์สายโซ่โพลีนิวคลีโอไทด์ - การยืดตัว และ เสร็จสิ้นการสังเคราะห์นี้ - การสิ้นสุด
RNA polymerase มีความสัมพันธ์กันมากที่สุดสำหรับบางภูมิภาคของเทมเพลต DNA ที่มีลำดับนิวคลีโอไทด์เฉพาะ (ที่เรียกว่าบริเวณโปรโมเตอร์) การจับกันของเอนไซม์กับบริเวณดังกล่าวจะมาพร้อมกับการละลายของเส้น DNA ในพื้นที่บางส่วนและความแตกต่างของพวกมัน ในระยะเริ่มต้น นิวคลีโอไทด์ตัวแรก (โดยปกติคืออะดีโนซีน (A) หรือกัวโนซีน (G)) จะถูกแทรกเข้าไปในโมเลกุล RNA ในระหว่างการยืดตัว RNA polymerase จะคลาย DNA double helix ในพื้นที่และคัดลอกหนึ่งในเกลียวของมันตามหลักการของการเสริมกัน (ดูการจำลองแบบ) เมื่อ RNA polymerase เคลื่อนที่ไปตาม DNA สายโซ่ RNA ที่กำลังเติบโตจะเคลื่อนออกจากแม่แบบ และโครงสร้าง DNA แบบเกลียวคู่จะถูกฟื้นฟูหลังจากผ่านเอนไซม์ การยุติการสังเคราะห์ RNA ก็เกิดขึ้นที่บริเวณ DNA ที่เฉพาะเจาะจงเช่นกัน ในบางกรณี จำเป็นต้องมีโปรตีนเพิ่มเติมเพื่อรับรู้สัญญาณการสิ้นสุด ซึ่งหนึ่งในนั้นคือ p-factor ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีกิจกรรม ATPase ในกรณีอื่น ๆ อาจมีการปรับเปลี่ยนฐานไนโตรเจน เมื่อ RNA polymerase ไปถึงตำแหน่งเทอร์มิเนเตอร์ ในที่สุดสาย RNA ที่สังเคราะห์ขึ้นก็จะถูกแยกออกจากแม่แบบ DNA
หน่วยถอดรหัสเชิงฟังก์ชันในจุลินทรีย์คือโอเปอรอน (ดู) ซึ่งรวมถึงโปรโมเตอร์หนึ่งตัว ตัวดำเนินการหนึ่งตัว และยีนจำนวนหนึ่งที่เข้ารหัสสายโซ่โพลีเปปไทด์ (ดูยีน) การพัฒนาโอเปอรอนเริ่มต้นด้วยระยะการจับกันของ RNA polymerase กับโปรโมเตอร์ ซึ่งเป็นบริเวณที่จุดเริ่มต้นของโอเปอเรเตอร์ ทันทีหลังจากโปรโมเตอร์จะมีผู้ปฏิบัติงาน - ส่วนหนึ่งของ DNA ที่สามารถจับกับโปรตีนที่อัดแน่นได้ หากผู้ปฏิบัติงานเป็นอิสระ T. จะเกิดขึ้นตลอดทั้งโอเปอรอน แต่ถ้าผู้ปฏิบัติงานมีความเกี่ยวข้องกับโปรตีนที่กดทับ T. จะถูกปิดกั้น เครื่องอัดแรงดันที่ได้รับการศึกษาอย่างดีทั้งหมดคือโปรตีนที่สามารถเกิดการเปลี่ยนแปลงอัลโลสเตอริกได้ (ดูโครงสร้าง) โครงสร้างของโปรตีนรีเพรสเซอร์ถูกเข้ารหัสโดยยีนควบคุมที่อยู่ตรงหน้าโอเปอเรเตอร์หรืออยู่ห่างจากมันมาก การสังเคราะห์และกิจกรรมของเครื่องอัดความดันถูกกำหนดโดยสภาวะของสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในเซลล์ (ความเข้มข้นของสารเมตาบอไลต์ ไอออน ฯลฯ)
การถอดรหัส DNA ในสิ่งมีชีวิตระดับสูงจะดำเนินการในส่วนแยกที่เรียกว่าหน่วย T. - การถอดเสียง หน่วย T. ประกอบด้วย DNA ของยีนที่เกี่ยวข้องและส่วนที่อยู่ติดกัน ได้รับแนวคิดเกี่ยวกับโครงสร้างของหน่วย T การพัฒนาที่สำคัญเกี่ยวข้องกับการระบุความไม่สมดุลเชิงหน้าที่ของลำดับของบริเวณยีนยูคาริโอต ปรากฎว่ามีสิ่งที่เรียกว่าภายในยีนโครงสร้างของสิ่งมีชีวิตที่สูงกว่า อินตรอนเป็นลำดับการแทรก DNA ที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการเข้ารหัสของโปรตีนที่กำหนด จำนวนและขนาดของอินตรอนของยีนต่างๆ จะแตกต่างกันอย่างมาก ในหลายกรณี ความยาวรวมของอินตรอนทั้งหมดจะเกินความยาวของส่วนที่เข้ารหัสของยีน (เอ็กซอน) อย่างมีนัยสำคัญ การชี้แจงบทบาทของอินตรอนถือเป็นงานเร่งด่วนประการหนึ่งของอณูพันธุศาสตร์ (ดู)
ในกระบวนการถอดรหัส RNA จะถูกสร้างขึ้นซึ่งเป็นสำเนาของหน่วยการถอดรหัสทั้งหมด ในกรณีที่ยีนเข้ารหัสการสังเคราะห์โปรตีน ผลิตภัณฑ์หลักของ T. เรียกว่าสารตั้งต้นทางนิวเคลียร์ของ mRNA (pro-mRNA) ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่า mRNA หลายเท่า Pro-mRNA รวมถึงลำดับที่คัดลอกในบริเวณการเข้ารหัส (เอ็กซอน) อินตรอน และบริเวณ DNA ที่อาจอยู่ติดกัน ในนิวเคลียสของเซลล์ pro-mRNA จะถูกแปลงเป็น mRNA ที่เจริญเต็มที่ หรือที่เรียกว่า การประมวลผลหรือการสุก ในกรณีนี้ เอ็นไซม์จำเพาะจะทำปฏิกิริยากับโปร-mRNA และเลือกกำจัดลำดับที่ซ้ำซ้อน โดยเฉพาะลำดับที่สังเคราะห์บนอินตรอน ในขั้นตอนเดียวกันนี้ จะมีการดัดแปลง RNA บางอย่าง เช่น เมทิลเลชั่น การเพิ่มกลุ่มเฉพาะ เป็นต้น mRNA ที่เจริญเต็มที่จะถูกปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม แต่ก็มีบริเวณที่ซ้ำซ้อนซึ่งไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการเข้ารหัสโครงสร้างโปรตีน และเชื่อว่าเป็น จำเป็นสำหรับการทำงานร่วมกันที่ถูกต้องของ RNA กับไรโบโซม ปัจจัยการแปลโปรตีน (ดู) ฯลฯ
การรบกวนในกระบวนการ T. สามารถเปลี่ยนแปลงการเผาผลาญของเซลล์ได้อย่างมีนัยสำคัญ ข้อบกพร่องในเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ RNA อาจทำให้ความเข้มของ T ลดลง จำนวนมากยีนและนำไปสู่การหยุดชะงักอย่างมีนัยสำคัญของการทำงานของเซลล์จนถึงความตาย
ข้อบกพร่องทางพันธุกรรมในโครงสร้างของหน่วย T. แต่ละตัวทำให้เกิดการสังเคราะห์ RNA นี้ (และโปรตีนที่เกี่ยวข้อง) หยุดชะงัก และด้วยเหตุนี้จึงสามารถเป็นพื้นฐานของพยาธิวิทยาทางพันธุกรรมแบบ monogenic (ดูโรคทางพันธุกรรม)
มีการสังเคราะห์ T. แบบย้อนกลับ - การสังเคราะห์ DNA บนเมทริกซ์ RNA ซึ่งการถ่ายโอนข้อมูลไม่ได้เกิดขึ้นจาก DNA ไปยัง RNA เช่นเดียวกับในกระบวนการของ direct T. แต่ไปในทิศทางตรงกันข้าม Reverse T. ถูกสร้างขึ้นครั้งแรกในไวรัสก่อมะเร็งที่มี RNA หลังจากค้นพบ DNA polymerase ที่ขึ้นกับ RNA ซึ่งเรียกว่า Reverse transcriptase หรือ Reversetase ในอนุภาคไวรัสที่โตเต็มที่ (ดู) ด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์นี้ ในเซลล์ที่ติดไวรัส DNA จะถูกสังเคราะห์บนเมทริกซ์ RNA ซึ่งต่อมาสามารถทำหน้าที่เป็นเมทริกซ์สำหรับการก่อตัวของ RNA ของอนุภาคไวรัสใหม่ DNA ของไวรัสที่สังเคราะห์โดย Reverse T. สามารถรวมเข้ากับ DNA ของเซลล์เจ้าบ้านได้ และทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ที่ร้ายแรง Reverse T. ในหลอดทดลอง มักใช้ในการศึกษาทางพันธุวิศวกรรม (ดู) สำหรับการสังเคราะห์โซนโครงสร้างของยีนที่เกี่ยวข้องบนเทมเพลต RNA ใดๆ
บรรณานุกรม: Ashmarin I.P., อณูชีววิทยา, p. 70, ล., 1974; 3 eng b u sh P. ชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์, ทรานส์. กับภาษาเยอรมัน เล่ม 1, น. 135 ม. 2525; Kiselev L.L. การสังเคราะห์ DNA นำทางด้วย RNA (การถอดความแบบย้อนกลับ), M. , 1978, บรรณานุกรม; วัตสัน เจ. อณูชีววิทยาของยีน, ทรานส์. จากภาษาอังกฤษหน้า 268 ม. 2521
เอส.เอ. ลิมบอร์สกายา
การถอดความทางชีววิทยาเป็นกระบวนการหลายขั้นตอนในการอ่านข้อมูลจาก DNA ซึ่งเป็นส่วนประกอบของกรดนิวคลีอิกที่เป็นพาหะของข้อมูลทางพันธุกรรมในร่างกาย ดังนั้นจึงเป็นเรื่องสำคัญที่จะต้องถอดรหัสอย่างถูกต้องและถ่ายโอนไปยังโครงสร้างเซลล์อื่นเพื่อประกอบต่อไป ของเปปไทด์
คำจำกัดความของ "การถอดความทางชีววิทยา"
การสังเคราะห์โปรตีนเป็นสิ่งสำคัญ กระบวนการที่สำคัญในเซลล์ใดๆ ของร่างกาย หากไม่มีการสร้างโมเลกุลเปปไทด์ ก็เป็นไปไม่ได้ที่จะรักษาหน้าที่ของชีวิตตามปกติ เนื่องจากสารประกอบอินทรีย์เหล่านี้เกี่ยวข้องกับกระบวนการเผาผลาญทั้งหมด เป็นส่วนประกอบโครงสร้างของเนื้อเยื่อและอวัยวะต่างๆ และทำหน้าที่ส่งสัญญาณและควบคุม บทบาทการป้องกันในสิ่งมีชีวิต
กระบวนการที่เริ่มต้นการสังเคราะห์โปรตีนคือการถอดรหัส ชีววิทยาแบ่งสั้น ๆ ออกเป็นสามขั้นตอน:
- การเริ่มต้น
- การยืดตัว (การเติบโตของห่วงโซ่ RNA)
- การสิ้นสุด
การถอดความทางชีววิทยาเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นทีละขั้นตอนซึ่งเป็นผลมาจากการที่โมเลกุล RNA ถูกสังเคราะห์บนเมทริกซ์ DNA ยิ่งกว่านั้นด้วยวิธีนี้ไม่เพียง แต่สร้างกรดไรโบนิวคลีอิกที่ให้ข้อมูลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการขนส่ง, ไรโบโซม, นิวเคลียร์ขนาดเล็กและอื่น ๆ
เช่นเดียวกับกระบวนการทางชีวเคมีอื่นๆ การถอดรหัสขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย ประการแรกคือเอนไซม์ที่แตกต่างกันระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต โปรตีนเฉพาะทางเหล่านี้ช่วยเริ่มต้นและดำเนินการปฏิกิริยาการถอดความได้อย่างแม่นยำ ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญสำหรับผลผลิตโปรตีนคุณภาพสูง
การถอดความของโปรคาริโอต
เนื่องจากการถอดความทางชีววิทยาเป็นการสังเคราะห์ RNA บนเทมเพลต DNA เอนไซม์หลักในกระบวนการนี้คือ RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA ในแบคทีเรียจะมีโพลีเมอเรสเพียงชนิดเดียวสำหรับโมเลกุลทั้งหมด
RNA polymerase ตามหลักการของการเสริมกันทำให้สายโซ่ RNA สมบูรณ์โดยใช้สายแม่แบบ DNA เอนไซม์นี้ประกอบด้วยหน่วยย่อย β สองหน่วย หน่วยย่อย α หนึ่งหน่วย และหน่วยย่อย σ หนึ่งหน่วย ส่วนประกอบสองส่วนแรกทำหน้าที่สร้างตัวของเอนไซม์ และอีกสององค์ประกอบที่เหลือมีหน้าที่รักษาเอนไซม์ในโมเลกุล DNA และจดจำส่วนโปรโมเตอร์ของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก ตามลำดับ
อย่างไรก็ตาม ปัจจัยซิกมาเป็นหนึ่งในสัญญาณที่ทำให้ยีนจำเพาะจำเพาะได้ ตัวอย่างเช่น ตัวอักษรละติน σ ที่มีตัวห้อย N หมายความว่า RNA polymerase นี้จดจำยีนที่ถูกเปิดใช้งานเมื่อมีการขาดไนโตรเจนในสิ่งแวดล้อม
การถอดความในยูคาริโอต
ต่างจากแบคทีเรีย การถอดรหัสในสัตว์และพืชค่อนข้างซับซ้อนกว่า ประการแรก แต่ละเซลล์ไม่มี RNA polymerase ที่แตกต่างกันสามประเภท ในหมู่พวกเขา:
- RNA polymerase I. มีหน้าที่ในการถอดรหัสยีน RNA ของไรโบโซม (ยกเว้นหน่วยย่อยของไรโบโซม 5S RNA)
- อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส II หน้าที่ของมันคือการสังเคราะห์ข้อมูลปกติ (เทมเพลต) กรดไรโบนิวคลีอิกซึ่งต่อมามีส่วนร่วมในการแปล
- อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส III หน้าที่ของโพลีเมอเรสประเภทนี้คือการสังเคราะห์ 5S-ribosomal RNA
ประการที่สอง สำหรับการรับรู้โปรโมเตอร์ในเซลล์ยูคาริโอต การมีเพียงโพลีเมอเรสนั้นไม่เพียงพอ เปปไทด์พิเศษที่เรียกว่าโปรตีน TF ก็มีส่วนร่วมในการเริ่มต้นการถอดรหัสเช่นกัน ด้วยความช่วยเหลือเท่านั้น RNA polymerase จึงสามารถลงบน DNA และเริ่มการสังเคราะห์โมเลกุลกรดไรโบนิวคลีอิกได้
ความหมายการถอดความ
โมเลกุล RNA ซึ่งถูกสร้างขึ้นบนแม่แบบ DNA จะยึดติดกับไรโบโซมในเวลาต่อมา โดยที่ข้อมูลจะถูกอ่านและสังเคราะห์โปรตีน กระบวนการสร้างเปปไทด์มีความสำคัญต่อเซลล์มากเพราะว่า หากไม่มีสารประกอบอินทรีย์เหล่านี้ กิจกรรมในชีวิตปกติก็เป็นไปไม่ได้: พวกมันเป็นพื้นฐานของเอนไซม์ที่สำคัญที่สุดของชีวภาพทั้งหมด ปฏิกริยาเคมี.
การถอดความทางชีววิทยาก็เป็นแหล่งของ rRNA เช่นกัน เช่นเดียวกับ tRNA ซึ่งเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนกรดอะมิโนระหว่างการแปลไปยังโครงสร้างที่ไม่ใช่เมมเบรนเหล่านี้ SnRNA (นิวเคลียสขนาดเล็ก) ยังสามารถสังเคราะห์ได้ ซึ่งมีหน้าที่ในการต่อโมเลกุล RNA ทั้งหมด
บทสรุป
การแปลและการถอดความทางชีววิทยามีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์โมเลกุลโปรตีน กระบวนการเหล่านี้เป็นองค์ประกอบหลักของความเชื่อหลักของชีววิทยาระดับโมเลกุล ซึ่งระบุว่า RNA ถูกสังเคราะห์บนเมทริกซ์ DNA และในทางกลับกัน RNA ก็เป็นพื้นฐานสำหรับการเริ่มต้นการก่อตัวของโมเลกุลโปรตีน
หากไม่มีการถอดเสียง จะเป็นไปไม่ได้ที่จะอ่านข้อมูลที่เข้ารหัสในแฝดของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก นี่เป็นการพิสูจน์ความสำคัญของกระบวนการอีกครั้ง ระดับทางชีวภาพ. เซลล์ใดๆ ไม่ว่าจะเป็นโปรคาริโอตหรือยูคาริโอต จะต้องสังเคราะห์โมเลกุลโปรตีนใหม่และโมเลกุลใหม่อย่างต่อเนื่องซึ่งจำเป็นต่อการดำรงชีวิตอยู่ในปัจจุบัน ดังนั้นการถอดความทางชีววิทยาจึงเป็นขั้นตอนหลักในการทำงานของเซลล์แต่ละเซลล์ในร่างกาย
IV. การถอดเสียง
การถอดความเป็นขั้นตอนแรกของการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ในเซลล์ ในระหว่างกระบวนการนี้ โมเลกุล mRNA จะถูกสร้างขึ้น ซึ่งทำหน้าที่เป็นแม่แบบสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน เช่นเดียวกับการขนส่ง ไรโบโซม และโมเลกุล RNA ประเภทอื่นๆ ที่ทำหน้าที่เชิงโครงสร้าง อะแดปเตอร์ และตัวเร่งปฏิกิริยา (รูปที่ 4-26)
ข้าว. 4-26. โครงการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ในลักษณะฟีโนไทป์การใช้กระแสข้อมูลในเซลล์สามารถแสดงได้ด้วยแผนภาพ DNA-RNA-โปรตีน DNA-"RNA" หมายถึงการสังเคราะห์ทางชีวภาพของโมเลกุล RNA (การถอดความ); RNA- "โปรตีน" หมายถึงการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสายโซ่โพลีเปปไทด์ (การแปล)
การถอดความในยูคาริโอตเกิดขึ้นในนิวเคลียส กลไกการถอดรหัสขึ้นอยู่กับหลักการโครงสร้างเดียวกันของการจับคู่ฐานเสริมในโมเลกุล RNA (G ≡ C, A=U และ T=A) DNA ทำหน้าที่เป็นเทมเพลตเท่านั้นและไม่เปลี่ยนแปลงระหว่างการถอดเสียง ไรโบนิวคลีโอไซด์ ไตรฟอสเฟต (CTP, GTP, ATP, UTP) เป็นซับสเตรตและแหล่งพลังงานที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาโพลีเมอเรสที่จะเกิดขึ้น และการก่อตัวของพันธะฟอสโฟไดสเตอร์ขนาด 3.5 นิ้ว ระหว่างไรโบนิวคลีโอไซด์ โมโนฟอสเฟต
การสังเคราะห์โมเลกุล RNA เริ่มต้นที่ลำดับ (ตำแหน่ง) ของ DNA ซึ่งเรียกว่า โปรโมเตอร์,และสิ้นสุดในส่วนที่สิ้นสุด (ไซต์ยุติ)บริเวณ DNA ที่ล้อมรอบด้วยโปรโมเตอร์และตำแหน่งยุตินั้นเป็นหน่วยการถอดรหัส - การถอดเสียงในยูคาริโอต transcriptone มักจะมียีนหนึ่งยีน (รูปที่ 4-27) ในโปรคาริโอตมียีนหลายยีน แต่ละทรานสคริปต์มีโซนที่ไม่ให้ข้อมูล มันมีลำดับนิวคลีโอไทด์เฉพาะซึ่งมีปัจจัยการถอดรหัสตามกฎระเบียบโต้ตอบกัน
ปัจจัยการถอดความ -โปรตีนที่ทำปฏิกิริยากับไซต์ควบคุมบางแห่งและเร่งหรือชะลอกระบวนการถอดรหัส อัตราส่วนของส่วนที่ให้ข้อมูลและไม่ให้ข้อมูลในตัวถอดเสียงยูคาริโอตอยู่ที่เฉลี่ย 1:9 (ในโปรคาริโอต 9:1)
การถอดเสียงที่อยู่ติดกันสามารถแยกออกจากกันได้โดยบริเวณ DNA ที่ไม่ได้ถอดเสียง การแบ่ง DNA ออกเป็นทรานสคริปต์จำนวนมากทำให้สามารถอ่าน (การถอดเสียง) ของยีนต่างๆ ที่มีกิจกรรมต่างกันได้
ในแต่ละทรานสคริปโตน จะมีเพียง 1 ใน 2 สายดีเอ็นเอเท่านั้นที่ถูกถอดความ เรียกว่า เมทริกซ์,สายโซ่ที่สองที่ประกอบกันเรียกว่า การเข้ารหัสการสังเคราะห์สายโซ่ RNA เริ่มจากปลาย 5 นิ้วถึงปลาย 3 นิ้ว ในขณะที่สาย DNA ของเทมเพลตนั้นตรงกันข้ามกับกรดนิวคลีอิกที่สังเคราะห์ไว้เสมอ (รูปที่ 4-28)
การถอดเสียงไม่เกี่ยวข้องกับระยะวัฏจักรของเซลล์ มันสามารถเร่งความเร็วและช้าลงได้ขึ้นอยู่กับความต้องการของเซลล์หรือสิ่งมีชีวิตสำหรับโปรตีนชนิดใดชนิดหนึ่ง
อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส
การสังเคราะห์ RNA ดำเนินการโดย RNA polymerase ที่ขึ้นกับ DNA พบ RNA polymerase เฉพาะทางสามชนิดในนิวเคลียสของยูคาริโอต: อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส 1การสังเคราะห์ pre-rRNA; อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส II,รับผิดชอบในการสังเคราะห์ pre-mRNA; อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส III,การสังเคราะห์ pre-tRNA RNA polymerases เป็นเอนไซม์ oligomeric ที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยหลายหน่วย - 2α, β, β", σ หน่วยย่อย o (sigma) ทำหน้าที่ควบคุมซึ่งเป็นหนึ่งในปัจจัยการเริ่มต้นการถอดรหัส RNA polymerases I, II, III ซึ่งรับรู้ถึงโปรโมเตอร์ที่แตกต่างกัน มี σ หน่วยย่อยของโครงสร้างที่แตกต่างกัน
A. ขั้นตอนของการถอดความ
กระบวนการถอดรหัสมี 3 ขั้นตอน: การเริ่มต้น การยืดตัว และการยกเลิก
การเริ่มต้น
การเปิดใช้งานโปรโมเตอร์เกิดขึ้นด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนขนาดใหญ่ - ปัจจัยทาทาเรียกว่าเพราะมันมีปฏิกิริยากับลำดับนิวคลีโอไทด์เฉพาะของโปรโมเตอร์ - TATAAAA- (ทาทากล่อง)(ภาพที่ 4-29)
การเพิ่มปัจจัย TATA ช่วยให้เกิดปฏิกิริยาระหว่างโปรโมเตอร์กับ RNA polymerase ได้ง่ายขึ้น ปัจจัยการเริ่มต้นทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของ RNA polymerase และรับประกันการคลี่คลายของเกลียว DNA ประมาณหนึ่งรอบ กล่าวคือ ถูกสร้างขึ้น ส้อมถอดเสียง
ข้าว. 4-27. โครงสร้างการถอดเสียง
ข้าว. 4-28. การถอดความ RNA ลงบนสายเทมเพลต DNAการสังเคราะห์ RNA เกิดขึ้นในทิศทาง 5" → 3" เสมอ
ข้าว. 4-29. โครงสร้างของโปรโมเตอร์ยูคาริโอตองค์ประกอบโปรโมเตอร์เป็นลำดับนิวคลีโอไทด์ที่จำเพาะซึ่งมีลักษณะเฉพาะของโปรโมเตอร์ใดๆ ที่จับ RNA โพลีเมอเรส องค์ประกอบโปรโมเตอร์ตัวแรกคือลำดับ ATATAA (กล่อง TATA) ถูกแยกออกจากตำแหน่งเริ่มต้นการถอดรหัสด้วยนิวคลีโอไทด์ประมาณ 25 คู่ (bp) ที่ระยะห่างประมาณ 40 (บางครั้งอาจสูงถึง 120) bp ลำดับ GGCCAATC- (กล่อง CAAT) ตั้งอยู่จากนั้น
ซึ่งมีเทมเพลตพร้อมใช้งานเพื่อเริ่มการสังเคราะห์สาย RNA (รูปที่ 4-30)
หลังจากที่สังเคราะห์โอลิโกนิวคลีโอไทด์ของนิวคลีโอไทด์ที่ตกค้าง 8-10 หน่วยแล้ว หน่วยย่อย σ จะถูกแยกออกจาก RNA โพลีเมอเรส และปัจจัยการยืดตัวหลายตัวกลับติดอยู่กับโมเลกุลของเอนไซม์แทน
การยืดตัว
ปัจจัยการยืดตัวจะเพิ่มกิจกรรมของ RNA polymerase และช่วยให้เกิดความแตกต่างของสาย DNA การสังเคราะห์โมเลกุล RNA เริ่มจากปลาย 5 นิ้วถึงปลาย 3 นิ้ว ซึ่งประกอบขึ้นจากสาย DNA ของแม่แบบ ที่ระยะการยืดตัว ในบริเวณการถอดความ
ส้อม DNA ประมาณ 18 คู่ของนิวคลีโอไทด์จะถูกแยกออกจากกันพร้อม ๆ กัน ส่วนปลายที่เพิ่มขึ้นของสายโซ่ RNA ก่อให้เกิดเกลียวลูกผสมชั่วคราวซึ่งมีนิวคลีโอไทด์ตกค้างประมาณ 12 คู่ โดยมีแม่แบบสาย DNA เมื่อ RNA โพลีเมอเรสเคลื่อนที่ไปตามแม่แบบในทิศทางจากปลาย 3 นิ้วถึงปลาย 5 นิ้ว ความแตกต่างจะเกิดขึ้นที่ด้านหน้า และการซ่อมแซมเกลียวคู่ของ DNA จะเกิดขึ้นด้านหลัง
การสิ้นสุด
การคลี่คลายเกลียวคู่ของ DNA ที่จุดสิ้นสุดทำให้สามารถเข้าถึงปัจจัยการสิ้นสุดได้ การสังเคราะห์ RNA เสร็จสิ้นในปี
ข้าว. 4-30. ขั้นตอนของการถอดความ 1 - การแนบปัจจัย TATA กับโปรโมเตอร์ เพื่อให้โปรโมเตอร์ได้รับการยอมรับโดย RNA polymerase จำเป็นต้องมีการก่อตัวของปัจจัยการถอดรหัส TATA factor/TATA box (โปรโมเตอร์) ที่ซับซ้อน ปัจจัย TATA ยังคงผูกติดกับกล่อง TATA ในระหว่างการถอดรหัส ซึ่งอำนวยความสะดวกในการใช้โปรโมเตอร์โดยโมเลกุล RNA polymerase จำนวนมาก 2 - การก่อตัวของส้อมถอดความ; 3 - การยืดตัว; 4.- การสิ้นสุด
พื้นที่ที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดของเมทริกซ์ - ตัวยุติ (ไซต์ยุติ)ปัจจัยการสิ้นสุดช่วยให้แยกการถอดเสียงหลักได้สะดวก (ก่อน mRNA)ประกอบกับเทมเพลตและ RNA polymerase จากเทมเพลต RNA polymerase สามารถเข้าสู่การถอดรหัสรอบถัดไปได้หลังจากการเติมหน่วยย่อย σ
B. การดัดแปลงโควาเลนต์ (การประมวลผล) ของ Messenger RNA
การถอดเสียง mRNA หลักผ่านการดัดแปลงโควาเลนต์หลายครั้งก่อนที่จะนำไปใช้ในการสังเคราะห์โปรตีน การปรับเปลี่ยนเหล่านี้จำเป็นสำหรับ mRNA ในการทำงานเป็นเทมเพลต
การปรับเปลี่ยนปลาย 5"
การปรับเปลี่ยน Pre-mRNA เริ่มต้นที่ขั้นตอนการยืดตัว เมื่อความยาวของทรานสคริปต์หลักถึงเรซิดิวของนิวคลีโอไทด์ประมาณ 30 ตัว สูงสุดที่กำหนด 5"-end การกำหนดจะดำเนินการโดย guanylyltransferase เอนไซม์ไฮโดรไลซ์พันธะพลังงานสูงในโมเลกุล GTP และยึดนิวคลีโอไทด์ไดฟอสเฟตที่ตกค้างด้วยกลุ่ม 5"-ฟอสเฟตไปที่ปลาย 5" ของชิ้นส่วน RNA สังเคราะห์ด้วย การก่อตัวของพันธะฟอสโฟไดสเตอร์ขนาด 5", 5" เมทิลเลชั่นที่ตามมาของสารตกค้างกัวนีนในองค์ประกอบของ GTP ด้วยการก่อตัวของ N 7 -เมทิลกัวโนซีนจะทำให้การก่อตัวของฝาครอบเสร็จสมบูรณ์ (รูปที่ 4-31)
ข้าว. 4-31. การดัดแปลงโควาเลนต์ของเทอร์มินัลนิวคลีโอไทด์ที่ตกค้างของการถอดเสียง mRNA หลัก
ส่วนปลายขนาด 5 นิ้วที่ได้รับการดัดแปลงช่วยให้มั่นใจได้ถึงการเริ่มต้นการแปล และยืดอายุการใช้งานของ mRNA ปกป้องจากการทำงานของเอ็กโซนิวคลีเอสขนาด 5 นิ้วในไซโตพลาสซึม การกำหนดฝาครอบเป็นสิ่งจำเป็นในการเริ่มต้นการสังเคราะห์โปรตีน เนื่องจากไรโบโซมแฝดสามที่เริ่มต้น AUG และ GUG จะรับรู้ได้โดยไรโบโซมก็ต่อเมื่อมีแคปเท่านั้น การมีฝาปิดยังจำเป็นสำหรับการทำงานของระบบเอนไซม์ที่ซับซ้อนซึ่งรับประกันการกำจัดไนโตรน
การปรับเปลี่ยนปลาย 3"
ส่วนปลายสุดขนาด 3 นิ้วของการถอดเสียงส่วนใหญ่ที่สังเคราะห์โดย RNA polymerase II นั้นอาจมีการดัดแปลงเช่นกัน โดยลำดับ polyA (ส่วนหางของ polyA) ที่ประกอบด้วยกรดอะดีนีลิกตกค้าง 100-200 ตัวถูกสร้างขึ้นโดยเอนไซม์พิเศษ polyA polymerase
สัญญาณเพื่อเริ่มโพลิอะดีนิเลชันคือลำดับ -อร๊ายยยยย-บนสายโซ่ RNA ที่กำลังเติบโต เอนไซม์ polyA polymerase ซึ่งแสดงฤทธิ์ของ exonuclease จะทำลายพันธะฟอสโฟเอสเตอร์ขนาด 3 นิ้วหลังจากการปรากฏตัวของลำดับเฉพาะ -AAUAAA- ในสายโซ่ RNA จนถึงปลาย 3 นิ้วที่จุดพัก polyA polymerase จะขยายส่วนหางของ polyA ลำดับ polyA ที่ปลาย 3 นิ้วช่วยให้ mRNA ออกจากนิวเคลียสได้ง่ายขึ้น และชะลอการไฮโดรไลซิสในไซโตพลาสซึม
เอนไซม์ที่ดำเนินการแคชและโพลีอะดีนิเลชั่นจะจับกับ RNA polymerase II อย่างคัดเลือกและจะไม่ทำงานหากไม่มีโพลีเมอเรส
การประกบการถอดเสียง mRNA หลัก
ด้วยการมาถึงของวิธีการที่ทำให้สามารถศึกษาโครงสร้างปฐมภูมิของโมเลกุล mRNA ในไซโตพลาสซึมและลำดับนิวคลีโอไทด์ของการเข้ารหัส DNA ของจีโนมได้ พบว่าพวกมันไม่ได้ประกอบกันและความยาวของยีนนั้นยาวกว่าหลายเท่า มากกว่า mRNA ที่ "โตเต็มที่" ลำดับนิวคลีโอไทด์ที่มีอยู่ใน DNA แต่ไม่รวมอยู่ใน mRNA ที่เจริญเต็มที่ เรียกว่าไม่มีการเข้ารหัส หรือ อินตรอน,และลำดับที่มีอยู่ใน mRNA คือการเข้ารหัสหรือ เอ็กซอนดังนั้นการถอดเสียงหลักจึงเป็นกรดนิวคลีอิกเสริมอย่างเคร่งครัด (pre-mRNA) ที่มีทั้งเอ็กซอนและอินตรอน ความยาวของอินตรอนแตกต่างกันไปตั้งแต่ 80 ถึง 1,000 นิวคลีโอไทด์ ลำดับอินตรอนจะถูก "ตัดออก" จากทรานสคริปต์หลัก และส่วนปลายของเอ็กซอนจะเชื่อมต่อถึงกัน การดัดแปลง RNA นี้เรียกว่า "ประกบ"(จากอังกฤษ, ที่จะประกบกัน -ประกบกัน) การต่อรอยเกิดขึ้นในนิวเคลียส และ mRNA ที่ "โตเต็มที่" จะเข้าสู่ไซโตพลาสซึม
ยีนยูคาริโอตมีอินตรอนมากกว่าเอ็กซอน ดังนั้นโมเลกุลพรีเอ็มอาร์เอ็นเอที่ยาวมาก (ประมาณ 5,000 นิวคลีโอไทด์) จึงถูกต่อเข้าด้วยกันเป็นโมเลกุล mRNA ของไซโตพลาสซึมที่สั้นกว่า (นิวคลีโอไทด์ 500 ถึง 3,000)
กระบวนการ "ตัดออก" ของอินตรอนเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของไรโบนิวคลีโอโปรตีนนิวเคลียร์ขนาดเล็ก (snRNPs) SnRNP ประกอบด้วย RNA นิวเคลียร์ขนาดเล็ก (snRNA) ซึ่งเป็นสายโซ่นิวคลีโอไทด์ที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนแกนหลักที่ประกอบด้วยโปรโตเมอร์หลายตัว snRNP ต่างๆ เกี่ยวข้องกับการประกบกัน (รูปที่ 4-32)
ลำดับนิวคลีโอไทด์ของไนโตรนไม่ทำงาน แต่ที่ปลาย 5" และ 3" พวกมันมีลำดับที่เฉพาะเจาะจงสูง - AGGU- และ GAGG- ตามลำดับ (ตำแหน่งต่อรอย) ซึ่งช่วยให้แน่ใจได้ว่าพวกมันจะถูกกำจัดออกจากโมเลกุลพรี mRNA การเปลี่ยนโครงสร้างของลำดับเหล่านี้ส่งผลต่อกระบวนการต่อประกบ
ในขั้นตอนแรกของกระบวนการ snRNP จะเชื่อมโยงกับลำดับเฉพาะของการถอดเสียงหลัก (ไซต์การต่อเชื่อม) จากนั้นจึงแนบ snRNP อื่นๆ เข้ากับลำดับดังกล่าว ในระหว่างการก่อตัวของโครงสร้างประกบ ปลายขนาด 3 นิ้วของเอ็กซอนตัวหนึ่งจะเคลื่อนเข้าใกล้ปลายขนาด 5 นิ้วของเอ็กซอนตัวถัดไป การต่อรอยจะกระตุ้นปฏิกิริยาการแตกแยกของพันธะฟอสโฟไดสเตอร์ขนาด 3",5" ที่ขอบเขตเอ็กซอน-อินตรอน ลำดับอินตรอนจะถูกลบออก และเอ็กซอนสองตัวจะรวมกัน การก่อตัวของพันธะฟอสโฟไดสเตอร์ขนาด 3",5" ระหว่างเอ็กซอนสองตัวจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดย snRNA (RNA นิวเคลียร์ขนาดเล็ก) ที่รวมอยู่ในโครงสร้างของ spliceosome จากผลของการต่อประกบ โมเลกุล mRNA ที่ “เจริญเต็มที่” จึงถูกสร้างขึ้นจากการถอดเสียง mRNA หลัก
การต่อรอยทางเลือกของการถอดเสียง mRHE หลัก
สำหรับยีนบางตัว มีการอธิบายเส้นทางการประกบทางเลือกและโพลีอะดีนิเลชั่นของการถอดเสียงเดียวกัน เอ็กซอนของตัวแปรต่อรอยต่อหนึ่งอาจเป็นอินตรอนในวิถีทางเลือก ดังนั้นโมเลกุล mRNA ที่เกิดขึ้นจากการต่อรอยทางเลือกจึงต่างกันในชุดของเอ็กซอน สิ่งนี้นำไปสู่การก่อตัวของ mRNA ที่แตกต่างกัน และตามมาด้วยโปรตีนที่แตกต่างกันจากการถอดเสียงหลักอันเดียว ดังนั้นในเซลล์ parafollicular ของต่อมไทรอยด์ (รูปที่ 4-33) ในระหว่างการถอดรหัสของยีนฮอร์โมน calcitonin (ดูหัวข้อที่ 11) การถอดรหัส mRNA หลักจะเกิดขึ้นซึ่งประกอบด้วยหก exons Calcitonin Messenger RNA ถูกสร้างขึ้นโดยการต่อสี่ exons แรก (1-4) exon สุดท้าย (ที่สี่) มีสัญญาณ polyadenylation (ลำดับ -AAUAAA-) ซึ่งรับรู้โดย polyA polymerase ในเซลล์พาราฟอลลิคูลาร์ของต่อมไทรอยด์ การถอดเสียงหลักเดียวกันในเซลล์สมองระหว่างอีกเซลล์หนึ่ง (ทางเลือก)
ข้าว. 4-32. การต่ออาร์เอ็นเอกระบวนการประกบเกี่ยวข้องกับ snRNP ต่างๆ ที่ก่อตัวเป็นประกบ snRNPs ซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กับ RNA และระหว่างกัน แก้ไขและจัดทิศทางกลุ่มปฏิกิริยาของการถอดเสียงหลัก ฟังก์ชั่นการเร่งปฏิกิริยาของ spliceosomes ถูกกำหนดโดยส่วนประกอบ RNA RNA ดังกล่าวเรียกว่าไรโบไซม์
ข้าว. 4-33. การต่อรอยทางเลือกของยีนแคลซิโทนินในเซลล์ไทรอยด์ การประกบของทรานสคริปต์ปฐมภูมินำไปสู่การก่อตัวของแคลซิโทนิน mRNA ซึ่งรวมถึง 4 เอ็กซอนและลำดับ polyA ซึ่งเกิดขึ้นหลังจากการแตกตัวของทรานสคริปต์ในบริเวณแรกของสัญญาณโพลีอะดีนิเลชัน ในเซลล์สมอง mRNA ถูกสร้างขึ้นโดยประกอบด้วย: exons 1, 2, 3, 5, 6 และลำดับ polyA ที่เกิดขึ้นหลังจากสัญญาณ polyadenylation ที่สอง
เส้นทางการประกบจะถูกแปลงเป็น mRNA สำหรับโปรตีนที่มีลักษณะคล้ายแคลซิโทนิน ซึ่งมีหน้าที่ในการรับรู้รสชาติ Messenger RNA ของโปรตีนนี้ประกอบด้วยสาม exons แรก ซึ่งพบได้ทั่วไปกับ calcitonin mRNA แต่ยังรวมถึง exons ที่ห้าและหกเพิ่มเติมด้วย ซึ่งไม่ใช่ลักษณะของ mRNA ของ calcitonin เอ็กซอนตัวที่หกยังมีสัญญาณโพลีอะดีนิเลชั่น -AAUAAA- ซึ่งรับรู้โดยเอนไซม์โพลีเอโพลีเมอเรสในเซลล์เนื้อเยื่อประสาท การเลือกหนึ่งในวิถีทาง (การประกบทางเลือก) และหนึ่งในตำแหน่งโพลีอะดีนิเลชั่นที่เป็นไปได้มีบทบาทสำคัญในการแสดงออกของยีนเฉพาะเนื้อเยื่อ
ตัวแปรการต่อประกบที่แตกต่างกันสามารถนำไปสู่การก่อตัวของไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของโปรตีนชนิดเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ยีนโทรโปนินประกอบด้วยเอ็กซอน 18 ตัวและเข้ารหัสไอโซฟอร์มจำนวนมากของโปรตีนกล้ามเนื้อนี้ ไอโซฟอร์มของโทรโปนินที่แตกต่างกันนั้นเกิดขึ้นในเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในบางช่วงของการพัฒนา
B. การประมวลผลการถอดเสียงปฐมภูมิของไรโบโซมอล RNA และการถ่ายโอน RNA
ยีนที่เข้ารหัส RNA โครงสร้างส่วนใหญ่ถูกคัดลอกโดย RNA polymerases I และ III กรดนิวคลีอิก - สารตั้งต้นของ rRNA และ tRNA - ผ่านการแตกแยกและการดัดแปลงทางเคมี (การประมวลผล) ในนิวเคลียส
การแก้ไขหลังการถอดเสียงของการถอดเสียง tRNA หลัก (การประมวลผล tRNA)
การถอดเสียง tRNA หลักประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ประมาณ 100 ตัว และหลังการประมวลผล - มีนิวคลีโอไทด์ตกค้าง 70-90 ตัว การแก้ไขหลังการถอดเสียงของการถอดเสียง tRNA หลักเกิดขึ้นพร้อมกับการมีส่วนร่วมของ RNases (ไรโบนิวคลีเอส)ดังนั้นการก่อตัวของปลาย tRNA ขนาด 3 นิ้วจึงถูกเร่งโดย RNase ซึ่งเป็นเอ็กโซนิวคลีเอสขนาด 3 นิ้วที่ "ตัด" นิวคลีโอไทด์ทีละตัวจนกว่าจะถึงลำดับ -สสส.เหมือนกันสำหรับ tRNA ทั้งหมด สำหรับ tRNA บางตัว การก่อตัวของลำดับ -CCA ที่ปลาย 3 นิ้ว (ปลายตัวรับ) เกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการเติมนิวคลีโอไทด์ทั้งสามนี้ตามลำดับ Pre-tRNA มีอินตรอนเพียงตัวเดียว ซึ่งประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ 14-16 ตัว การกำจัด อินตรอนและการประกบทำให้เกิดโครงสร้างที่เรียกว่า "แอนติโคดอน"- นิวคลีโอไทด์แฝดที่รับประกันการทำงานร่วมกันของ tRNA กับโคดอนเสริมของ mRNA ในระหว่างการสังเคราะห์โปรตีน (รูปที่ 4-34)
การแก้ไขภายหลังการถอดเสียง (การประมวลผล) ของการถอดเสียง rRNA หลัก การสร้างไรโบโซม
เซลล์ของมนุษย์ประกอบด้วยยีน rRNA ประมาณร้อยสำเนา ซึ่งอยู่ในกลุ่มบนโครโมโซมห้าโครโมโซม ยีน rRNA ถูกคัดลอกโดย RNA polymerase I เพื่อสร้างสำเนาที่เหมือนกัน การถอดเสียงปฐมภูมิมีความยาวประมาณ 13,000 นิวคลีโอไทด์ตกค้าง (45S rRNA) ก่อนที่จะปล่อยให้นิวเคลียสเป็นส่วนหนึ่งของอนุภาคไรโบโซม โมเลกุล 45 S rRNA จะผ่านการประมวลผล ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของ 28S rRNA (ประมาณ 5,000 นิวคลีโอไทด์), 18S rRNA (ประมาณ 2,000 นิวคลีโอไทด์) และ 5.88 rRNA (ประมาณ 160 นิวคลีโอไทด์) ซึ่งได้แก่ ส่วนประกอบของไรโบโซม (รูปที่ 4-35) ส่วนบันทึกที่เหลือจะถูกทำลายในนิวเคลียส
ข้าว. 4-34. การประมวลผลก่อน tRNAในระหว่างการประมวลผล เบสไนโตรเจนบางตัวของนิวคลีโอไทด์ tRNA จะถูกเมทิลเลตโดย RNA methylase และถูกแปลงเป็น 7-methylguanosine และ 2-methylguanosine (เบสรอง) เป็นต้น โมเลกุล tRNA ยังมีฐานที่ผิดปกติอื่น ๆ เช่น pseudouridine, dihydrouridine ซึ่งได้รับการแก้ไขในระหว่างการประมวลผลด้วย
ข้าว. 4-35. การก่อตัวและออกจากนิวเคลียสของหน่วยย่อยไรโบโซมจากผลของการประมวลผล rRNA สามประเภทถูกสร้างขึ้นจากโมเลกุลสารตั้งต้น 45S rRNA: 18S ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของหน่วยย่อยขนาดเล็กของไรโบโซม เช่นเดียวกับ 28S และ 5.8S ซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในหน่วยย่อยขนาดใหญ่ rRNA ทั้งสามถูกสร้างขึ้นในปริมาณที่เท่ากันเนื่องจากมีต้นกำเนิดมาจากการถอดเสียงหลักที่เหมือนกัน 5S rRNA ของหน่วยย่อยไรโบโซมขนาดใหญ่ถูกคัดลอกแยกจากสำเนา 45S rRNA หลัก ไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอเกิดขึ้นระหว่างการดัดแปลงหลังการถอดรหัสจับกับโปรตีนจำเพาะและเกิดไรโบโซมขึ้น
ไรโบโซมเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน ยูคาริโอตไรโบโซม (80S) ประกอบด้วยหน่วยย่อย 2 หน่วยขนาดใหญ่และเล็ก: 60S และ 40S โปรตีนไรโบโซมทำหน้าที่ด้านโครงสร้าง การควบคุม และตัวเร่งปฏิกิริยา
เราพบกับแนวคิดเรื่องการถอดความเมื่อเรียน ภาษาต่างประเทศ. ช่วยให้เราเขียนและออกเสียงคำที่ไม่รู้จักได้อย่างถูกต้อง คำนี้ในวิทยาศาสตร์ธรรมชาติหมายถึงอะไร? การถอดความทางชีววิทยาเป็นกระบวนการสำคัญในระบบปฏิกิริยาการสังเคราะห์โปรตีน ซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถจัดเตรียมเปปไทด์ให้ตัวเองซึ่งทำหน้าที่สร้าง ป้องกัน ส่งสัญญาณ ขนส่ง และทำหน้าที่อื่นๆ ในเปปไทด์ เฉพาะการเขียนข้อมูลจากตำแหน่ง DNA ลงบนโมเลกุลของกรดไรโบนิวคลีอิกที่ให้ข้อมูลเท่านั้นที่จะกระตุ้นเครื่องมือสังเคราะห์โปรตีนของเซลล์ ซึ่งให้ปฏิกิริยาการแปลทางชีวเคมี
ในบทความนี้ เราจะดูขั้นตอนของการถอดรหัสและการสังเคราะห์โปรตีนที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตต่างๆ และยังพิจารณาถึงความสำคัญของกระบวนการเหล่านี้ในอณูชีววิทยาอีกด้วย นอกจากนี้ เราจะให้คำจำกัดความว่าการถอดความคืออะไร ในด้านชีววิทยา ความรู้เกี่ยวกับกระบวนการที่เราสนใจสามารถหาได้จากส่วนต่างๆ เช่น เซลล์วิทยา อณูชีววิทยา และชีวเคมี
คุณสมบัติของปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์
สำหรับผู้ที่คุ้นเคยกับปฏิกิริยาเคมีประเภทพื้นฐานที่ศึกษาในหลักสูตรเคมีทั่วไป กระบวนการสังเคราะห์เมทริกซ์จะใหม่ทั้งหมด เหตุผลมีดังนี้: ปฏิกิริยาดังกล่าวที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทำให้มั่นใจได้ว่าการคัดลอกโมเลกุลต้นกำเนิดโดยใช้รหัสพิเศษ มันไม่ได้ถูกค้นพบในทันที เป็นการดีกว่าที่จะบอกว่าความคิดเกี่ยวกับการมีอยู่ของสองภาษาที่แตกต่างกันสำหรับการจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมเกิดขึ้นมาเป็นเวลากว่าสองศตวรรษ: ตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 19 ถึงกลางศตวรรษที่ 20 เพื่อให้จินตนาการได้ดีขึ้นว่าการถอดความและการแปลคืออะไรในชีววิทยาและเหตุใดจึงอ้างถึงปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ให้เราหันมาใช้คำศัพท์ทางเทคนิคเพื่อการเปรียบเทียบ
ทุกอย่างเหมือนอยู่ในโรงพิมพ์
ลองนึกภาพว่าเราต้องพิมพ์หนังสือพิมพ์ยอดนิยมหนึ่งแสนเล่ม วัสดุทั้งหมดที่เข้าไปจะถูกรวบรวมไว้บนเป้อุ้มหลัก รูปแบบแรกนี้เรียกว่าเมทริกซ์ จากนั้นจะถูกจำลองบนแท่นพิมพ์ - ทำสำเนา กระบวนการที่คล้ายกันเกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิต มีเพียงโมเลกุล DNA และ mRNA เท่านั้นที่ทำหน้าที่เป็นแม่แบบสลับกัน และโมเลกุลของ Messenger RNA และโปรตีนทำหน้าที่เป็นสำเนา ลองดูรายละเอียดเพิ่มเติมและพบว่าการถอดรหัสในชีววิทยาคือปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ที่เกิดขึ้นในนิวเคลียสของเซลล์
รหัสพันธุกรรมเป็นกุญแจสู่ความลับของการสังเคราะห์โปรตีน
ในอณูชีววิทยาสมัยใหม่ ไม่มีใครโต้แย้งอีกต่อไปว่าสารใดเป็นพาหะของคุณสมบัติทางพันธุกรรม และเก็บข้อมูลเกี่ยวกับโปรตีนทั้งหมดของร่างกายโดยไม่มีข้อยกเว้น แน่นอนว่ามันคือดีออกซีไรโบ กรดนิวคลีอิค. อย่างไรก็ตามมันถูกสร้างขึ้นจากนิวคลีโอไทด์และโปรตีนซึ่งเป็นข้อมูลเกี่ยวกับองค์ประกอบที่เก็บไว้ในนั้นจะถูกแสดงด้วยโมเลกุลของกรดอะมิโนที่ไม่มีความสัมพันธ์ทางเคมีกับโมโนเมอร์ DNA กล่าวอีกนัยหนึ่ง เรากำลังเผชิญกับสองสิ่ง ภาษาที่แตกต่างกัน. หนึ่งในนั้นคือนิวคลีโอไทด์และอีกคำคือกรดอะมิโน อะไรจะทำหน้าที่เป็นนักแปลที่จะเข้ารหัสข้อมูลที่ได้รับจากการถอดเสียงใหม่? อณูชีววิทยาเชื่อว่าบทบาทนี้เล่นโดยรหัสพันธุกรรม
คุณสมบัติเฉพาะของรหัสเซลลูล่าร์
นี่คือสิ่งที่รหัสเป็น ตารางที่แสดงด้านล่าง นักเซลล์วิทยา นักพันธุศาสตร์ และนักชีวเคมีทำงานเกี่ยวกับการสร้างสรรค์มันขึ้นมา นอกจากนี้ยังใช้ความรู้จากการเข้ารหัสในการพัฒนาโค้ดอีกด้วย เมื่อคำนึงถึงกฎของมันเป็นไปได้ที่จะสร้างโครงสร้างหลักของโปรตีนสังเคราะห์ได้เนื่องจากการแปลทางชีววิทยาเป็นกระบวนการแปลข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของเปปไทด์จากภาษาของนิวคลีโอไทด์ RNA เป็นภาษาของกรดอะมิโนของโปรตีน โมเลกุล
ความคิดในการเขียนโค้ดในสิ่งมีชีวิตถูกเปล่งออกมาครั้งแรกโดย G. A. Gamov ไกลออกไป พัฒนาการทางวิทยาศาสตร์นำไปสู่การกำหนดกฎเกณฑ์พื้นฐาน ประการแรก มีการพิสูจน์แล้วว่าโครงสร้างของกรดอะมิโน 20 ตัวถูกเข้ารหัสใน RNA ของตัวรับส่งสัญญาณ 61 ตัว ซึ่งนำไปสู่แนวคิดเรื่องความเสื่อมของรหัส ต่อไป เราได้พิจารณาองค์ประกอบของโคดอนที่ไม่ใช่เนส ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดเริ่มต้นและหยุดกระบวนการสังเคราะห์โปรตีน จากนั้นบทบัญญัติเกี่ยวกับความเป็นเส้นตรงและความเป็นสากลก็ปรากฏขึ้นเพื่อเติมเต็มทฤษฎีรหัสพันธุกรรมที่กลมกลืนกัน
การถอดเสียงและการแปลเกิดขึ้นที่ไหน?
ในด้านชีววิทยา หลายส่วนที่ศึกษาโครงสร้างและกระบวนการทางชีวเคมีในเซลล์ (เซลล์วิทยาและอณูชีววิทยา) เป็นตัวกำหนดตำแหน่งของปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ ดังนั้นการถอดรหัสจึงเกิดขึ้นในนิวเคลียสโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์ RNA polymerase ในคาริโอพลาสซึมของมัน โมเลกุล mRNA ถูกสังเคราะห์จากนิวคลีโอไทด์อิสระตามหลักการของการเสริมซึ่งกันและกัน โดยคัดลอกข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของเปปไทด์จากยีนโครงสร้างเดียว
จากนั้นมันจะออกจากนิวเคลียสของเซลล์ผ่านรูขุมขนในเปลือกนิวเคลียสและไปสิ้นสุดที่ไซโตพลาสซึมของเซลล์ ในที่นี้ mRNA จะต้องรวมกับไรโบโซมหลายตัวเพื่อสร้างโพลีโซม ซึ่งเป็นโครงสร้างที่พร้อมจะพบกับโมเลกุลของกรดไรโบนิวคลีอิกที่ขนส่ง หน้าที่ของพวกเขาคือนำกรดอะมิโนไปยังบริเวณที่เกิดปฏิกิริยาอื่นของการสังเคราะห์เมทริกซ์ - การแปล ให้เราพิจารณากลไกของปฏิกิริยาทั้งสองอย่างละเอียด
คุณสมบัติของการก่อตัวของโมเลกุล mRNA
การถอดความทางชีววิทยาเป็นการเขียนข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของเปปไทด์จากยีนโครงสร้าง DNA ลงบนโมเลกุลของกรดไรโบนิวคลีอิกซึ่งเรียกว่าข้อมูล ดังที่เราได้กล่าวไปแล้วว่ามันเกิดขึ้นในนิวเคลียสของเซลล์ ขั้นแรก เอนไซม์จำกัดดีเอ็นเอจะแตกตัว พันธะไฮโดรเจนเชื่อมต่อโซ่ของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิกและเกลียวของมันจะคลายออก เอนไซม์ RNA polymerase ยึดติดกับบริเวณโพลีนิวคลีโอไทด์อิสระ มันเปิดใช้งานการประกอบสำเนา - โมเลกุล mRNA ซึ่งนอกเหนือจากส่วนที่ให้ข้อมูล - เอ็กซอน - ยังมีลำดับนิวคลีโอไทด์ว่างเปล่า - อินตรอน เป็นบัลลาสต์และจำเป็นต้องถอดออก กระบวนการนี้เรียกว่าการประมวลผลหรือการสุกในอณูชีววิทยา นี่เป็นการสรุปการถอดความ ชีววิทยาอธิบายโดยย่อดังนี้ โดยการสูญเสียโมโนเมอร์ที่ไม่จำเป็นเท่านั้นที่กรดนิวคลีอิกจะสามารถออกจากนิวเคลียสและพร้อมสำหรับการสังเคราะห์โปรตีนในขั้นตอนต่อไป
การถอดรหัสแบบย้อนกลับในไวรัส
รูปแบบชีวิตที่ไม่ใช่เซลล์มีความแตกต่างอย่างมากจากเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต ไม่เพียงแต่เซลล์ภายนอกและเซลล์เท่านั้น โครงสร้างภายในแต่ยังเกิดจากปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ด้วย ในช่วงทศวรรษที่เจ็ดสิบของศตวรรษที่ผ่านมา วิทยาศาสตร์ได้พิสูจน์การมีอยู่ของไวรัสรีโทรไวรัส ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่จีโนมประกอบด้วยสายโซ่ RNA สองสาย ภายใต้การกระทำของเอนไซม์ - รีเวิร์สเทส - อนุภาคไวรัสดังกล่าวจะคัดลอกโมเลกุล DNA จากส่วนของกรดไรโบนิวคลีอิกซึ่งจากนั้นจะถูกนำเข้าสู่คาริโอไทป์ของเซลล์เจ้าบ้าน ดังที่เราเห็น การคัดลอกข้อมูลทางพันธุกรรมในกรณีนี้ไปในทิศทางตรงกันข้าม: จาก RNA ไปยัง DNA การเข้ารหัสและการอ่านรูปแบบนี้เป็นลักษณะเฉพาะของสารก่อโรคที่ทำให้เกิดโรค ประเภทต่างๆโรคมะเร็ง
ไรโบโซมและบทบาทในการเผาผลาญของเซลล์
ปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมของพลาสติกซึ่งรวมถึงการสังเคราะห์เปปไทด์ทางชีวภาพเกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ เพื่อให้ได้โมเลกุลโปรตีนที่เสร็จสมบูรณ์ การคัดลอกลำดับนิวคลีโอไทด์จากยีนโครงสร้างและถ่ายโอนไปยังไซโตพลาสซึมนั้นไม่เพียงพอ โครงสร้างยังจำเป็นที่จะอ่านข้อมูลและรับรองการเชื่อมต่อของกรดอะมิโนเป็นสายโซ่เดียวผ่านพันธะเปปไทด์ เหล่านี้คือไรโบโซมซึ่งมีโครงสร้างและหน้าที่ของมัน ความสนใจอย่างมากมุ่งเน้นไปที่อณูชีววิทยา เราได้ค้นพบแล้วว่าการถอดความเกิดขึ้นที่ใด - นี่คือคาริโอพลาสซึมของนิวเคลียส สถานที่ของกระบวนการแปลคือไซโตพลาสซึมของเซลล์ มันอยู่ในนั้นที่ช่องของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมตั้งอยู่ซึ่งมีออร์แกเนลล์ที่สังเคราะห์โปรตีน - ไรโบโซม - นั่งเป็นกลุ่ม อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของพวกเขายังไม่รับประกันการเกิดปฏิกิริยาพลาสติก เราต้องการโครงสร้างที่จะนำโมเลกุลโปรตีนโมโนเมอร์ - กรดอะมิโน - ไปยังโพลีโซม พวกมันเรียกว่ากรดไรโบนิวคลีอิกสำหรับการขนส่ง พวกเขาคืออะไรและมีบทบาทอย่างไรในการออกอากาศ?
ตัวขนส่งกรดอะมิโน
การถ่ายโอน RNA โมเลกุลขนาดเล็กในรูปแบบเชิงพื้นที่มีพื้นที่ประกอบด้วยลำดับของนิวคลีโอไทด์ - แอนติโคดอน ในการดำเนินกระบวนการแปล จำเป็นต้องมีความคิดริเริ่มที่ซับซ้อนเกิดขึ้น จะต้องประกอบด้วยเมทริกซ์แฝด ไรโบโซม และบริเวณเสริมของโมเลกุลการขนส่ง ทันทีที่มีการจัดระเบียบที่ซับซ้อนนี่เป็นสัญญาณให้เริ่มการประกอบโปรตีนโพลีเมอร์ ทั้งการแปลและการถอดความในชีววิทยาเป็นกระบวนการดูดกลืน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการดูดซับพลังงานเสมอ ในการดำเนินการเซลล์จะเตรียมล่วงหน้าโดยสะสมโมเลกุลของกรดอะดีโนซีนไตรฟอสฟอริกจำนวนมาก
การสังเคราะห์สารพลังงานนี้เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่สำคัญที่สุดของเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมดโดยไม่มีข้อยกเว้น โดยเกิดขึ้นก่อนปฏิกิริยาการสังเคราะห์เมทริกซ์ โดยอยู่ในระยะก่อนการสังเคราะห์ของวงจรชีวิตของเซลล์ และหลังปฏิกิริยาการจำลองแบบ การสลายโมเลกุล ATP มาพร้อมกับกระบวนการถอดรหัสและปฏิกิริยาการแปล พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างกระบวนการนี้จะถูกใช้โดยเซลล์ในทุกขั้นตอนของการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารอินทรีย์
ขั้นตอนการออกอากาศ
ที่จุดเริ่มต้นของปฏิกิริยาที่นำไปสู่การก่อตัวของโพลีเปปไทด์ โมโนเมอร์โปรตีน 20 ชนิดจะจับกับโมเลกุลบางชนิดของกรดขนส่ง ในขณะเดียวกัน การก่อตัวของโพลีโซมจะเกิดขึ้นในเซลล์ โดยไรโบโซมจะเกาะติดกับเมทริกซ์ที่ตำแหน่งของโคดอนเริ่มต้น จุดเริ่มต้นของการสังเคราะห์ทางชีวภาพเริ่มต้นขึ้น และไรโบโซมจะเคลื่อนที่ไปตาม mRNA แฝดสาม โมเลกุลที่ขนส่งกรดอะมิโนมีความเหมาะสมสำหรับพวกมัน ถ้าโคดอนในโพลีโซมเป็นส่วนเสริมกับแอนติโคดอนของกรดขนส่ง กรดอะมิโนก็จะยังคงอยู่ในไรโบโซม และพันธะโพลีเปปไทด์ที่เกิดขึ้นจะเชื่อมต่อมันกับกรดอะมิโนที่มีอยู่แล้วในไรโบโซม ทันทีที่ออร์แกเนลล์ที่สังเคราะห์โปรตีนถึงจุดหยุดแฝด (โดยปกติคือ UAG, UAA หรือ UGA) การแปลจะหยุดลง เป็นผลให้ไรโบโซมพร้อมกับอนุภาคโปรตีนถูกแยกออกจาก mRNA
เปปไทด์ได้มาในรูปแบบดั้งเดิมได้อย่างไร
ขั้นตอนสุดท้ายของการแปลคือกระบวนการเปลี่ยนโครงสร้างโปรตีนปฐมภูมิไปเป็นรูปแบบตติยภูมิซึ่งมีรูปแบบของทรงกลม เอนไซม์กำจัดกรดอะมิโนที่ตกค้างที่ไม่จำเป็น เพิ่มโมโนแซ็กคาไรด์หรือไขมัน และยังสังเคราะห์กลุ่มคาร์บอกซิลและฟอสเฟตเพิ่มเติมอีกด้วย ทั้งหมดนี้เกิดขึ้นในโพรงของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งเปปไทด์จะเข้ามาหลังจากการสังเคราะห์ทางชีวภาพเสร็จสิ้น จากนั้นโมเลกุลโปรตีนดั้งเดิมจะผ่านเข้าไปในช่องสัญญาณ พวกมันเจาะเข้าไปในไซโตพลาสซึมและช่วยให้แน่ใจว่าเปปไทด์เข้าสู่บริเวณหนึ่งของไซโตพลาสซึมแล้วนำไปใช้ตามความต้องการของเซลล์.
ในบทความนี้ เราพบว่าการแปลและการถอดความทางชีววิทยาเป็นปฏิกิริยาหลักของการสังเคราะห์เมทริกซ์ที่เป็นรากฐานของการอนุรักษ์และการถ่ายทอดความโน้มเอียงทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต
การถอดเสียง
การสังเคราะห์โมเลกุลของกรดไรโบนิวคลีอิก (RNA) ในส่วนที่เกี่ยวข้องของโมเลกุลของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) ขั้นตอนแรกในการทำงานของยีนเพื่อนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ สำหรับการสังเคราะห์ RNA จะใช้สิ่งหนึ่งเรียกว่า สัมผัสได้ถึงโมเลกุล DNA ที่มีเกลียวคู่ การสังเคราะห์เมทริกซ์ RNA (เช่น การสังเคราะห์โดยใช้เมทริกซ์ เทมเพลต ในกรณีนี้คือ DNA) ดำเนินการโดยเอนไซม์ RNA polymerase เอนไซม์นี้ "จดจำ" ตำแหน่งเริ่มต้น (ตำแหน่งเริ่มต้นการถอดรหัส) บน DNA แล้วเกาะติดกับมัน คลี่คลาย DNA สายคู่ และเริ่มการสังเคราะห์ RNA สายเดี่ยว นิวคลีโอไทด์เข้าใกล้สายรับความรู้สึกของ DNA และเชื่อมต่อกันตามหลักการของการโต้ตอบ (การเติมเต็ม) จากนั้นเอนไซม์ที่เคลื่อนที่ไปตาม DNA จะเย็บพวกมันให้เป็นสายพอลินิวคลีโอไทด์ของ RNA อัตราการเติบโตของสายโซ่ RNA ใน Escherichia coli คือ 40-45 นิวคลีโอไทด์ต่อวินาที การสิ้นสุดของการถอดเสียงจะถูกเข้ารหัสโดยส่วนพิเศษของ DNA เช่นเดียวกับกระบวนการเทมเพลตอื่นๆ - การจำลองแบบและการแปล การถอดความประกอบด้วยสามขั้นตอน - จุดเริ่มต้นของการสังเคราะห์ (การเริ่มต้น) การขยายสายโซ่ (การยืดตัว) และการสิ้นสุดของการสังเคราะห์ (การสิ้นสุด) หลังจากแยกออกจากเมทริกซ์แล้ว RNA จะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมจากนิวเคลียสของเซลล์ Messenger RNA (i-RNA) ก่อนที่จะเข้าร่วมไรโบโซมและกลายเป็นเมทริกซ์สำหรับการสังเคราะห์โปรตีน (การแปล) จะต้องผ่านการเปลี่ยนแปลงหลายครั้ง ด้วยวิธีนี้ การเขียนใหม่ (ภาษาละติน "การถอดความ" - การเขียนใหม่) ของข้อมูลทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในลำดับนิวคลีโอไทด์ DNA ลงในลำดับนิวคลีโอไทด์ mRNA เกิดขึ้น ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดในระหว่างการถอดรหัส DNA จะมีการสร้าง RNA ของทุกคลาส - ข้อมูลไรโบโซมและการขนส่ง ในปี 1970 เมื่อมีการค้นพบเอนไซม์ของไวรัสที่สร้างเนื้องอก ซึ่งสังเคราะห์ DNA บนเทมเพลต RNA กล่าวคือ การถอดรหัสแบบย้อนกลับ หลักการสำคัญของชีววิทยาระดับโมเลกุลจำเป็นต้องมีการชี้แจง
สารานุกรมชีววิทยา. 2012
ดูการตีความ คำพ้องความหมาย ความหมายของคำ และสิ่งที่ TRANSCRIPTION เป็นภาษารัสเซียในพจนานุกรม สารานุกรม และหนังสืออ้างอิง:
- การถอดเสียง ในพจนานุกรมศัพท์ดนตรี:
การเรียบเรียงหรืออิสระ มักมีฝีมือ การเรียบเรียงดนตรี... - การถอดเสียง ในแง่การแพทย์:
(lat. transcriptio การเขียนใหม่; คำพ้องความหมาย: การกระทำของยีนหลัก) ในชีววิทยาขั้นตอนแรกของการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ในเซลล์ในระหว่างนั้น ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรมใหญ่:
ในด้านดนตรี หมายถึง การจัดเตรียมงานสำหรับเครื่องดนตรีอื่นหรือการนำเครื่องมือดังกล่าวมาทำใหม่อย่างเชี่ยวชาญโดยไม่มีค่าใช้จ่ายเพื่อสิ่งเดียวกัน... - การถอดเสียงเพลง
การถอดเสียงร้องหรือองค์ประกอบเครื่องดนตรีบนเปียโน ต. ควรทำราวกับว่าการเรียบเรียงนั้นเขียนขึ้นสำหรับเปียโนโดยเฉพาะ ใบไม้... - การถอดเสียง วี พจนานุกรมสารานุกรมบร็อคเฮาส์และยูโฟรน:
การถอดเสียงคือการถอดเสียงร้องหรือองค์ประกอบเครื่องดนตรีบนเปียโน ต. ควรทำราวกับว่าการเรียบเรียงนั้นเขียนขึ้นสำหรับเปียโนโดยเฉพาะ ใบไม้... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรมสมัยใหม่:
(ทางชีววิทยา) การสังเคราะห์โมเลกุล RNA ในส่วนที่เกี่ยวข้องของ DNA เป็นขั้นตอนแรกของการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ในระหว่างที่ลำดับของนิวคลีโอไทด์ของ DNA จะถูก "เขียนใหม่" ... - การถอดเสียง
[จากภาษาละติน transcriptio rewriting] 1) ในภาษาศาสตร์ เป็นงานเขียนที่ใช้เพื่อจุดประสงค์ทางวิทยาศาสตร์และมุ่งหมายให้ถูกต้องที่สุดเท่าที่จะทำได้... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรม:
และฉ. 1. ภาษา การสร้างคุณสมบัติการออกเสียงที่แม่นยำในการเขียน Transcriptional - เกี่ยวข้องกับการถอดความ 2. ภาษา การโอนภาษาต่างประเทศของตัวเอง... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรม:
, -i, ว. ในภาษาศาสตร์: ชุดของสัญลักษณ์พิเศษด้วยความช่วยเหลือในการออกเสียงเช่นเดียวกับสัญกรณ์ที่เกี่ยวข้อง สัทศาสตร์สากล... - การถอดเสียง
TRANSCRIPTION (ไบโอล.) การสังเคราะห์ทางชีวภาพของโมเลกุล RNA ตามลำดับ ส่วนดีเอ็นเอ ขั้นตอนแรกของการดำเนินการทางพันธุกรรม ข้อมูลในเซลล์ในกระบวนการซึ่งลำดับ ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรม Big Russian:
การถอดความ (ดนตรี) การจัดเตรียมงานสำหรับเครื่องดนตรีอื่นหรือฟรี มักจะนำมันมาทำใหม่อย่างเชี่ยวชาญเพื่อสิ่งเดียวกัน ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรม Big Russian:
การถอดเสียงแบบสัทศาสตร์ (จากภาษาละติน transcriptio - การเขียนใหม่) ซึ่งเป็นวิธีการบันทึกที่เป็นลายลักษณ์อักษร คำพูดด้วยวาจาใช้พิเศษ ป้ายโดยมีเป้าหมายให้ได้มากที่สุด... - การถอดเสียง ในสารานุกรม Brockhaus และ Efron:
(lat. Transcriptio, กรัม.) ? การแสดงเสียงและรูปแบบของภาษาที่รู้จักเป็นลายลักษณ์อักษร โดยจะมีหรือไม่มีระบบการเขียนของตัวเองก็ได้ โดยใช้ ... - การถอดเสียง ในกระบวนทัศน์เน้นเสียงที่สมบูรณ์ตาม Zaliznyak:
ถอดความ, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, ถอดเสียง, … - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสารานุกรมภาษาศาสตร์:
(จากภาษาละติน transcrip-tio, lit. - การเขียนใหม่) - วิธีการแก้ไขในการเขียนลักษณะเสียงของส่วนของคำพูดอย่างชัดเจน ขึ้นอยู่กับอะไร... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมคำศัพท์ทางภาษาศาสตร์:
(การถอดเสียงภาษาละติน - การเขียนใหม่) 1) การส่งเสียงคำต่างประเทศ (ปกติ ชื่อของตัวเอง, ชื่อทางภูมิศาสตร์, ศัพท์วิทยาศาสตร์) โดยใช้ตัวอักษร ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมคำต่างประเทศฉบับใหม่:
(lat. transcriptio การเขียนใหม่) 1) การส่งผ่านรายละเอียดปลีกย่อยทั้งหมดของการออกเสียงภาษาอย่างแม่นยำโดยไม่คำนึงถึงบรรทัดฐานด้านกราฟิกและการสะกดคำที่ใช้ ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมสำนวนต่างประเทศ:
[ 1. การส่งผ่านรายละเอียดปลีกย่อยของการออกเสียงภาษาอย่างแม่นยำ โดยไม่คำนึงถึงบรรทัดฐานด้านกราฟิกและการสะกดคำที่ใช้เพื่อวัตถุประสงค์ทางวิทยาศาสตร์ ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมคำพ้องความหมายภาษารัสเซีย:
การสังเคราะห์ทางชีวภาพ การบันทึก การส่งผ่าน ... - การถอดเสียง ในพจนานุกรมอธิบายใหม่ของภาษารัสเซียโดย Efremova:
1.ก. การแสดงที่แม่นยำด้วยสัญญาณทั่วไปของรายละเอียดปลีกย่อยของการออกเสียงทั้งหมด ภาษา (ในภาษาศาสตร์) 2.ก. 1) เรียบเรียงบทเพลงสำหรับ... - การถอดเสียง เต็ม พจนานุกรมการสะกดคำภาษารัสเซีย:
การถอดความ ...
