กฎสิบเปอร์เซ็นต์
R. Lindeman (1942) จัดทำขึ้น กฎของพีระมิดแห่งพลังงานหรือกฎ 10 %:
จากระดับโภชนาการหนึ่งของปิรามิดทางนิเวศจะย้ายไปยังอีกระดับหนึ่งซึ่งสูงกว่า (ตามผู้ผลิต "บันได" - ผู้บริโภค - ผู้ย่อยสลาย) โดยเฉลี่ยประมาณ 10% ของพลังงานที่ได้รับที่ระดับก่อนหน้าของปิรามิดทางนิเวศ
ในความเป็นจริง การสูญเสียอาจน้อยกว่าเล็กน้อยหรือมากกว่าเล็กน้อย แต่ลำดับของตัวเลขจะยังคงอยู่
การไหลย้อนกลับที่เกี่ยวข้องกับการใช้สารและการผลิต ระดับสูงของปิรามิดพลังงานในระบบนิเวศระดับที่ต่ำกว่าเช่นจากสัตว์สู่พืชนั้นอ่อนแอกว่ามาก - ไม่เกิน 0.5% (และแม้แต่ 0.25%) ของการไหลทั้งหมดดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องพูดถึงวงจรพลังงาน ใน biocenosis
นอกจากสารที่เป็นประโยชน์แล้ว สาร “ที่เป็นอันตราย” ยังเข้ามาจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่งอีกด้วย อย่างไรก็ตาม หากสารที่เป็นประโยชน์ถูกขับออกจากร่างกายได้ง่ายเมื่อมีมากเกินไป สารอันตรายนั้นไม่เพียงถูกขับออกมาไม่ดีเท่านั้น แต่ยังสะสมอยู่ในห่วงโซ่อาหารด้วย นี่คือกฎแห่งธรรมชาติที่เรียกว่า กฎการสะสมสารพิษ (การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ)ในห่วงโซ่อาหารและใช้ได้กับ biocenoses ทั้งหมด
กล่าวอีกนัยหนึ่งหากพลังงานระหว่างการเปลี่ยนแปลงมีมากขึ้น ระดับสูงปิรามิดทางนิเวศหายไปสิบเท่า จากนั้นการสะสมของสารจำนวนหนึ่งรวมถึงสารพิษและสารกัมมันตรังสีจะเพิ่มขึ้นในสัดส่วนที่เท่ากันโดยประมาณ ซึ่งถูกค้นพบครั้งแรกในยุค 50 ที่โรงงานแห่งหนึ่งโดยคณะกรรมาธิการพลังงานปรมาณูในรัฐวอชิงตัน ปรากฏการณ์ของการสะสมทางชีวภาพแสดงให้เห็นได้ชัดเจนที่สุดโดยนิวไคลด์กัมมันตรังสีและยาฆ่าแมลงที่คงอยู่ ในไบโอซีนโนสในน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิด รวมถึงยาฆ่าแมลงออร์กาโนคลอรีน มีความสัมพันธ์กับมวลของไขมัน (ลิพิด) กล่าวคือ มีพื้นฐานด้านพลังงานอย่างชัดเจน
ในช่วงกลางทศวรรษ 1960 มีรายงานที่ดูเหมือนไม่คาดคิดว่าพบยาฆ่าแมลงไดคลอโรไดฟีนิลไตรคลอโรอีเทน (ดีดีที) ในตับของนกเพนกวินในทวีปแอนตาร์กติกา ซึ่งเป็นสถานที่ที่ห่างไกลจากภูมิภาคของมันมาก แอปพลิเคชันที่เป็นไปได้. สัตว์นักล่าขั้นสูงสุด โดยเฉพาะนก ต้องทนทุกข์ทรมานอย่างมากจากพิษดีดีที เช่น เหยี่ยวเพเรกรินได้หายไปอย่างสิ้นเชิงในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา นกกลายเป็นนกที่อ่อนแอที่สุดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนที่เกิดจากดีดีทีซึ่งส่งผลต่อการเผาผลาญแคลเซียม ซึ่งจะทำให้เปลือกไข่บางลงและมีแนวโน้มที่จะแตกหักมากขึ้น
การสะสมทางชีวภาพเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เช่น ในกรณีของยาฆ่าแมลง ดีดีที ซึ่งลงไปในน้ำในหนองน้ำในระหว่างการผสมเกสรระยะยาว เพื่อลดจำนวนแมลงที่มนุษย์ไม่ต้องการบนลองไอส์แลนด์ ในกรณีนี้ ปริมาณ DDT ในหน่วย ppm (อ้างอิงจาก Yu. Odum) ระบุไว้ด้านล่างสำหรับวัตถุต่อไปนี้:
น้ำ…………………………………0.00005
แพลงก์ตอน…………………………….. 0.04
สิ่งมีชีวิตที่กินพืชเป็นอาหาร………………….0.23
หอก (ปลานักล่า)………………..1.33
ปลาเข็ม (ปลานักล่า) …………………….2.07
นกกระสา (กินสัตว์เล็ก)………… 3.57
นกนางนวล (กินสัตว์เล็ก)………… 3.91
นกนางนวลแฮร์ริ่ง (คนเก็บขยะ)………..6.00
merganser (นกกินปลาตัวเล็ก)……….. 22.8
นกกาน้ำ (กินปลาตัวใหญ่) ……………… 26.4
ผู้เชี่ยวชาญด้านการควบคุมแมลง "อย่างรอบคอบ" ไม่ได้ใช้ความเข้มข้นที่จะเป็นอันตรายต่อปลาและสัตว์อื่นๆ โดยตรง อย่างไรก็ตามเมื่อเวลาผ่านไปพบว่าในเนื้อเยื่อของสัตว์กินปลาความเข้มข้นของดีดีทีนั้นสูงกว่าในน้ำเกือบ 500,000 เท่า โดยเฉลี่ยแล้ว ดังตัวอย่างข้างต้น ความเข้มข้นของสารอันตรายในแต่ละจุดเชื่อมต่อถัดไปของปิรามิดทางนิเวศจะสูงกว่าจุดเชื่อมต่อครั้งก่อนประมาณ 10 เท่า
จะต้องคำนึงถึงหลักการของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ (การสะสม) ในการตัดสินใจใด ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการเข้ามาของสารปนเปื้อนที่เกี่ยวข้อง สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ. โปรดทราบว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอาจเพิ่มขึ้นหรือลดลงภายใต้อิทธิพลของปัจจัยบางประการ ดังนั้นบุคคลจะได้รับดีดีทีน้อยกว่านกกินปลา ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการกำจัดยาฆ่าแมลงระหว่างการแปรรูปและการปรุงอาหารปลา นอกจากนี้ ปลายังอยู่ในตำแหน่งที่อันตรายกว่า เนื่องจากพวกมันได้รับดีดีทีไม่เพียงแต่ผ่านทางอาหารเท่านั้น แต่ยังได้รับจากน้ำโดยตรงอีกด้วย
สารประกอบใด ๆ ที่ก่อให้เกิดมลพิษต่อสิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติสามารถดูดซึมโดยสิ่งมีชีวิตได้ ด้วยวิธีนี้จะรวมอยู่ในเครือข่ายทางโภชนาการของระบบนิเวศมีส่วนร่วมในวัฏจักรของสารซึ่งส่งผลเสียต่อสิ่งมีชีวิต
สิ่งมีชีวิตทุกชนิด (แน่นอนว่าในระดับที่แตกต่างกันไป) มีความสามารถในการสะสมสารใด ๆ ที่มีความอ่อนแอทางชีวภาพหรือไม่สามารถทำลายได้อย่างสมบูรณ์ในร่างกาย สถานการณ์นี้ทำให้เกิดปรากฏการณ์ทางชีววิทยาที่ทำให้กระบวนการมลพิษของแต่ละระบบนิเวศมีความซับซ้อน ในความเป็นจริง สิ่งมีชีวิตที่มีการสะสมสารพิษทำหน้าที่เป็นอาหารของสัตว์อื่น ๆ ซึ่งจะสะสมไว้ในเนื้อเยื่อของพวกมัน
ดังนั้น ห่วงโซ่อาหารทั้งหมดของระบบนิเวศจึงค่อยๆ ติดเชื้อ ซึ่งเริ่มต้นจากผู้ผลิตหลัก "สูบฉีด" มลพิษที่กระจัดกระจายอยู่ในไบโอโทปออกไป การสะสมของสารพิษในสิ่งมีชีวิตจะเพิ่มขึ้นในแต่ละระดับโภชนาการที่ตามมา ในทุกกรณี ผู้ล่าที่อยู่ปลายสุดของห่วงโซ่อาหารมีแนวโน้มที่จะมีการติดเชื้อในระดับสูงสุด
ตัวอย่างเช่น Miettinen (อ้างโดย F. Ramad, 1981) แสดงให้เห็นว่าชาว Lapland ได้รับปริมาณรังสี (จาก 90 Sr และ 137 Cs) มากกว่าชาวเฮลซิงกิ 55 เท่า เขาพิจารณาการเคลื่อนที่ของธาตุกัมมันตภาพรังสีเหล่านี้ในสายโซ่ต่อไปนี้:
เนื้อหาของธาตุกัมมันตภาพรังสีสตรอนเซียมและซีเซียมในไลเคนนั้นสูงซึ่งไม่เพียงเกี่ยวข้องกับลักษณะทางสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เท่านั้น แต่ยังรวมถึงธรรมชาติของดินทุนดราด้วย ดินทุนดราซึ่งมีแร่ธาตุสารอาหารต่ำมาก สามารถดูดซับสตรอนเซียมและซีเซียมได้อย่างรวดเร็ว ซึ่งมีคุณสมบัติทางเคมีใกล้เคียงกับโพแทสเซียมและแคลเซียม ความเข้มข้นของสตรอนเซียมและซีเซียมในไลเคนนั้นสูงกว่าในดินทุนดราหลายพันเท่า การสะสมใหม่ของสารกัมมันตภาพรังสีเกิดขึ้นในร่างกายของกวางที่กินไลเคน ในขณะที่แลปแลนเดอร์ถูกวางยาพิษจากการกินเนื้อกวางเรนเดียร์และนม ในสัตว์กินพืชความเข้มข้นของซีเซียมกัมมันตภาพรังสีสูงกว่าไลเคน 3 เท่าและในเนื้อเยื่อของ Laplanders (สัตว์กินเนื้อ) นั้นมีอยู่มากกว่าเนื้อกวาง 2 เท่า
ในปี 1953 เกิดโรคระบาดลึกลับในหมู่บ้านชาวประมงแห่งหนึ่งในอ่าวมินามาตะ โรคนี้ไม่ติดต่อ แต่ส่งผลกระทบต่อทั้งครอบครัว ความผิดปกติของระบบประสาทเริ่มสังเกตได้ในหมู่ผู้อยู่อาศัย: ความปั่นป่วน, หงุดหงิด, ไม่มีสมาธิ, ซึมเศร้า, การมองเห็นแคบลง, สูญเสียการได้ยิน, คำพูด, เหตุผล, การเดินที่ไม่มั่นคง ฯลฯ จาก 116 กรณีที่ลงทะเบียนอย่างเป็นทางการ 43 รายเสียชีวิต และผู้รอดชีวิตมีอาการตามที่กล่าวมาทั้งหมด อย่างไรก็ตาม แพทย์ชาวญี่ปุ่นที่ศึกษาประวัติการแพร่ระบาดครั้งนี้ ประเมินจำนวนผู้ป่วยที่แท้จริงได้หลายร้อยคน ในหมู่บ้านนี้ แม้แต่แมวบ้านก็มีพฤติกรรมแปลกๆ ของตัวเอง บางคนกระโจนลงน้ำ - พฤติกรรมที่ไม่ปกติของสัตว์ที่ขึ้นชื่อเรื่องความกลัวต่อโรคกลัวน้ำ โรคนี้เรียกว่าโรคมินามาตะ มีการพบเห็นสิ่งนี้สองครั้งในญี่ปุ่น: ในปี 1953 ในอ่าวมินามาตะ และในปี 1965 ในพื้นที่นีงาตะ
สาเหตุของโรคคือ - และนี่ค่อนข้างชัดเจน - การปรากฏตัวขององค์ประกอบที่ทำให้เกิดโรคหรือเป็นพิษในอาหารของผู้อยู่อาศัยในอ่าวและสัตว์เลี้ยงของพวกเขา จากการตรวจสอบอย่างละเอียดระหว่างปี พ.ศ. 2499 ถึง พ.ศ. 2502 พบว่าสาเหตุของโรคนี้มาจากปลาจากอ่าวมินามาตะ
ในปีพ.ศ. 2505 มีการค้นพบเมทิลเมอร์คิวรีในน้ำเสียจากโรงงานในบริเวณอ่าว ในปี 1965 โรคที่คล้ายกันในพื้นที่นีงะตะซึ่งห่างไกลจากมินามาตะก็มีสาเหตุมาจากเมทิลเมอร์คิวรีเช่นกัน ครั้งนี้มีคนป่วยหนัก 5 ใน 30 คนเสียชีวิต พวกเขาทั้งหมดกินปลาที่จับได้ในแม่น้ำอากาโนะ ซึ่งรับน้ำเสียจากโรงงาน Shova Denko ซึ่งสังเคราะห์อะซีตัลดีไฮด์ (เมทิลเมอร์คิวรี)
ปัจจุบันนี้ค่อนข้างชัดเจนว่าสาเหตุเดียวของ “โรคทางนิเวศน์” ของมินามาตะคือเมทิลเมอร์คิวรี่ การปรากฏตัวของอาการแรกของโรคนี้บางครั้งสังเกตได้หลายปีหลังจากกินปลาและสัตว์ทะเลที่ติดเชื้อสารนี้ และพบความผิดปกติร้ายแรง แต่กำเนิดในเด็กที่เกิดจากผู้หญิงที่ไม่ได้รับผลกระทบจากภูมิภาคมินามาตะและนีงะตะ
ปรากฏการณ์ที่พิจารณานี้แสดงให้เห็นถึงการสะสมทางชีวภาพ (ความเข้มข้น) ของสารพิษในห่วงโซ่อาหาร การสะสมของสารเคมีที่ไม่สามารถทำลายล้างได้โดยสิ่งมีชีวิต (ยาฆ่าแมลง นิวไคลด์กัมมันตรังสี ฯลฯ) ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพของการกระทำของพวกมันในขณะที่พวกมันผ่านวัฏจักรทางชีวภาพและห่วงโซ่อาหาร เรียกว่า "กฎการขยายทางชีวภาพ". ในระบบนิเวศน์ภาคพื้นดิน เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงไปสู่ระดับโภชนาการแต่ละระดับ ความเข้มข้นของสารพิษจะเพิ่มขึ้นอย่างน้อย 10 เท่า ในระบบนิเวศทางน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิดมีความสัมพันธ์กับมวลไขมัน (ลิพิด) ในร่างกายของสัตว์ทะเล
ข้าว. 5.6. การเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในปิรามิดของมวลชีวภาพในทะเลสาบ (โดยใช้ตัวอย่างของทะเลสาบแห่งหนึ่งในอิตาลี): ตัวเลข - ชีวมวลเป็นกรัมของวัตถุแห้งต่อ 1 ลบ.ม.
ปิรามิดพลังงานที่กล่าวถึงด้านล่างไม่มีความผิดปกติที่ชัดเจน
5.1.2.3. ปิรามิดแห่งพลังงาน
วิธีพื้นฐานที่สุดในการสะท้อนความเชื่อมโยงระหว่างสิ่งมีชีวิตในระดับโภชนาการที่แตกต่างกันและการจัดระเบียบการทำงานของ biocenoses คือปิรามิดพลังงาน ซึ่งขนาดของสี่เหลี่ยมจะเป็นสัดส่วนกับพลังงานที่เทียบเท่าต่อหน่วยเวลา เช่น ปริมาณพลังงาน ( ต่อหน่วยพื้นที่หรือปริมาตร) ผ่านระดับโภชนาการที่แน่นอนในช่วงเวลาที่กำหนด (รูปที่ 5.7) ที่ฐานของปิรามิดพลังงาน เราสามารถเพิ่มสี่เหลี่ยมอีกอันจากด้านล่างได้อย่างสมเหตุสมผล ซึ่งสะท้อนถึงการไหลของพลังงานแสงอาทิตย์
ปิรามิดพลังงานสะท้อนให้เห็นถึงพลวัตของการเคลื่อนตัวของมวลอาหารผ่านห่วงโซ่อาหาร (โภชนาการ) ซึ่งทำให้แตกต่างโดยพื้นฐานจากปิรามิดแห่งตัวเลขและชีวมวลซึ่งสะท้อนถึงสถิตยศาสตร์ของระบบ (จำนวนสิ่งมีชีวิตในช่วงเวลาที่กำหนด) รูปร่างของปิรามิดนี้ไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงขนาดและอัตราการเผาผลาญของแต่ละบุคคล หากคำนึงถึงแหล่งพลังงานทั้งหมด ปิรามิดจะมีลักษณะทั่วไปเสมอ (ในรูปแบบของปิรามิดที่มียอดอยู่ด้านบน) ตามกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์
ข้าว. 5.7. ปิระมิดพลังงาน: ตัวเลข – ปริมาณพลังงาน, kJ-m -2 r -1
ข้าว. 5.8. ปิรามิดเชิงนิเวศน์ (โดย ยูโอดูมู)ไม่ถึงขนาด
ปิระมิดพลังงานทำให้ไม่เพียงแต่สามารถเปรียบเทียบไบโอซีนโนสที่แตกต่างกันเท่านั้น แต่ยังช่วยระบุความสำคัญเชิงสัมพันธ์ของประชากรภายในชุมชนเดียวอีกด้วย พวกมันมีประโยชน์มากที่สุดในบรรดาปิรามิดทางนิเวศทั้งสามประเภท แต่ข้อมูลในการสร้างพวกมันนั้นยากที่สุดที่จะได้มา
หนึ่งในตัวอย่างที่ประสบความสำเร็จและชัดเจนที่สุดของปิรามิดนิเวศวิทยาแบบคลาสสิกคือปิรามิดที่แสดงในรูปที่ 1 5.8. พวกเขาแสดงให้เห็นถึง biocenosis แบบมีเงื่อนไขที่เสนอโดยนักนิเวศวิทยาชาวอเมริกัน Yu. Odum "biocenosis" ประกอบด้วยเด็กชายที่กินแต่เนื้อลูกวัว และลูกวัวที่กินแต่อัลฟัลฟาเท่านั้น
5.1.3. ความสม่ำเสมอของการหมุนเวียนทางโภชนาการใน biocenosis
สิ่งมีชีวิตจะต้องเติมและใช้พลังงานอย่างต่อเนื่องเพื่อให้ดำรงอยู่ได้ ในห่วงโซ่อาหาร (โภชนาการ) ปิรามิดเครือข่ายและนิเวศน์วิทยา แต่ละระดับต่อมา พูดค่อนข้างจะกินจุดเชื่อมต่อก่อนหน้า โดยใช้มันเพื่อสร้างร่างกายของมัน การเชื่อมต่อทางโภชนาการของชุมชนพืชและสัตว์ในรูปแบบของแผนภาพการไหลที่เรียบง่ายโดยใช้ตัวอย่าง biocenosis ของอ่างเก็บน้ำ Rybinsk แสดงในรูปที่ 1 5.9.
แหล่งพลังงานหลักสำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลกคือดวงอาทิตย์ จากสเปกตรัมรังสีดวงอาทิตย์ทั้งหมดถึง พื้นผิวโลกเพียงประมาณ 40% เท่านั้นที่เป็นรังสีแอคทีฟสังเคราะห์แสง (PAR) ซึ่งมีความยาวคลื่น 380–710 นาโนเมตร พืชดูดซับ PAR เพียงส่วนเล็กๆ ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ด้านล่างนี้คือส่วนแบ่งของ PAR ที่ดูดซึมได้ (เป็น%) สำหรับระบบนิเวศต่างๆ
ข้าว. 5.9. รูปแบบของการไหลของพลังงานในเครือข่ายทางโภชนาการของ biocenosis (อ้างอิงจาก N.V. Buturin, A.G. Poddubny):ตัวเลข – การผลิตประชากรต่อปี, kJ/m 2
มหาสมุทร……………………………………มากถึง 1.2
ป่าเขตร้อน…………………..มากถึง 3.4
ไร่อ้อยและข้าวโพด
(ในสภาวะที่เหมาะสม) ………………….. 3-5
ระบบการทดลองที่มีสภาวะแวดล้อมแบบมีเงื่อนไขสำหรับตัวชี้วัดทั้งหมด (เรียกสั้นๆ ว่า
ช่วงเวลา)…………………..8-10
โดยเฉลี่ยแล้ว พืชพรรณทั่วโลก…………0.8–1.0
พืชเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ทั้งหมดในห่วงโซ่อาหาร ด้วยการเปลี่ยนแปลงพลังงานและสสารจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่ง จึงมีรูปแบบบางอย่างเกิดขึ้น
5.1.3.1. กฎสิบเปอร์เซ็นต์
R. Lindeman (1942) จัดทำขึ้น กฎของพีระมิดแห่งพลังงานหรือกฎ 10 %:
จากระดับโภชนาการหนึ่งของปิรามิดทางนิเวศจะย้ายไปยังอีกระดับหนึ่งซึ่งสูงกว่า (ตามผู้ผลิต "บันได" - ผู้บริโภค - ผู้ย่อยสลาย) โดยเฉลี่ยประมาณ 10% ของพลังงานที่ได้รับที่ระดับก่อนหน้าของปิรามิดทางนิเวศในความเป็นจริง การสูญเสียอาจน้อยกว่าเล็กน้อยหรือมากกว่าเล็กน้อย แต่ลำดับของตัวเลขจะยังคงอยู่
การไหลย้อนกลับที่เกี่ยวข้องกับการใช้สารและพลังงานที่ผลิตโดยระดับบนของปิรามิดนิเวศวิทยาในระดับที่ต่ำกว่าเช่นจากสัตว์สู่พืชนั้นอ่อนแอกว่ามาก - ไม่เกิน 0.5% (และแม้แต่ 0.25%) ของ การไหลทั้งหมดของมัน ดังนั้นเราจึงบอกได้ว่าไม่จำเป็นต้องพูดถึงวัฏจักรพลังงานใน biocenosis
5.1.3.2. กฎของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ
นอกจากสารที่เป็นประโยชน์แล้ว สาร “ที่เป็นอันตราย” ยังเข้ามาจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่งอีกด้วย อย่างไรก็ตาม หากสารที่เป็นประโยชน์ถูกขับออกจากร่างกายได้ง่ายเมื่อมีมากเกินไป สารอันตรายนั้นไม่เพียงถูกขับออกมาไม่ดีเท่านั้น แต่ยังสะสมอยู่ในห่วงโซ่อาหารด้วย นี่คือกฎแห่งธรรมชาติที่เรียกว่า กฎการสะสมสารพิษ (การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ)ในห่วงโซ่อาหารและใช้ได้กับ biocenoses ทั้งหมด
กล่าวอีกนัยหนึ่งหากพลังงานหายไปสิบเท่าในระหว่างการเปลี่ยนไปสู่ระดับที่สูงขึ้นของปิรามิดทางนิเวศ การสะสมของสารจำนวนหนึ่งรวมถึงสารพิษและกัมมันตภาพรังสีจะเพิ่มขึ้นในสัดส่วนเดียวกันโดยประมาณซึ่งถูกค้นพบครั้งแรกในยุค 50 ที่โรงงานแห่งหนึ่งโดยคณะกรรมาธิการพลังงานนิวเคลียร์ในรัฐวอชิงตัน ปรากฏการณ์ของการสะสมทางชีวภาพแสดงให้เห็นได้ชัดเจนที่สุดโดยนิวไคลด์กัมมันตรังสีและยาฆ่าแมลงที่คงอยู่ ในไบโอซีนโนสในน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิด รวมถึงยาฆ่าแมลงออร์กาโนคลอรีน มีความสัมพันธ์กับมวลของไขมัน (ลิพิด) กล่าวคือ มีพื้นฐานด้านพลังงานอย่างชัดเจน
ในช่วงกลางทศวรรษ 1960 มีรายงานที่ดูเหมือนจะไม่คาดคิดเกิดขึ้นว่าพบยาฆ่าแมลงไดคลอโรไดฟีนิลไตรคลอโรอีเทน (ดีดีที) ในตับของนกเพนกวินในทวีปแอนตาร์กติกา ซึ่งเป็นสถานที่ห่างไกลจากพื้นที่ที่จะนำไปใช้อย่างมาก สัตว์นักล่าขั้นสูงสุด โดยเฉพาะนก ต้องทนทุกข์ทรมานอย่างมากจากพิษดีดีที เช่น เหยี่ยวเพเรกรินได้หายไปอย่างสิ้นเชิงในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา นกกลายเป็นนกที่อ่อนแอที่สุดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนที่เกิดจากดีดีทีซึ่งส่งผลต่อการเผาผลาญแคลเซียม ซึ่งจะทำให้เปลือกไข่บางลงและมีแนวโน้มที่จะแตกหักมากขึ้น
การสะสมทางชีวภาพเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เช่น ในกรณีของยาฆ่าแมลง ดีดีที ซึ่งลงไปในน้ำในหนองน้ำในระหว่างการผสมเกสรระยะยาว เพื่อลดจำนวนแมลงที่มนุษย์ไม่ต้องการบนลองไอส์แลนด์ ในกรณีนี้ เนื้อหาของดีดีทีในหน่วย ppm (อ้างอิงจาก Yu. Odum) แสดงไว้ด้านล่างสำหรับวัตถุต่อไปนี้:
น้ำ…………………………………0.00005
แพลงก์ตอน…………………………….. 0.04
สิ่งมีชีวิตที่กินพืชเป็นอาหาร………………….0.23
หอก (ปลานักล่า)………………..1.33
ปลาเข็ม (ปลานักล่า) …………………….2.07
นกกระสา (กินสัตว์เล็ก)………… 3.57
นกนางนวล (กินสัตว์เล็ก)………… 3.91
นกนางนวลแฮร์ริ่ง (คนเก็บขยะ)………..6.00
merganser (นกกินปลาตัวเล็ก)……….. 22.8
นกกาน้ำ (กินปลาตัวใหญ่) ……………… 26.4
ผู้เชี่ยวชาญด้านการควบคุมแมลง "อย่างรอบคอบ" ไม่ได้ใช้ความเข้มข้นที่จะเป็นอันตรายต่อปลาและสัตว์อื่นๆ โดยตรง อย่างไรก็ตามเมื่อเวลาผ่านไปพบว่าในเนื้อเยื่อของสัตว์กินปลาความเข้มข้นของดีดีทีนั้นสูงกว่าในน้ำเกือบ 500,000 เท่า โดยเฉลี่ยแล้ว ดังตัวอย่างข้างต้น ความเข้มข้นของสารอันตรายในแต่ละจุดเชื่อมต่อถัดไปของปิรามิดทางนิเวศจะสูงกว่าจุดเชื่อมต่อครั้งก่อนประมาณ 10 เท่า
ต้องคำนึงถึงหลักการของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ (การสะสม) ในการตัดสินใจที่เกี่ยวข้องกับการปล่อยมลพิษที่เกี่ยวข้องออกสู่สิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติ โปรดทราบว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอาจเพิ่มขึ้นหรือลดลงภายใต้อิทธิพลของปัจจัยบางประการ ดังนั้นบุคคลจะได้รับดีดีทีน้อยกว่านกกินปลา ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการกำจัดยาฆ่าแมลงระหว่างการแปรรูปและการปรุงอาหารปลา นอกจากนี้ ปลายังอยู่ในตำแหน่งที่อันตรายกว่า เนื่องจากพวกมันได้รับดีดีทีไม่เพียงแต่ผ่านทางอาหารเท่านั้น แต่ยังได้รับจากน้ำโดยตรงอีกด้วย
5.2. โครงสร้างชนิดของไบโอซีโนส
โครงสร้างสปีชีส์คือจำนวนสปีชีส์ที่ก่อให้เกิด biocenosis และอัตราส่วนของจำนวนสปีชีส์ ข้อมูลที่ถูกต้องเกี่ยวกับจำนวนสปีชีส์ที่รวมอยู่ใน biocenosis นั้นเป็นเรื่องยากมากที่จะได้รับเนื่องจากจุลินทรีย์ที่แทบจะนับไม่ได้
องค์ประกอบชนิดและความสมบูรณ์ของ biocenosis ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม บนโลกมีทั้งชุมชนทะเลทรายขั้วโลกที่ลดจำนวนลงอย่างรวดเร็วและชุมชนป่าเขตร้อน แนวปะการัง ฯลฯ ที่อุดมสมบูรณ์ ความหลากหลายทางสายพันธุ์ที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดคือกลุ่ม biocenoses ของป่าฝนเขตร้อน ซึ่งมีเพียงพืช phytocenosis หลายร้อยสายพันธุ์เท่านั้น
เรียกว่าชนิดพันธุ์ที่มีจำนวน มวล และการพัฒนามากกว่า ที่เด่น(ตั้งแต่ lat. โดดเด่น- ที่เด่น). อย่างไรก็ตามในหมู่พวกเขามี ผู้แก้ไข(ตั้งแต่ lat. ผู้แก้ไข- ผู้สร้าง) - สายพันธุ์ที่รูปร่างที่อยู่อาศัยในระดับสูงสุดผ่านกิจกรรมที่สำคัญของพวกเขาโดยกำหนดล่วงหน้าการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ พวกเขาคือผู้ที่สร้างสเปกตรัมของความหลากหลายใน biocenosis ดังนั้นต้นสปรูซจึงมีอิทธิพลเหนือป่าสปรูซ ต้นสปรูซ เบิร์ชและแอสเพนมีอิทธิพลเหนือป่าเบญจพรรณ และหญ้าขนนกและต้น Fescue มีอิทธิพลเหนือป่าสเตปป์ ในเวลาเดียวกันต้นสนในป่าสนพร้อมกับการครอบงำมีคุณสมบัติการเสริมสร้างที่แข็งแกร่งซึ่งแสดงออกมาในความสามารถในการบังแดดสร้างสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดด้วยรากและสร้างดินพอซโซลิกที่เฉพาะเจาะจง เป็นผลให้เฉพาะพืชที่ชอบร่มเงาเท่านั้นที่สามารถอาศัยอยู่ใต้ร่มไม้ต้นสนได้ ในเวลาเดียวกัน ในชั้นล่างของป่าสปรูซ ชนิดที่โดดเด่นอาจเป็น เช่น บลูเบอร์รี่ แต่ก็ไม่ใช่สิ่งปลูกสร้าง
ก่อนที่จะหารือเกี่ยวกับโครงสร้างสายพันธุ์ของ biocenosis เราควรคำนึงถึงหลักการของ L. G. Ramensky (1924) - G. A. Glizon (1926) หรือ หลักการต่อเนื่อง:
การทับซ้อนกันในวงกว้างของความกว้างของระบบนิเวศและการกระจายตัวของศูนย์กระจายประชากรตามแนวไล่ระดับสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ราบรื่นจากชุมชนหนึ่งไปยังอีกชุมชนหนึ่ง ดังนั้นตามกฎแล้ว พวกเขาจะไม่สร้างชุมชนที่ตายตัวอย่างเคร่งครัดN.F. Reimers ต่อต้านหลักการของความต่อเนื่อง หลักการของความไม่ต่อเนื่องทางชีวภาพ:
สปีชีส์ก่อให้เกิดการรวมตัวของระบบที่กำหนดโดยระบบนิเวศ - ชุมชนและไบโอซีโนสที่แตกต่างจากสิ่งที่อยู่ใกล้เคียงแม้ว่าจะค่อยๆแปรสภาพเป็นพวกมันก็ตาม
5.2.1. ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต
5.2.1.1. การแข่งขัน
การแข่งขันเกิดขึ้นเมื่อการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างบุคคลหรือประชากรตั้งแต่สองคนขึ้นไปส่งผลเสียต่อการเติบโต การอยู่รอด ความเหมาะสมของแต่ละบุคคล และ/หรือขนาดของประชากรแต่ละราย สิ่งนี้ส่วนใหญ่เกิดขึ้นเมื่อขาดทรัพยากรที่จำเป็นทั้งหมด การแข่งขันอาจเกิดขึ้นระหว่างบุคคลประเภทเดียวกัน (เฉพาะเจาะจง) หรือ ประเภทต่างๆ(เฉพาะเจาะจง) และทั้งสองมีความสำคัญต่อชุมชน เป็นที่เชื่อกันว่าการแข่งขันโดยเฉพาะการแข่งขันระหว่างกันเป็นกลไกหลักในการเกิดขึ้นของความหลากหลายทางชีวภาพ
เป็นประโยชน์สำหรับประชากรแต่ละกลุ่มที่จะใช้ทุกโอกาสในการปกป้องตัวเองจากการแข่งขันกับสายพันธุ์อื่น การคัดเลือกโดยธรรมชาติช่วยให้บุคคลที่ครอบครองพื้นที่ในพื้นที่ที่ผู้อื่นไม่สามารถเข้าถึงได้ ซอกนิเวศน์และด้วยเหตุนี้จึงนำไปสู่การลดการทับซ้อนในการใช้ทรัพยากรและเพิ่มความหลากหลายเฉพาะกลุ่ม ดังนั้น การแข่งขันจึงส่งผลต่อขนาดของช่องที่รับรู้ ซึ่งเป็นปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์ของ biocenosis
การแข่งขันที่ไม่เฉพาะเจาะจงทรัพยากรที่มีอยู่นั้นถูกใช้แตกต่างกันไปตามแต่ละสายพันธุ์ (รูปที่ 5.10, ก)บุคคลเหล่านั้นที่ใช้ทรัพยากรที่กำหนดในพื้นที่ชายขอบ แต่มีความขัดแย้งน้อยกว่าในการไล่ระดับจะมีความเหมาะสมของแต่ละคนสูงกว่าบุคคลที่ใช้ทรัพยากรในโซนที่เหมาะสมที่สุด ซึ่งการแข่งขันมีความแข็งแกร่งเป็นพิเศษ
ในช่วงที่ประชากรมีจำนวนเพิ่มขึ้น บุคคลที่สองจะใช้ทรัพยากรที่เหมาะสมที่สุด เมื่อความหนาแน่นเพิ่มขึ้น ข้อดีของแบบเดิมก็ลดลงเนื่องจากการแข่งขันภายในความจำเพาะ ในเวลาเดียวกัน มีการสร้างเงื่อนไขที่เอื้ออำนวยสำหรับบุคคลที่ "เบี่ยงเบน" ซึ่งใช้ทรัพยากรที่มีการโต้แย้งน้อยกว่าซึ่งไม่อยู่ในโซนที่เหมาะสมที่สุด ดังนั้นความหลากหลายของทรัพยากรและแหล่งที่อยู่อาศัยที่พัฒนาโดยประชากรกลุ่มหนึ่งโดยรวมจึงเพิ่มขึ้น ผลที่ตามมา การแข่งขันภายในเฉพาะเจาะจงมีส่วนช่วยในการขยายช่องเฉพาะและแนวทางของช่องที่รับรู้ไปสู่ช่องพื้นฐาน (ดูหัวข้อ 5.4) อย่างไรก็ตาม ความพร้อมของทรัพยากรที่ลดลงทำให้เกิดปฏิกิริยาตรงกันข้าม
ข้าว. 5.10. การเปลี่ยนแปลงความกว้างของช่องระหว่างการแข่งขันภายใน (a) และระหว่างเฉพาะ (b) (ตาม พี. กิลเลอร์): 1– ความหนาแน่นของประชากรต่ำ 2
– ความหนาแน่นของประชากรสูง ลูกศร – ทิศทางของการเปลี่ยนแปลง
การแข่งขันระหว่างกัน บุคคลบางสายพันธุ์ที่ใช้ทรัพยากรในภูมิภาคไม่สามารถใช้ทรัพยากรเหล่านี้ได้อย่างมีประสิทธิภาพเท่ากับตัวแทนของสายพันธุ์อื่นซึ่งมีทรัพยากรเหล่านี้อย่างเหมาะสมที่สุด ดังนั้นพื้นที่ที่ทับซ้อนกันระหว่างซอกจะลดลง ดังนั้นเมื่อมีความเชี่ยวชาญเกิดขึ้น ซอกจะแคบลง เป็นผลให้ขนาดประชากรของสายพันธุ์ที่แข่งขันกันตั้งแต่หนึ่งชนิดขึ้นไปก็ลดลงเช่นกัน (รูปที่ 5.10, b) การแข่งขันส่งผลเสียต่อสัตว์ทุกชนิดโดยใช้ทรัพยากรอันจำกัดเดียวกันในเวลาเดียวกันและสถานที่ ซึ่งอาจทำให้เกิดการกีดกันทางการแข่งขันของสัตว์บางชนิดตามหลักการของ G. F. Gause (รูปที่ 5.11)
เมื่อซิเลียตสองสายพันธุ์เติบโตรวมกันในอาหารเลี้ยงเดี่ยวชนิดเดียว 1
ดูเหมือนจะมีความสามารถในการแข่งขันในการจับอาหารมากกว่าสายพันธุ์ 2.
หลังจากผ่านไป 5-6 วัน ให้ระบุจำนวนชนิด 2
เริ่มลดลงและหลังจากผ่านไปประมาณ 20 วันสายพันธุ์นี้ก็หายไปเกือบทั้งหมดนั่นคือการกีดกันทางการแข่งขันเกิดขึ้น ดู 1
เข้าสู่ระยะการเจริญเติบโตคงที่ช้ากว่าเมื่อปลูกในวัฒนธรรมที่แยกจากกัน แม้ว่าสายพันธุ์นี้จะมีการแข่งขันสูงกว่า แต่ก็ได้รับผลกระทบทางลบจากการแข่งขันเช่นกัน
ข้าว. 5.11. เพิ่มจำนวน ciliates สองสายพันธุ์ในวัฒนธรรมเดียว (ในการทดลอง ก. กอส)(โดย เอฟ. เดร):– เมื่อปลูกแยกสายพันธุ์ ข– เมื่อเติบโตร่วมกันในสภาพแวดล้อมทั่วไป
ใน สภาพธรรมชาติสายพันธุ์ที่มีการแข่งขันน้อยไม่ค่อยหายไปโดยสิ้นเชิง - จำนวนของมันก็ลดลงอย่างมาก แต่บางครั้งก็สามารถเพิ่มขึ้นได้อีกครั้งก่อนที่จะสร้างสภาวะสมดุล หลักการกีดกันทางการแข่งขันโดย G.F. Gause ได้รับการยืนยันซ้ำแล้วซ้ำอีกในสัตว์ ดังนั้น เมื่อความหลากหลายของสายพันธุ์เพิ่มขึ้นอันเป็นผลมาจากการแข่งขันระหว่างกัน การแบ่งช่องเฉพาะที่มากขึ้นจึงเกิดขึ้น และช่องที่รับรู้ของสายพันธุ์ที่มีปฏิสัมพันธ์กันก็จะลดลงตามสัดส่วน เมื่อสายพันธุ์มีความคล้ายคลึงกันมาก การกีดกันทางการแข่งขันจะเกิดขึ้น
5.2.1.2. การปล้นสะดม
ชุมชนธรรมชาติที่มีอยู่หลายแห่งมีการทับซ้อนกันอย่างมากในช่องการบริโภคทรัพยากร แต่ไม่ได้นำไปสู่การกีดกันสายพันธุ์ที่แข่งขันกันตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ เหตุผลนี้อาจเป็นได้ทั้งทรัพยากรไม่จำกัด (เช่น ใน biocenoses บนบกไม่มีใครขาดออกซิเจน) หรือการมีอยู่ของปัจจัยภายนอกบางอย่างที่ทำให้จำนวนประชากรที่แข่งขันกันของสายพันธุ์ที่อยู่ร่วมกันต่ำกว่าระดับที่อนุญาตโดยความสามารถของ สิ่งแวดล้อม.
กลไกสำคัญในการสร้างโครงสร้างชุมชนซึ่งเป็นทางเลือกแทนกลไกการแบ่งทรัพยากรผ่านการแข่งขันคือ การปล้นสะดมดังนั้น หากมีการตายอย่างมีนัยสำคัญอันเป็นผลมาจากการปล้นสะดมในประชากรของสายพันธุ์ที่มีการแข่งขันสูงที่สุดหรือหลายสายพันธุ์ การกีดกันการแข่งขันของสายพันธุ์อื่นจะหยุดลงอย่างไม่มีกำหนด เป็นเวลานาน. ในกรณีนี้ การทับซ้อนกันของช่องแคบที่แข็งแกร่งขึ้น และด้วยเหตุนี้ ความหลากหลายของสายพันธุ์ในท้องถิ่นจึงเพิ่มขึ้นได้
การปล้นสะดมเป็นกระบวนการที่ยากและใช้เวลานาน ในระหว่างการล่าสัตว์ ผู้ล่ามักจะเผชิญกับอันตรายไม่น้อยไปกว่าเหยื่อ ผู้ล่าหลายคนตายในกระบวนการต่อสู้เพื่อเหยื่อแบบเฉพาะเจาะจงและจากความหิวโหย มีหลายกรณีของสิงโตตัวเมียที่ตายระหว่างการชนกับช้างหรือหมูป่า มีเพียงผู้ล่าที่เร็วและแข็งแกร่งที่สุดเท่านั้นที่สามารถใช้เวลาที่จำเป็นในการค้นหาเหยื่อและไล่ตามเหยื่อในระยะทางไกล คนที่มีพลังน้อยกว่าจะถึงวาระที่จะอดอยาก
การปล้นสะดมส่งผลกระทบต่อการเปลี่ยนแปลงและการกระจายตัวเชิงพื้นที่ของประชากรเหยื่อ ซึ่งจะส่งผลต่อโครงสร้างและหน้าที่ของชุมชน (biocenosis) จนถึงการเปลี่ยนแปลงที่เป็นหายนะ ในเวลาเดียวกัน ในระบบภาคพื้นดิน การทำลายพืชโดยสมบูรณ์เกิดขึ้นน้อยมากและโดยทั่วไปไม่ได้เลือกสรร (เช่น การโจมตีของตั๊กแตน)
หลักฐานส่วนใหญ่ที่สนับสนุนทฤษฎีบทบาทของการปล้นสะดมเกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ในระดับโภชนาการ ผลกระทบของการแทะเล็มต่อผลผลิตของชิ้นส่วนพืชเหนือพื้นดินนั้นไม่สามารถคาดเดาได้ แต่อาจเปลี่ยนแปลงความสมดุลทางการแข่งขันระหว่างพืชที่ถูกกินหญ้าและสายพันธุ์อื่น ๆ การแทะเล็มหญ้ายังทำให้จำนวนเมล็ดลดลง
การบริโภคเมล็ดพืชและผลไม้โดยผู้บริโภคหลักบางรายนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงหรือการควบคุมองค์ประกอบชนิดพันธุ์ในชุมชนพืช การทดลองที่ทำการกำจัดแต่ละสายพันธุ์โดยเทียมแสดงให้เห็นว่าการกินเมล็ดโดยมดหรือสัตว์ฟันแทะจะช่วยเพิ่มความหลากหลายของสายพันธุ์ใน biocenosis
การปล้นสะดมไม่ได้ทำให้เกิดความหลากหลายเพิ่มขึ้นในระดับโภชนาการที่ต่ำกว่าเสมอไป แม้ว่าผู้ล่าอาจลดความหนาแน่นของประชากรเหยื่อ แต่ก็ไม่จำเป็นต้องลดการใช้ทรัพยากร ซึ่งเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการเพิ่มความหลากหลายของสายพันธุ์ ในบางกรณี การแข่งขันเฉพาะเจาะจงที่อ่อนแอลงสามารถกระตุ้นสายพันธุ์และการสืบพันธุ์ ซึ่งจะเป็นการเพิ่มการใช้ทรัพยากร การปล้นสะดมในระดับโภชนาการระดับหนึ่งสามารถนำไปสู่ผลกระทบ "แบบเรียงซ้อน" ในระดับอื่น และทำให้ความหลากหลายใน biocenosis โดยรวมลดลง
5.2.1.3. ความผันผวนควบคู่กับความอุดมสมบูรณ์ของสัตว์นักล่าและเหยื่อ
ตามกฎแล้วผู้ล่าไม่สามารถทำลายเหยื่อได้อย่างสมบูรณ์ ในกรณีส่วนใหญ่จะสังเกตความผันผวนของจำนวนประชากรทั้งสองแบบคอนจูเกต (สอดคล้องกัน) หนึ่งในตัวอย่างที่มีชื่อเสียงและซ้ำซากที่สุดในวรรณคดีอธิบายถึงวงจรของความผันผวนของจำนวนกระต่ายภูเขาและแมวป่าชนิดหนึ่ง (รูปที่ 5.12) ในกรณีนี้ คำถามหลักคือใครเป็นผู้ควบคุมจำนวนของตน ไม่ว่าผู้ล่าจะเป็นเหยื่อหรือในทางกลับกัน
เป็นที่ยอมรับอย่างน่าเชื่อถือว่าประชากรกระต่ายจะถึงจุดสูงสุดทุกๆ 9 ปี ต่อจากนี้ ประชากรแมวป่าชนิดหนึ่งก็ถึงจุดสูงสุดเช่นกัน อย่างไรก็ตามประชากรกระต่ายก็ลดลงอย่างรวดเร็ว ในขั้นต้นรูปแบบนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าในช่วงเวลาหนึ่งแมวป่าชนิดหนึ่งกินอาหารมากเกินไป (กระต่าย) ซึ่งเกินความสามารถในการรองรับของสิ่งแวดล้อมซึ่งนำไปสู่การลดจำนวนของแมวป่าชนิดหนึ่งนั้นเองและวงจรทั้งหมดจะเกิดซ้ำอีกครั้ง .
ต่อมาในภูมิภาคที่มีการกำจัดแมวป่าชนิดหนึ่งพบว่ามีการเปลี่ยนแปลงของจำนวนกระต่ายตามวัฏจักรเดียวกันทุกประการ ดังนั้นจึงพบว่าจำนวนกระต่าย (แหล่งอาหาร) ควบคุมจำนวนแมวป่าชนิดหนึ่ง และไม่ใช่ในทางกลับกัน
จากที่กล่าวมาข้างต้น เราสามารถสรุปได้ว่ากลไกหลักที่สร้างโครงสร้างของชุมชนและ biocenoses คือการแข่งขัน และการปล้นสะดมเพียงควบคุมความสมบูรณ์ของสายพันธุ์ใน ในบางกรณี. ในเวลาเดียวกัน ดังต่อไปนี้จากรูปที่. 5.12 การเปลี่ยนแปลงจำนวนผู้ล่าล่าช้ากว่าความผันผวนของประชากรเหยื่อ ซึ่งใช้กับผู้ล่าเฉพาะทางเป็นหลักซึ่งไม่สามารถเปลี่ยนไปกินอาหารประเภทอื่นได้เมื่อจำนวนสายพันธุ์อาหารหลักลดลง (หรือเปลี่ยนไปเพียงเล็กน้อยและเกิดความล่าช้า ). และในทางกลับกัน การมีอาหารทดแทนมากมายสำหรับนักล่ายังทำให้จำนวนเหยื่อคงที่อีกด้วย นี่อาจเป็นเหตุผลว่าทำไมการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนจึงไม่เป็นเรื่องปกติสำหรับ biocenoses ที่ซับซ้อน เช่น ป่าเขตร้อน
เนื่องจากไม่มีการแข่งขันหรือการปล้นสะดมอธิบายทุกกรณีของการก่อตัวของโครงสร้างสายพันธุ์ของ biocenoses ที่รู้จักในธรรมชาติที่มีชีวิต นักวิทยาศาสตร์จึงพยายามค้นหากลไกอื่นที่สรุปตัวเลือกทั้งหมด เงื่อนไขที่สำคัญคือระดับความรุนแรง (หรือในทางกลับกัน ความเอื้ออำนวย) ของสภาพแวดล้อมทางกายภาพ กล่าวคือ จำนวนทั้งสิ้นของปัจจัยที่ไม่มีชีวิต
เป็นที่ยอมรับกันว่าในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง จำนวนประชากรจะต่ำกว่าระดับที่พวกเขาแข่งขันกัน จากข้อสรุปนี้และพิจารณาว่าภายใต้ปัจจัยทางชีววิทยาที่ดีที่สุด ความหนาแน่นของประชากรจะลดลงภายใต้อิทธิพลของผู้ล่า J. Connell เสนอรูปแบบที่แสดงในรูปที่ 1 5.13. ตามข้อมูลดังกล่าว ในสภาพที่ไม่รุนแรงของเขตร้อน สิ่งสำคัญคือการต่อต้านสิ่งมีชีวิตที่กินพืชเป็นอาหาร และด้วยละติจูดที่เพิ่มขึ้น สิ่งสำคัญคือการต่อต้านการแข่งขัน
หลักการดำเนินการของกฎขั้นต่ำของ J. Liebig ในระดับชุมชนและ biocenoses ได้รับการกำหนดโดย A. Tineman (1926) ในฐานะ กฎการกระทำของปัจจัย:
ข้าว. 5.13. โครงการปฏิสัมพันธ์ระหว่างกลไกขององค์กร biocenosis (ตาม เจ. คอนเนลล์): 1– ขนาดประชากร 2
- การเสียชีวิตที่เกิดจากเหตุการณ์ไม่พึงประสงค์ ปัจจัยที่ไม่มีชีวิตแหล่งที่อยู่อาศัย; 3
- การเสียชีวิตเนื่องจากการปล้นสะดม; ก– ประชากรที่ถูกจำกัดจำนวนด้วยปัจจัยสิ่งแวดล้อมทางกายภาพที่ไม่เอื้ออำนวย บี– ประชากรที่ถูกจำกัดจำนวนด้วยการล่าอย่างเข้มข้น
"นิเวศวิทยาทั่วไป" - หมายเลข. กฎแห่งการเชื่อมโยงสากลของวัตถุและปรากฏการณ์ หัวเรื่องและส่วนหลักของนิเวศวิทยาสมัยใหม่ ส่วนที่ใช้งานของชีวมณฑลซึ่งแสดงโดยสิ่งมีชีวิต การเปลี่ยนไปสู่ระยะ noosphere แนวคิดเรื่องชีวมณฑลและนูสเฟียร์ แนวทางเชิงนิเวศน์ คำว่า "นิเวศวิทยา" ถูกนำมาใช้ในการเผยแพร่ทางวิทยาศาสตร์ในปี พ.ศ. 2422 โดยนักชีววิทยาชาวเยอรมัน
“แนวโน้มการพัฒนาสิ่งแวดล้อม” - จำเป็นต้องจัดทำ “แผนงาน” ส่งเสริมการลงทุนด้านการอนุรักษ์พลังงานมากกว่าการผลิตพลังงาน กระตุ้นความมุ่งมั่นทางธุรกิจโดยสมัครใจ ระเบียบการกำจัดของเสียพิษ กระตุ้นการดำเนินการตามมาตรฐานสิ่งแวดล้อมอย่างทันท่วงที การสร้างระบบชี้วัดเศรษฐกิจ “สีเขียว” ของประเทศ
“รากฐานทางทฤษฎีของนิเวศวิทยา” - ชีวมณฑลในฐานะระบบนิเวศ พื้นฐานของนิเวศวิทยา แปลง ปัจจัย กิจกรรมของมนุษย์. ตัวชี้วัดด้านสิ่งแวดล้อม พื้นฐาน ฝาครอบป้องกัน สิ่งมีชีวิต. การมีส่วนร่วม องค์ประกอบทางเคมีภายในสิ่งมีชีวิต กฎแห่งความอดทน สภาพแวดล้อมในการดำรงชีวิต ระบบนิเวศมหภาค เฮเทอโรโทรฟ อุณหภูมิอากาศ วิชานิเวศวิทยา
“พื้นฐานนิเวศวิทยา” - ปลาคาร์พถูกปล่อยลงบ่อ สิ่งมีชีวิต. งานมอบหมายในหัวข้อ “การพึ่งพาสิ่งมีชีวิตกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม” แผนการดำเนินการของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม แนวคิดพื้นฐาน. งานการควบคุมตนเอง ประชากรคือกลุ่มของบุคคลที่มีสายพันธุ์เดียวกัน ciliates—รองเท้า—ถูกใส่ไว้ในหลอดทดลองแบบปิด พื้นฐานของนิเวศวิทยา ส่วนประกอบของ biocenosis
"เรื่องของนิเวศวิทยา" - เวทีสมัยใหม่. แนวคิดและวิชานิเวศวิทยา ความเสื่อมโทรมของดิน รูปแบบของการพัฒนาชีวมณฑล การเปลี่ยนแปลงของประชากร ระบบนิเวศ การป้องกันและการใช้ดินใต้ผิวดินอย่างมีเหตุผล ตัวชี้วัดแบบไดนามิก หน้าที่ทางนิเวศวิทยาของบรรยากาศ การสืบทอด ผลผลิตของระบบนิเวศ เวทีอารยธรรมเกษตรกรรม
มีการนำเสนอทั้งหมด 25 หัวข้อ
กฎของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพคือการสะสมของสิ่งมีชีวิตของสารเคมีที่ไม่สามารถย่อยสลายได้จำนวนหนึ่ง (ยาฆ่าแมลง นิวไคลด์กัมมันตรังสี ฯลฯ) ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพของการกระทำของพวกมันในขณะที่พวกมันผ่านวัฏจักรทางชีวภาพและห่วงโซ่อาหาร ในระบบนิเวศน์ภาคพื้นดิน เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงไปสู่ระดับโภชนาการแต่ละระดับ ความเข้มข้นของสารพิษจะเพิ่มขึ้นอย่างน้อย 10 เท่า ในระบบนิเวศทางน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิด (เช่น ยาฆ่าแมลงที่มีคลอรีน) มีความสัมพันธ์กับมวลของไขมัน (ไขมัน) อาจก่อให้เกิดการกลายพันธุ์ สารก่อมะเร็ง อันตรายถึงชีวิต และผลกระทบอื่นๆ นอกจากนี้มลพิษดังกล่าวยังอาจก่อให้เกิดสารพิษอื่นๆ อีกด้วย สิ่งแวดล้อม. วิธีเดียวที่เป็นไปได้ในปัจจุบันในการป้องกันคือการใช้อย่างถูกต้องในระบบเศรษฐกิจของประเทศ จากนั้นจึงนำออกจากระบบช่วยชีวิตของสิ่งแวดล้อมในภายหลัง
ดูค่า กฎของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพในพจนานุกรมอื่นๆ
กฎ- พุธ กฎหมาย ข้อบังคับ หรือกฎหมาย ที่เป็นพื้นฐานสำหรับการดำเนินการ ในบางกรณี ภายใต้สถานการณ์บางอย่าง กฎสำหรับนักสะสมกฎบัตร กฎเลขเริ่มต้น...........
พจนานุกรมอธิบายของดาห์ล
กฎ— ตำแหน่งเริ่มต้น การติดตั้ง กฎหมาย ความเป็นผู้นำบรรทัดฐานของพฤติกรรม
ไม่มีเงื่อนไข, มีเจตนาดี (ล้าสมัย), สูงส่ง, เคร่งศาสนา (ล้าสมัย), สำคัญ, ยิ่งใหญ่, สุดยอด, ......
พจนานุกรมคำคุณศัพท์
ตามกฎแล้ว— 1. ตามปกติ 2. การใช้งาน ยังไง วลีเบื้องต้นซึ่งบ่งชี้ว่าการดำเนินการที่เกี่ยวข้องนั้นมีไว้สำหรับ smb ก่อตั้ง, สามัญ; เหมือนอย่างเคย.
พจนานุกรมอธิบายโดย Efremova
กฎวันพุธ- 1. ตำแหน่งที่แสดงรูปแบบบางอย่าง ซึ่งเป็นอัตราส่วนคงที่ของบางสิ่งบางอย่าง ปรากฏการณ์ 2. หลักการที่ทำหน้าที่เป็นแนวทางในบางสิ่งบางอย่าง // ตำแหน่งเริ่มต้น, การติดตั้ง,........
พจนานุกรมอธิบายโดย Efremova
กฎทองสมดุล- หลักเกณฑ์ในการจัดทำงบดุล โดยการลงทุนระยะยาวต้องมีหลักประกันด้วยเงินทุนระยะยาว ประการแรก ทุนของตัวเอง และเงินทุนหมุนเวียน......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ- กฎ อ้างอิง (ผู้เชี่ยวชาญ.). 1.ไม้บรรทัดไม้ขนาดใหญ่ใช้วางผนังเพื่อตรวจสอบความถูกต้องของงาน(เทคนิค) 2. สุดท้าย ให้ช่างทำรองเท้ายืดรองเท้าให้ตรง (รองเท้า...).......
พจนานุกรมอธิบายของ Ushakov
กฎทองของการธนาคาร — -
สินเชื่อและ
เงินฝากจะต้องสมดุลตามวันครบกำหนด
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
— หลักการธนาคารในการจับคู่จังหวะเวลาของธุรกรรมที่เกี่ยวข้องกับสินทรัพย์และหนี้สิน มิฉะนั้นอาจนำไปสู่การขาดเงินสดและเงินทุน
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎทองของการทำธุรกรรมสภาพคล่อง- - การธนาคาร
หลักการจับคู่ช่วงเวลาของธุรกรรมที่เกี่ยวข้องกับสินทรัพย์และหนี้สิน หากกำหนดเวลาไม่ตรงกันก็จะเกิดขึ้น
การขาดแคลนเงินสดและเงินทุน
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎทองของการทำธุรกรรมสภาพคล่อง- การธนาคาร
หลักการจับคู่ช่วงเวลาของธุรกรรมที่เกี่ยวข้องกับสินทรัพย์และหนี้สิน มิฉะนั้นมันจะเกิดขึ้น
การขาดแคลนเงินสดและเงินทุน
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎการเงิน- กฎเกณฑ์ตามที่
จำนวนเงินหมุนเวียนจะต้องเพิ่มขึ้นทุกปีในอัตราที่เท่ากับศักยภาพของมัน
ก้าว
การเติบโตของมวลรวมประชาชาติอย่างแท้จริง..........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ- ฉัน.
พจนานุกรมอธิบายของ Kuznetsov
กฎพื้นฐานของความเสี่ยงด้านอัตราดอกเบี้ย— โครงการได้รับการยอมรับหากความเสี่ยงด้านอัตราดอกเบี้ยสูงกว่าอัตราคิดลด และปฏิเสธหากความเสี่ยงด้านอัตราดอกเบี้ยต่ำกว่าอัตราคิดลด
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎข้อหนึ่งร้อยสิบห้า— TRIPLEING (กฎ 115 (TRIPLING) ใช้เพื่อกำหนดเวลาที่ต้องใช้ในการเพิ่มจำนวน 1 ดอลลาร์ (เป็น 3 ดอลลาร์) เป็นสามเท่าในอัตรากำไรที่ต่างกันในขณะที่อัตรากำไรจะถูกหาร......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎหกสิบวันหกเปอร์เซ็นต์— กฎหกเปอร์เซ็นต์ 60 วัน วิธีการที่ทำให้ง่ายขึ้นในบางสถานการณ์
การคำนวณการจ่ายดอกเบี้ย การใช้กฎนี้
คำนวณดอกเบี้ยได้ง่ายๆ ด้วยการหารจำนวนเงิน........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎข้อ 12b-1- กองทุน 12b-1 สำนักงานคณะกรรมการกำกับหลักทรัพย์และตลาดหลักทรัพย์ซึ่งกองทุนรวมกำหนดให้ครอบคลุมค่าใช้จ่ายในการขายหุ้น มีสิทธิได้รับค่าใช้จ่ายเป็นรายปี........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎข้อ 12b-l- ตามกฎเกณฑ์
กองทุนรวม (กองทุนรวม) เรียกเก็บค่าธรรมเนียมจากผู้ถือหุ้นเพื่อชดเชยบางส่วน
ส่วนหนึ่งของค่าโฆษณา เห็นชอบโดยสำนักงาน ก.ล.ต.........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎข้อ 144ก— กฎของสำนักงานคณะกรรมการกำกับหลักทรัพย์และตลาดหลักทรัพย์อนุญาตให้ผู้ซื้อสถาบันที่มีคุณสมบัติสามารถซื้อและขายหลักทรัพย์ที่ไม่ได้จดทะเบียน
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎเบาะ 20%- กฎเกณฑ์ที่เป็นแนวทาง
นักวิเคราะห์รายได้เทศบาล
พันธบัตรรายได้เทศบาล ประกอบด้วยข้อเท็จจริงที่ว่าผู้ที่ได้รับการประเมิน
รายได้จากเงินทุน........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ 25%- กฎที่ต้องปฏิบัติตาม
นักวิเคราะห์เทศบาล
พันธบัตร (พันธบัตรเทศบาล)
สาระสำคัญของมันคือสิ่งนั้น
หนี้พันธบัตรจำนวน........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎการชะล้าง 30 วัน— กรมสรรพากรตัดสินว่าขาดทุนจากการขายหุ้นไม่สามารถใช้เพื่อลดภาษี (ชดเชยกำไร) ได้......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ 405— การกำหนดกรอบจริยธรรมของตลาดหลักทรัพย์นิวยอร์กได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางจากทุกคนที่ทำงานร่วมกับนักลงทุนเอกชน ตามกฎ "รู้จักลูกค้าของคุณ".......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ 415— กฎของสำนักงานคณะกรรมการกำกับหลักทรัพย์และตลาดหลักทรัพย์ มีผลใช้บังคับในปี 2525 กำหนดให้มีการจดทะเบียนการออกหลักทรัพย์ในอนาคตภายใต้เงื่อนไขเอื้อประโยชน์......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ 48 ชั่วโมง— ข้อกำหนดที่ระบุไว้ใน
แนวปฏิบัติที่เป็นมาตรฐานเดียวกันของสมาคมผู้ค้าหลักทรัพย์ภาครัฐ
เอกสารตามที่ทั้งหมด
ข้อมูลสระว่ายน้ำ........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ 500 ดอลลาร์— เฟดปกครองภายใน
กฎ "T" (Regulation T) ตามข้อใดหาก
ขาดเงินทุนสำหรับ
บัญชี
ลูกค้าเพื่อให้มั่นใจในการซื้อหุ้นใน
เครดิต........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎข้อ 72- ภาษาอังกฤษ กฎ 72 เป็นวิธีการคำนวณโดยประมาณของจำนวนปีที่ต้องใช้เพื่อให้จำนวนเงินลงทุนเพิ่มขึ้นสองเท่าเมื่อคำนวณโดยใช้ดอกเบี้ยทบต้น เพื่อสิ่งนี้คุณต้อง........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎแห่งยุค 78- ภาษาอังกฤษ กฎ 78 ข้อสำหรับการคำนวณการจ่ายดอกเบี้ยรายเดือน เนื่องจากผลรวมของจำนวนเดือนในหนึ่งปี (ตั้งแต่ 1 ถึง 12) คือ 78 ดังนั้นในเดือนแรกจะจ่าย 12/78 ของจำนวนเงินรายปี......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ S-k— REGULATION S-K การรวบรวมสำนักงานคณะกรรมการกำกับหลักทรัพย์และตลาดหลักทรัพย์ (ก.ล.ต.) อย่างครอบคลุมเกี่ยวกับหลักเกณฑ์การเปิดเผยข้อมูลโดยระบุลักษณะข้อกำหนดสำหรับข้อมูลที่ไม่เกี่ยวข้องกับการเงิน.........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ ส-x— ข้อบังคับ S-Xคณะกรรมการกำกับหลักทรัพย์และการแลกเปลี่ยน (SEC) มีอำนาจในการจัดทำมาตรฐานการบัญชีและการรายงานสำหรับบริษัทภายใต้เขตอำนาจศาลของตน ป.ล. มีเนื้อหาหลัก..........
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
กฎ S-x (สหรัฐอเมริกา)- - กฎที่ต้องรวมงบแสดงการเปลี่ยนแปลงฐานะการเงิน (งบกระแสเงินสด) ในงบการเงิน และยังกำหนดข้อกำหนดสำหรับบาง......
พจนานุกรมเศรษฐศาสตร์
