Правило биологического усиления гласит что. Наталья Евгеньевна Николайкина. Экология. "правило биологического усиления" в книгах

Правило десяти процентов

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10 %:

с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей, либо несколько большей, но порядок чисел сохраняется.

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее – не более 0,5 % (и даже 0,25 %) от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в 50‑х годах на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

В середине 60‑х годов появилось, казалось бы, неожиданное сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде – месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники, особенно птицы, так на востоке США полностью исчез сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызываемыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются.

Биотическое накопление происходит очень стремительно, например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим в воду болот при многолетнем их опылении с целью сокращения численности нежелательных человеку насекомых на Лонг‑Айленде. Для данного случая содержание ДДТ в ррт(по Ю. Одуму) приведено ниже для следующих объектов:

вода…………………………………0,00005

планктон ……………………………….. 0,04

планктоноядные организмы………………….0,23

щука (хищная рыба)………………………..1,33

рыба‑игла (хищная рыба)…………………….2,07

цапля (питается мелкими животными)………… 3,57

крачка (питается мелкими животными)………… 3,91

серебристая чайка (падальщик)………………..6,00

крохаль (птица, питается мелкой рыбой)……….. 22,8

баклан (питается крупной рыбой) ……………… 26,4

Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно летальны для рыб и других животных. Тем не менее со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500 тыс. раз выше, чем в воде. В среднем, как и в приведенном примере, концентрация вредного вещества в каждом последующем звене экологической пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.

Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентрации может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды.

Любое соединение, загрязняющее естественную среду, может быть поглощено живыми организмами. Таким путем оно включается в трофические сети экосистем, участвует в круговороте веществ, оказывая вредное воздействие на живые организмы.

Все живые существа (конечно, в разной степени) обладают способностью накапливать в своем организме любые вещества, биологически слабо или совершенно не разрушающиеся. Это обстоятельство порождает биологические явления, усложняющие процесс загрязнения каждой экосистемы. В самом деле, организмы, аккумулировавшие токсичные вещества, служат пищей другим животным, которые затем накопят их в своих тканях.

Таким образом, постепенно происходит заражение всей пищевой цепи экосистемы, начало которому положили первичные продуценты, «выкачивающие» загрязняющие вещества, рассеянные в биотопе. Накопление токсичных веществ в живых организмах увеличивается на каждом последующем трофическом уровне. Во всех случаях хищники, находящиеся в самом конце пищевой цепи, оказываются обладателями наиболее высокого уровня заражения.

Например, Миеттинен (цит. по Ф. Рамад, 1981) показал, что жители Лапландии получили дозы радиации (от 90 Sr и 137 Сs) в 55 раз большие, чем жители Хельсинки. Он рассмотрел движение этих радиоактивных элементов в следующей цепи:

Содержание радиоактивных стронция и цезия в лишайниках велико, что связано не только с физиологическими особенностями этих организмов, но и с природой почв тундры. Очень бедные питательными минеральными веществами почвы тундры быстро усваивают стронций и цезий, близкие по своим химическим свойствам к калию и кальцию. Концентрация стронция и цезия в лишайниках в несколько тысяч раз выше, чем в почвах тундры. Новое накопление радиоактивных веществ происходит в организме оленей, питающихся лишайниками, лапландцы же отравляются, питаясь мясом и молоком оленей. У травоядных концентрация радиоактивного цезия была в 3 раза выше, чем у лишайников, а в тканях лапландцев (плотоядные) его содержалось в 2 раза больше, чем в мясе оленя.

В 1953 г. в одной из рыбацких деревень, что стояла в бухте Минамата, вспыхнула эпидемия загадочного заболевания. Болезнь не была инфекционной, но поражала целые семьи. Ужителей стали наблюдаться нервные расстройства: возбужденное состояние, раздражительность, неспособность сосредоточиться, депрессия, сужение поля зрения, потери слуха, речи, разума, нетвердая походка и т. д.Из 116 официально зарегистрированных случаев 43 имели летальный исход, а у выживших отмечались все вышеперечисленные синдромы. Однако японские врачи, исследовавшие историю этой эпидемии, оценили реальное число заболевших людей многими сотнями. В этой деревне даже домашние кошки отличались своеобразным поведением. Некоторые из них бросались в воду – поведение, не свойственное животному, известному своей водобоязнью. Болезнь назвали болезнью Минамата. Она дважды наблюдалась в Японии: в 1953 г. в бухте Минамата и в 1965 г. в районе Ниигаты.

Причиной заболевания стало – и это совершенно очевидно – наличие патогенного или токсичного элемента в пище жителей бухты и их домашних животных. Тщательная экспертиза, проведенная между 1956 и 1959 гг., показала, что источником болезни являлась рыба из бухты Минамата.

В 1962 г. в сточных водах завода в районе бухты была обнаружена метилртуть. В 1965 г. подобное заболевание в районе Ниигаты, расположенном далеко от Минаматы, также было вызвано метилртутью. На этот раз 5 человек из 30 тяжело заболевших погибли. Все они питались рыбой, выловленной в реке Агано, в которую попадали сточные воды завода «Шова Денко», синтезирующего ацетальдегид (метилртуть).

Сегодня совершенно очевидно, что единственной причиной «экологической болезни» Минамата является метилртуть. Появление первых симптомов этого заболевания отмечалось подчас через много лет после употребления в пищу рыбы и морских животных, зараженных этим веществом, а у детей, рожденных не болевшими женщинами из районов Минамата и Ниигата, обнаружены серьезные врожденные аномалии.

Рассмотренные явления иллюстрируют биологическое накопление (концентрирование) токсичных веществ в пищевых цепях. Накопление живыми организмами ряда химически неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и др.), ведущее к биологическому усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и по пищевым цепям, получило название «правило биологического усиления» . В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит, по крайней мере, 10-кратное увеличение концентрации токсичных веществ. В водных экосистемах накопление многих токсичных веществ коррелирует с массой жиров (липидов) в организме морских обитателей.

Рис. 5.6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры – биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 3
Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

5.1.2.3. Пирамида энергий

Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является п и р а м и д а энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.
Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 5.7. Пирамида энергии: цифры – количество энергии, кДж-м -2 r -1

Рис. 5.8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму). Без соблюдения масштаба
Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.
Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 5.8. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

5.1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе

Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Трофоэнергетические связи сообщества растений и животных в виде упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского водохранилища приведены на рис. 5.9.
Главный источник энергии для всего живого на Земле – Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40 % составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны 380–710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают лишь небольшую часть ФАР. Ниже приведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосистем.

Рис. 5.9. Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза (по Н. В. Бутурину, А. Г. Поддубному): цифры – годичная продукция популяций, кДж/м 2
Океан……………………………………до 1,2
Тропические леса…………………………..до 3,4
Плантации сахарного тростника и кукурузы
(в оптимальных условиях) …………………….. 3-5
Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие
периоды времени)…………………………..8-10
В среднем растительность всей планеты…………0,8–1,0
Первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.

5.1.3.1. Правило десяти процентов

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10 %:

с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей, либо несколько большей, но порядок чисел сохраняется.
Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее – не более 0,5 % (и даже 0,25 %) от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

5.1.3.2. Правило биологического усиления

Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.
Иначе говоря, если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в 50-х годах на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.
В середине 60-х годов появилось, казалось бы, неожиданное сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде – месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники, особенно птицы, так на востоке США полностью исчез сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызываемыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются.
Биотическое накопление происходит очень стремительно, например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим в воду болот при многолетнем их опылении с целью сокращения численности нежелательных человеку насекомых на Лонг-Айленде. Для данного случая содержание ДДТ в ррт (по Ю. Одуму) приведено ниже для следующих объектов:
вода…………………………………0,00005
планктон ……………………………….. 0,04
планктоноядные организмы………………….0,23
щука (хищная рыба)………………………..1,33
рыба-игла (хищная рыба)…………………….2,07
цапля (питается мелкими животными)………… 3,57
крачка (питается мелкими животными)………… 3,91
серебристая чайка (падальщик)………………..6,00
крохаль (птица, питается мелкой рыбой)……….. 22,8
баклан (питается крупной рыбой) ……………… 26,4
Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно летальны для рыб и других животных. Тем не менее со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500 тыс. раз выше, чем в воде. В среднем, как и в приведенном примере, концентрация вредного вещества в каждом последующем звене экологической пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.
Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентрации может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды.

5.2. Видовая структура биоценозов

Видовая структура – это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.
Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.
Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. dominantis – господствующий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifikator – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является.
Предворяя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует обратить внимание на принцип Л. Г. Раменского (1924) – Г. А. Глизона (1926) или принцип континуума :

широкое перекрытие экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества.

Принципу континуума Н. Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности:

виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

5.2.1. Взаимоотношения между организмами

5.2.1.1. Конкуренция

Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Конкуренция может быть между особями одного вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), причем и та и другая важны для сообщества. Считают, что конкуренция, особенно межвидовая, – главный механизм возникновения биоразнообразия.
Каждой популяции выгодно использовать любую возможность для защиты от конкуренции с другими видами. Естественный отбор помогает особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, которая в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство биоценоза.
Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются особями вида неодинаково (рис. 5.10, а). Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, потребляющие ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.
В период роста популяции вторые особи используют оптимальные ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно складываются благоприятные условия для «отклоняющихся» особей, использующих менее оспариваемый ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реализованной ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную реакцию.

Рис. 5.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (а) и межвидовой (б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 – низкая плотность популяции; 2 – высокая плотность популяции. Стрелки – направление изменений
Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно, как представители иных видов, для которых эти ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся уже. В результате размеры популяции одного или нескольких конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10, б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально вызывает конкурентное исключение некоторых видов по принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11).
При совместном выращивании двух видов инфузорий в единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурентоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5–6 сут численность вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно 20 сут этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре. Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также отрицательно влияет конкуренция.

Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре (в опытах Г. Гаузе) (по Ф.Дрэ): а – при выращивании видов отдельно; б – при совместном выращивании в общей среде
В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью – просто его численность сильно уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.

5.2.1.2. Хищничество

Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.
Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество. Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия.
Хищничество – трудный и требующий большой затраты времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за добычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц в ходе столкновения со слонами или кабанами. Только самые быстрые и сильные хищники способны затрачивать необходимое время в поисках добычи, преследовать жертву на большом расстоянии. Менее энергичные обречены на голодную смерть.
Хищничество воздействует на динамику и пространственное распределение популяции жертвы, что в свою очередь влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть до катастрофического их изменения. При этом в наземных системах полное уничтожение растений происходит редко и в основном бывает не избирательным (например, налет саранчи).
Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений не предсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Выпас ведет также к уменьшению числа семян.
Поедание семян и плодов некоторыми первичными консументами ведет к изменениям или регулированию видового состава растительных сообществ. Эксперименты, в которых проводилось искусственное удаление отдельных видов, показали, что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает видовое разнообразие в биоценозе.
Хищничество не всегда вызывает повышение разнообразия на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут понизить плотность популяции жертвы, это не обязательно уменьшает потребление ресурса – условие, необходимое для повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ослабление внутривидовой конкуренции может активизировать вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использование ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне может привести к «каскадному» эффекту на других уровнях и вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом.

5.2.1.3. Сопряженные колебания численности хищника и жертвы

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву, или наоборот.
Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.
Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.
На основании изложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колебаний популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опазданием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных биоценозов, например тропических лесов.

Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной мере не объясняют все известные в живой природе случаи формирования видовой структуры биоценозов, учеными были предприняты попытки найти какой-либо другой механизм, обобщающий все варианты. Важным условием является степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической среды обитания, т. е. совокупности абиотических факторов.
Установлено, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при наиболее благоприятных абиотических факторах плотность популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Коннелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответствии с ней в мягких условиях тропиков главное – устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты основным становится противодействие конкуренции.
Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926) как закон действия факторов:

Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (по Дж. Коннеллу): 1 – численность популяции; 2 – смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания; 3 – смертность, обусловленная хищничеством; А – популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды; Б – популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством

«Общая экология» - Численность. Закон всеобщей связи предметов и явлений. Предмет и основные разделы современной экологии. Активную часть биосферы, представленную живыми организмами. Переход в стадию ноосферы. Понятия биосферы и ноосферы. Экоцентрический подход. Термин «экология» ввел в научный оборот в 1879 г. немецкий биолог.

«Перспективы развития экологии» - Требуется разработать «дорожную карту». Стимулирование инвестиций в сбережение, а не в производство энергии. Стимулирование добровольных обязательств бизнеса. Регламентирование уничтожения токсичных отходов. Стимулирование своевременного внедрения экологических нормативов. Создание национальной системы «зеленых» экономических индикаторов.

«Теоретические основы экологии» - Биосфера как экосистема. Основы экологии. Участки. Факторы человеческой деятельности. Экологические индикаторы. Основы. Защитные покровы. Живое вещество. Участие химических элементов в составе организмов. Закон толерантности. Среды жизни. Макроэкосистемы. Гетеротрофы. Температура воздуха. Предмет экологии.

«Основы экологии» - В водоем запустили карпов. Организмы. Задания к теме «Зависимость организмов от факторов среды». Схема действия экологического фактора. Основные понятия. Задания для самоконтроля. Популяция – совокупность особей одного вида. Инфузорий –туфелек поместили в закрытую пробирку. Основы экологии. Компоненты биоценоза.

«Предмет экологии» - Современный этап. Понятие и предмет экологии. Деградация почв. Закономерности развития биосферы. Изменение численности населения. Экосистемы. Охрана и рациональное использование недр. Динамические показатели. Экологические функции атмосферы. Сукцессия. Продуктивность экосистем. Этап аграрной цивилизации.

Всего в теме 25 презентаций

ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и др.), ведущее к биологическому усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и по пищевым цепям. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит по крайней мере 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ. В водных экосистемах накопление многих токсических веществ (например, хлорсодержащих пестицидов) коррелирует с массой жиров (липидов). Могут вызвать мутагенный, канцерогенный, летальный и другие эффекты. Кроме того, такие загрязнители могут образовывать другие ядовитые вещества в окружающей среде. Единственный пока возможный способ предотвратить их - правильное их применение в народном хозяйстве с последующим изъятием из системы жизнеобеспечения окружающей среды.

Смотреть значение ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ в других словарях

Правило — ср. закон, постановленье или узаконенье, основанье для действия, в данных случаях, при известных обстоятельствах. Правила для сборщиков, устав. Начальные правила счисленья.........
Толковый словарь Даля

Правило — Отправное положение, установка, закон; руководство, норма поведения.
Безусловное, благонамеренное (устар.), благородное, благочестивое (устар.), важное, великое, верховное,........
Словарь эпитетов

Как Правило Нареч. — 1. Как обычно. 2. Употр. как вводное словосочетание, указывая на то, что соответствующее действие является для кого-л. установившимся, обычным; как обычно.
Толковый словарь Ефремовой

Правило Ср. — 1. Положение, выражающее определенную закономерность, постоянное соотношение каких-л. явлений. 2. Принцип, служащий руководством в чем-л. // Отправное положение, установка,........
Толковый словарь Ефремовой

Баланса Золотое Правило — правило составления баланса, по которому долгосрочные вложения должны быть обеспечены долгосрочным капиталом, и в первую очередь собственным, а оборотный капитал........
Экономический словарь

Правило — правила, ср. (спец.). 1. Большая деревянная линейка, применяемая при кладке стен для проверки правильности работы (тех.). 2. Колодка, на к-рой сапожник расправляет обувь (сапож.).........
Толковый словарь Ушакова

Золотое Правило Банков — -
кредиты и
депозиты должны балансироваться по срокам.
Экономический словарь

— банковский принцип совпадения сроков проведения операций, связанных как с активами, так и с пассивами. В противном случае это может привести к недостатку наличности, фондов.
Экономический словарь

Золотое Правило Проведения Ликвидных Операции — - банковский
принцип совпадения сроков проведения операций, связанных как с активами, так и с пассивами; при несовпадении сроков возникает
дефицит наличности, фондов.
Экономический словарь

Золотое Правило Проведения Ликвидных Операций — банковский
принцип совпадения сроков проведения операций, связанных как с активами, так и с пассивами; иначе возникает
дефицит наличности, фондов.
Экономический словарь

Монетарное Правило — правило, согласно которому
масса денег в обращении должна ежегодно увеличиваться темпами, равными потенциальному
темпу
роста реального валового национального........
Экономический словарь

Правило — I.
Толковый словарь Кузнецова

Основное Правило Риска Процентной Ставки — Проект принимается, если риск процентной ставки выше учетной ставки, и отклоняется, если риск процентной ставки ниже учетной.
Экономический словарь

Правило Ста Пятнадцати — УТРОЕНИЯ(RULE OF 115 (TRIPLING). Используется для определения времени, необходимого для утроения суммы в 1 дол. (до 3 дол.) при различных нормах прибыли, при этом норма прибыли делится........
Экономический словарь

Правило Шести Процентов И Шестидесяти Дней — SIX PERCENT 60-DAY RULEМетод, облегчающий в некоторых ситуациях
расчет процентных платежей. Используя это правило,
проценты можно подсчитать просто путем деления суммы........
Экономический словарь

Правило 12b-1 — 12b-1 FUND Комиссии по ценным бумагам и биржам, согласно к-рому ВЗАИМНЫЕ ФОНДЫ для покрытия расходов, связанных с продажей своих акций, имеют право ежегодно относить на издержки........
Экономический словарь

Правило 12b-l — Согласно правилу
взаимный фонд (mutualfand), взимает с акционеров плату на компенсацию определенной
части своих расходов на рекламу. Принятое Комиссией по ценным........
Экономический словарь

Правило 144а — Правило Комиссии по ценным бумагам и биржам, разрешающее квалифицированным институциональным покупателям покупать и продавать незарегистрированные ценные бумаги.
Экономический словарь

Правило 20%-ной Подушки — Правило, которым руководствуются
аналитики по муниципальным доходным
облигациям (municipal revenue bonds). Оно состоит в том, что оцениваемые
доходы от финансируемого........
Экономический словарь

Правило 25% — Правило, которым должны руководствоваться
аналитики по муниципальным
облигациям (municipal bond).
Суть его состоит в том, что
задолженность по облигациям, составляющая........
Экономический словарь

Правило 30-дневного Отмывания — Правило Налогового управления США, согласно которому убытки при продаже акций не могут быть использованы для уменьшения налогообложения (компенсации (offset) прибылей),........
Экономический словарь

Правило 405 — Формулировка Нью-Йоркской фондовой биржей этической концепции, широко признаваемой всеми, кто работает с частными инвесторами. Согласно правилу "Знай своего клиента"........
Экономический словарь

Правило 415 — Правило Комиссии по ценным бумагам и биржам, вступившее в силу в 1982 г. и позволяющее регистрацию выпусков ценных бумаг, которые будут осуществлены в будущем при благоприятных........
Экономический словарь

Правило 48 Часов — Требование, обозначенное в
Кодексе унифицированной практики Ассоциации дилеров по государственным ценным
бумагам, согласно которому вся
информация о пуле........
Экономический словарь

Правило 500 Долларов — Правило ФРС в рамках
Правила "Ти" (Regulation Т), согласно которому в случае, если
нехватка средств на
счете
клиента для обеспечения покупки акций в
кредит........
Экономический словарь

Правило 72 — англ. 72 rule способ ориентировочного расчета числа лет, необходимых для того, чтобы инвестированная сумма при расчете по сложному проценту удвоилась. Для этого необходимо........
Экономический словарь

Правило 78-х — англ. 78 rule правило расчета ежемесячного платежа процентов. Так как сумма чисел месяцев в году (от 1 до 12) составляет 78, то в первый месяц выплачивается 12/78 суммы годовых........
Экономический словарь

Правило S-k — REGULATION S-KКомплексный сборник Комиссии по ценным бумагам и биржам (КЦББ) о правилах обнародования информации, характеризующий требования к данным, не относящимся к фин.........
Экономический словарь

Правило S-x — REGULATION S-XКОМИССИЯ ПО ЦЕННЫМ БУМАГАМ И БИРЖАМ (КЦББ) уполномочена устанавливать стандарты по учету и отчетности для фирм, подпадающих под ее юрисдикцию. П.S-X содержит основные........
Экономический словарь

Правило S-x (сша) — - правило, которое требует включать отчет об изменениях финансового положения (отчет о движении фондов) в финансовые отчеты, а также устанавливает требования для некоторых........
Экономический словарь