TRANSKRIPSJON i biologi(syn. template RNA syntese) - syntese av ribonukleinsyre på en matrise av deoksyribonukleinsyre. T., som forekommer i levende celler, er Første etappe implementering av genetiske egenskaper inneholdt i DNA (se Deoksyribonukleinsyrer). Som et resultat av T. dannes RNA (se Ribonukleinsyrer) - en nøyaktig kopi av en av DNA-trådene i henhold til sekvensen av nitrogenholdige baser i polynukleotidkjeden. T. katalyseres av DNA-avhengige RNA-polymeraser (se Polymeraser) og gir syntese av tre typer RNA: messenger-RNA (mRNA) som koder for proteinets primære struktur, det vil si sekvensen av aminosyrerester i bygnings-iolipeptidet kjede (se Proteiner, biosyntese); ribosomalt RNA (rRNA) som utgjør ribosomer (se), og transport-RNA (tRNA) involvert i prosessen med proteinsyntese som en komponent som "omkoder" informasjonen som finnes i mRNA.
T. i mikroorganismer har blitt studert mer fullstendig enn i høyere organismer (se Bakterier, genetikk). Prosessen til T., katalysert av RNA-polymerase, er delt inn i 4 stadier: binding av RNA-polymerase til DNA, begynnelsen - initiering - av syntesen av en RNA-kjede, den faktiske prosessen med syntese av en polynukleotidkjede - forlengelse, og fullføringen av denne syntesen - avslutning.
RNA-polymerase har høyest affinitet for visse områder av DNA-malen som inneholder en spesifikk nukleotidsekvens (de såkalte promotorregioner). Enzymbinding til et slikt sted er ledsaget av delvis lokal smelting av DNA-tråder og deres separasjon. På initieringsstadiet skjer inkluderingen av det første nukleotidet - vanligvis adenosin (A) eller guanosin (G) - i RNA-molekylet. Under forlengelsen avvikler RNA-polymerase lokalt DNA-dobbelthelixen og kopierer en av dens tråder i henhold til komplementaritetsprinsippet (se Replikasjon). Når RNA-polymerasen beveger seg langs DNAet, beveger den voksende RNA-kjeden seg bort fra malen, og den dobbelttrådete strukturen til DNA gjenopprettes etter å ha passert gjennom enzymet. Avslutning av RNA-syntese skjer også ved spesifikke områder av DNA. I noen tilfeller er det nødvendig med ytterligere proteiner for å gjenkjenne termineringssignaler, hvorav en er p-faktoren, som er et protein med ATPase-aktivitet, i andre tilfeller kan det være modifiserte nitrogenholdige baser. Når RNA-polymerasen når terminatorområdet, separeres den syntetiserte RNA-strengen til slutt fra DNA-malen.
Den funksjonelle transkripsjonsenheten i mikroorganismer er operonet (se), som inkluderer én promotor, én operatør og en rekke gener som koder for polypeptidkjeder (se gen). T. operon begynner med stadiet av binding av RNA-polymerase til promoteren - et sted som ligger helt i begynnelsen av operonet. Umiddelbart etter promoteren er operatøren - en DNA-region som kan binde seg til repressorproteinet. Hvis operatøren er fri, oppstår T. av hele operonet, men hvis operatøren er assosiert med et repressorprotein, blokkeres T.. Alle godt studerte repressorer er proteiner som er i stand til å gjennomgå allosteriske endringer (se Konformasjon). Strukturen til repressorproteiner er kodet av regulatoriske gener lokalisert enten rett før operonet eller i betydelig avstand fra det. Syntesen og aktiviteten til repressorer bestemmes av forholdene i det ekstra- og intracellulære miljøet (konsentrasjonen av metabolitter, ioner, etc.).
Transkripsjon av DNA i høyere organismer utføres av separate seksjoner kalt T.-enheter - transkripsjoner. Strukturen til T.-enheten inkluderer DNA til det tilsvarende genet og områder ved siden av det. Ideer om strukturen til enheter av T. mottatt betydelig utvikling i forbindelse med identifisering av funksjonell ulik sekvens av eukaryote genregioner. Det viste seg at innenfor de strukturelle genene til høyere organismer er de såkalte. introner er interkalerte DNA-sekvenser som ikke er direkte relatert til kodingen av et gitt protein. Antall og størrelse på introner av ulike gener varierer mye, i mange tilfeller overstiger den totale lengden av alle introner betydelig lengden på den kodende delen av genene (ekson). Avklaring av rollen til introner - en av de faktiske oppgavene til molekylær genetikk (se).
I prosessen med T. dannes RNA, som er en kopi av hele transkripsjonsenheten. I tilfeller hvor gener koder for proteinsyntese, kalles primærproduktet til T. den nukleære forløperen til mRNA (pro-mRNA), og er flere ganger større enn mRNA. Pro-mRNA inkluderer sekvenser transkribert i kodende regioner (eksoner), introner og muligens tilstøtende DNA-regioner. I cellekjernen blir pro-mRNA til modent mRNA, det såkalte. bearbeiding eller modning. Samtidig interagerer spesifikke enzymer med pro-mRNA og fjerner selektivt overflødige sekvenser, spesielt de som syntetiseres på introner. På samme stadium utføres visse RNA-modifikasjoner, slik som metylering, tillegg av spesifikke grupper, etc. korrekt interaksjon av RNA med ribosomer, proteinfaktorer for translasjon (se), etc.
Forstyrrelser av prosess T. kan endre en metabolisme av celler betraktelig. Defekter i enzymer involvert i RNA-syntese kan forårsake en reduksjon i intensiteten til T. et stort antall gener og føre til en betydelig forstyrrelse av cellens funksjon frem til dens død.
Genetiske defekter i strukturen til en enkelt T. enhet er årsaken til et brudd på syntesen av dette RNA (og dets tilsvarende protein) og kan dermed være grunnlaget for en monogen arvelig patologi (se arvelige sykdommer).
Det er en omvendt T. - DNA-syntese på en RNA-matrise, med Krom skjer ikke overføringen av informasjon fra DNA til RNA, som i prosessen med direkte T., men i motsatt retning. Revers T. ble først etablert i RNA-holdige onkogene virus etter at en RNA-avhengig DNA-polymerase, kalt revers transkriptase, eller reversetase, ble funnet i modne virale partikler (se). Med deltakelse av dette enzymet i en celle infisert med virus, syntetiseres DNA på RNA-matrisen, som senere kan tjene som en matrise for dannelse av RNA av nye viruspartikler. Det virale DNA syntetisert av revers T. kan inkluderes i vertscellens DNA og derved være årsaken til ondartet transformasjon av celler. Retur-T. in vitro brukes vanligvis i forskning på genteknologi (se) for syntese på matriser av ethvert RNA av strukturelle soner av de tilsvarende gener.
Bibliografi: Ashmarin I.P., Molecular biology, s. 70, L., 1974; 3 en b at sh P. Molecular and cellular biology, trans. fra tysk, bd. 1, s. 135, M., 1982; Kiselev LL RNA-veiledet DNA-syntese. (Revers transkripsjon), M., 1978, bibliogr.; Watson J. Genets molekylærbiologi, trans. fra engelsk, s. 268, M., 1978.
S. A. Limborskaya.
Transkripsjon i biologi er en flertrinns prosess for å lese informasjon fra DNA, som er en komponent. Nukleinsyre er bæreren av genetisk informasjon i kroppen, så det er viktig å dechiffrere den riktig og overføre den til andre cellulære strukturer for videre montering av peptider.
Definisjon av "transkripsjon i biologi"
Proteinsyntese er hovedlivet viktig prosess i hvilken som helst celle i kroppen. Uten dannelsen av peptidmolekyler er det umulig å opprettholde normalt liv, fordi disse organiske forbindelsene er involvert i alle metabolske prosesser, er strukturelle komponenter i mange vev og organer, spiller en signal- og regulatorisk og beskyttende rolle i organismen.
Prosessen som proteinbiosyntesen begynner med er transkripsjon. Biologi deler det kort inn i tre stadier:
- Initiering.
- Forlengelse (vekst av RNA-kjeden).
- Avslutning.
Transkripsjon i biologi er en hel kaskade av trinnvise reaksjoner, som et resultat av hvilke RNA-molekyler syntetiseres på DNA-malen. Dessuten dannes ikke bare informasjonsribonukleinsyrer på denne måten, men også transport, ribosomale, små nukleære og andre.
Som enhver biokjemisk prosess, avhenger transkripsjon av mange faktorer. Først av alt er dette enzymer som skiller seg mellom prokaryoter og eukaryoter. Disse spesialiserte proteinene hjelper til med å initiere og utføre transkripsjonsreaksjoner nøyaktig, noe som er viktig for høykvalitets proteinproduksjon.
Transkripsjon av prokaryoter
Siden transkripsjon i biologi er syntesen av RNA på en DNA-mal, er hovedenzymet i denne prosessen DNA-avhengig RNA-polymerase. I bakterier er det bare én type slike polymeraser for alle molekyler.
RNA-polymerase, i henhold til komplementaritetsprinsippet, fullfører RNA-kjeden ved å bruke mal-DNA-kjeden. Dette enzymet har to β-underenheter, en α-subenhet og en σ-subenhet. De to første komponentene utfører funksjonen til å danne kroppen til enzymet, og de to resterende er ansvarlige for å holde enzymet på DNA-molekylet og gjenkjenne henholdsvis promotordelen av deoksyribonukleinsyren.
Forresten, sigma-faktoren er et av tegnene som dette eller det genet gjenkjennes av. For eksempel betyr den latinske bokstaven σ med indeks N at denne RNA-polymerasen gjenkjenner gener som slås på når det er mangel på nitrogen i miljøet.
Transkripsjon i eukaryoter
I motsetning til bakterier er transkripsjon noe mer komplisert hos dyr og planter. For det første er det ikke én, men så mange som tre typer forskjellige RNA-polymeraser i hver celle. Blant dem:
- RNA-polymerase I. Den er ansvarlig for transkripsjonen av ribosomale RNA-gener (med unntak av 5S RNA-underenhetene til ribosomet).
- RNA-polymerase II. Dens oppgave er å syntetisere normale informative (matrise) ribonukleinsyrer, som er videre involvert i oversettelse.
- RNA-polymerase III. Funksjonen til denne typen polymerase er å syntetisere så vel som 5S-ribosomalt RNA.
For det andre, for promotergjenkjenning i eukaryote celler, er det ikke nok å bare ha en polymerase. Transkripsjonsinitiering involverer også spesielle peptider kalt TF-proteiner. Bare med deres hjelp kan RNA-polymerase sitte på DNA og begynne syntesen av et ribonukleinsyremolekyl.
Transkripsjonsbetydning
RNA-molekylet, som dannes på DNA-matrisen, fester seg deretter til ribosomene, hvor informasjon leses fra det og et protein syntetiseres. Prosessen med peptiddannelse er svært viktig for cellen, fordi normal livsaktivitet er umulig uten disse organiske forbindelsene: de er først og fremst grunnlaget for de viktigste enzymene i all bio kjemiske reaksjoner.
Transkripsjon i biologi er også en kilde til rRNA-er, som også er tRNA-er som er involvert i overføringen av aminosyrer under oversettelse til disse ikke-membranstrukturene. snRNA (små kjernekjerner) kan også syntetiseres, hvis funksjon er å spleise alle RNA-molekyler.
Konklusjon
Oversettelse og transkripsjon i biologi spiller en ekstremt viktig rolle i syntesen av proteinmolekyler. Disse prosessene er hovedkomponenten i det sentrale dogmet innen molekylærbiologi, som sier at RNA syntetiseres på DNA-matrisen, og RNA er på sin side grunnlaget for begynnelsen av dannelsen av proteinmolekyler.
Uten transkripsjon ville det være umulig å lese informasjonen kodet i deoksyribonukleinsyretripletter. Dette beviser nok en gang viktigheten av prosessen på biologisk nivå. Enhver celle, det være seg prokaryot eller eukaryot, må hele tiden syntetisere nye og nye proteinmolekyler som trengs for øyeblikket for å opprettholde liv. Derfor er transkripsjon i biologi hovedstadiet i arbeidet til hver enkelt celle i kroppen.
IV. TRANSKRIPSJON
Transkripsjon er det første stadiet i implementeringen av genetisk informasjon i en celle. Under prosessen dannes det mRNA-molekyler som fungerer som en matrise for proteinsyntese, samt transport, ribosomale og andre typer RNA-molekyler som utfører strukturelle, adaptere og katalytiske funksjoner (fig. 4-26).
Ris. 4-26. Ordning for implementering av genetisk informasjon til fenotypiske egenskaper. Implementeringen av informasjonsflyten i en celle kan representeres av DNA-"RNA-"proteinskjemaet. DNA-"RNA" står for biosyntesen av RNA-molekyler (transkripsjon); RNA-"protein" står for biosyntesen av polypeptidkjeder (translasjon).
Transkripsjon i eukaryoter skjer i kjernen. Transkripsjonsmekanismen er basert på det samme strukturelle prinsippet om komplementær baseparing i RNA-molekylet (G ≡ C, A=U og T=A). DNA fungerer bare som en mal og endres ikke under transkripsjon. Ribonukleosidtrifosfater (CTP, GTP, ATP, UTP) er substrater og energikilder som er nødvendige for at polymerasereaksjonen skal fortsette, dannelsen av en 3,5" fosfodiesterbinding mellom ribonukleosidmonofosfater.
Syntesen av RNA-molekyler begynner i visse sekvenser (steder) av DNA, som kalles promotører, og ender i de avsluttende seksjonene (oppsigelsessteder). En strekning av DNA avgrenset av en promoter og et termineringssted er en transkripsjonsenhet - transkripsjon. Hos eukaryoter er som regel ett gen inkludert i transkripsjonen (fig. 4-27), hos prokaryoter er det flere. Det er en ikke-informativ sone i hver transkripsjon; den inneholder spesifikke nukleotidsekvenser som regulatoriske transkripsjonsfaktorer interagerer med.
Transkripsjonsfaktorer - proteiner som interagerer med visse regulatoriske steder og fremskynder eller bremser transkripsjonsprosessen. Forholdet mellom informative og ikke-informative deler i eukaryote transkripsjoner er gjennomsnittlig 1:9 (9:1 i prokaryoter).
Nabotranskripsjoner kan separeres fra hverandre av ikke-transkriberte DNA-regioner. Delingen av DNA i mange transkripsjoner gir mulighet for individuell lesing (transkripsjon) av ulike gener med ulik aktivitet.
Bare én av de to DNA-strengene blir transkribert i hver transkripsjon, som kalles matrise, den andre kjeden som er komplementær til den kalles koding. Syntese av RNA-kjeden går fra 5 "til 3"-enden, mens templat-DNA-kjeden alltid er antiparallell til den syntetiserte nukleinsyren (fig. 4-28).
Transkripsjon er ikke assosiert med faser av cellesyklusen; det kan øke hastigheten og redusere hastigheten avhengig av behovet til en celle eller organisme for et bestemt protein.
RNA-polymerase
RNA-biosyntese utføres av DNA-avhengige RNA-polymeraser. Tre spesialiserte RNA-polymeraser er funnet i eukaryote kjerner: RNA polymerase I, syntetisering av pre-rRNA; RNA polymerase II, ansvarlig for pre-mRNA-syntese; RNA polymerase III, syntetisere pre-tRNA. RNA-polymeraser er oligomere enzymer som består av flere underenheter - 2α, β, β", σ. o (sigma)-underenheten utfører en regulatorisk funksjon, dette er en avne, RNA-polymeraser I, II, III, som gjenkjenner forskjellige promotere , inneholder strukturelt forskjellige σ-underenheter.
A. Transkripsjonstrinn
Det er 3 stadier i transkripsjonsprosessen: initiering, forlengelse og terminering.
Initiering
Promotoren aktiveres av et stort protein - TATA faktor, såkalte fordi den samhandler med en spesifikk promotornukleotidsekvens - TATAAA- (TATA-boks)(Figur 4-29).
Festing av TATA-faktoren letter interaksjonen av promoteren med RNA-polymerase. Initieringsfaktorer forårsaker en endring i konformasjonen av RNA-polymerase og sikrer avvikling av omtrent en omdreining av DNA-helixen, dvs. dannet transkripsjonsgaffel,
Ris. 4-27. Strukturen til transkripsjonen.
Ris. 4-28. Transkripsjon av RNA til DNA-malstreng. RNA-syntese skjer alltid i retning 5 "→ 3".
Ris. 4-29. Strukturen til den eukaryote promoteren. Promoterelementer er spesifikke nukleotidsekvenser som er karakteristiske for enhver promoter som binder RNA-polymerase. Det første promoterelementet, ATAAA-(TATA-boks)-sekvensen, er atskilt fra transkripsjonsstartstedet med omtrent 25 basepar (bp). Ved en avstand på ca. 40 (noen ganger opptil 120) b.p. sekvensen GGCCAATC- (CAAT-boks) er plassert fra den.
hvor malen er tilgjengelig for å initiere syntesen av RNA-strengen (fig. 4-30).
Etter at et oligonukleotid på 8-10 nukleotidrester er syntetisert, separeres σ-underenheten fra RNA-polymerasen, og flere forlengelsesfaktorer festes til enzymmolekylet i stedet.
Forlengelse
Forlengelsesfaktorer øker aktiviteten til RNA-polymerase og letter separasjonen av DNA-tråder. Syntese av RNA-molekylet fortsetter fra 5" til 3" enden av den komplementære mal-DNA-strengen. På forlengelsesstadiet, i transkripsjonsområdet
gafler er samtidig adskilt av omtrent 18 nukleotidpar med DNA. Den voksende enden av RNA-kjeden danner en midlertidig hybridhelix, omtrent 12 basepar, med mal-DNA-kjeden. Når RNA-polymerasen beveger seg langs malen i retning fra 3" til 5"-enden, oppstår det en divergens foran den, og bak den gjenopprettes DNA-dobbelthelixen.
Avslutning
Avviklingen av DNA-dobbelthelixen i området for termineringsstedet gjør den tilgjengelig for termineringsfaktoren. RNA-syntese er fullført
Ris. 4-30. transkripsjonstrinn. 1 - festing av TATA-faktoren til promoteren. For at promoteren skal gjenkjennes av RNA-polymerase, må transkripsjonskomplekset TATA-faktor/TATA-boks (promoter) dannes. TATA-faktoren forblir assosiert med TATA-boksen under transkripsjon, noe som letter bruken av promoteren av mange RNA-polymerasemolekyler; 2 - dannelse av en transkripsjonsgaffel; 3 - forlengelse; 4.- oppsigelse.
strengt definerte deler av matrisen - terminatorer (oppsigelsessteder). Terminasjonsfaktor letter separasjon av primærutskriften (pre-mRNA), komplementær til matrisen, og RNA-polymerase fra matrisen. RNA-polymerase kan gå inn i neste runde med transkripsjon etter festing av σ-underenheten.
B. Kovalent modifikasjon (behandling) av messenger-RNA
Primære mRNA-transkripsjoner gjennomgår en serie kovalente modifikasjoner før de brukes i proteinsyntese. Disse modifikasjonene er nødvendige for at mRNA skal fungere som en mal.
Modifikasjon 5"-ende
Pre-mRNA-modifikasjoner begynner på forlengelsesstadiet. Når lengden på det primære transkriptet når omtrent 30 nukleotidrester, capping dens 5"-ende. Kapping utføres av guanylyltransferase. Enzymet hydrolyserer den makroerge bindingen i GTP-molekylet og fester nukleotid-difosfatresten med en 5"-fosfatgruppe til 5"-enden av det syntetiserte RNA-fragmentet med dannelse av en 5", 5"-fosfodiesterbinding. Etterfølgende metylering av guaninresten i sammensetningen av GTP med dannelse av N7-metylguanosin fullfører dannelsen av hetten (fig. 4-31).
Ris. 4-31. Kovalent modifikasjon av terminale nukleotidrester av det primære mRNA-transkriptet.
Den modifiserte 5'-enden gir translasjonsinitiering, forlenger levetiden til mRNA, og beskytter den mot virkningen av 5'-eksonukleaser i cytoplasmaet. Kapping er nødvendig for å sette i gang proteinsyntese, siden de initierende trillingene AUG, GUG gjenkjennes av ribosomet bare hvis en hette er tilstede. Tilstedeværelsen av en hette er også nødvendig for driften av et komplekst enzymsystem som sikrer fjerning av introner.
3" endemodifikasjon
3'-enden av de fleste transkripsjoner syntetisert av RNA-polymerase II er også modifisert, der en polyA-sekvens (polyA-hale) bestående av 100–200 adenylsyrerester dannes av et spesielt enzym polyA-polymerase.
Signalet for starten av polyadenylering er sekvensen -AAUAAAA- på den voksende RNA-strengen. Enzymet polyA-polymerase, som viser eksonukleaseaktivitet, bryter 3"-fosfoesterbindingen etter opptreden av den spesifikke sekvensen -AAUAAA- i RNA-kjeden. Til 3"-enden ved bruddpunktet bygger polyA-polymerasen opp en polyA-hale. Tilstedeværelsen av en polyA-sekvens ved 3"-enden letter frigjøringen av mRNA fra kjernen og bremser hydrolysen i cytoplasmaet.
Caching- og polyadenyleringsenzymer binder seg selektivt til RNA-polymerase II og er inaktive i fravær av polymerase.
Skjøting av primære mRNA-transkripsjoner
Med fremkomsten av metoder som gjør det mulig å studere primærstrukturen til mRNA-molekyler i cytoplasmaet og nukleotidsekvensen til det genomiske DNA som koder for det, ble det funnet at de ikke er komplementære, og genlengden er flere ganger større enn "modent" mRNA. Nukleotidsekvenser som er tilstede i DNA, men ikke i modent mRNA, er blitt betegnet som ikke-kodende, eller introner og sekvensene som er tilstede i mRNA er kodende, eller eksoner. Dermed er det primære transkripsjonen en nukleinsyre (pre-mRNA) strengt komplementær til malen, og inneholder både eksoner og introner. Lengden på introner varierer fra 80 til 1000 nukleotider. Sekvensene av introner "kuttes ut" fra det primære transkripsjonen, endene av eksonene er koblet til hverandre. Denne RNA-modifikasjonen kalles "spleising"(fra engelsk, å spleise- skjøte). Spleising skjer i kjernen, og "modent" mRNA kommer inn i cytoplasmaet.
Eukaryote gener inneholder flere introner enn eksoner, så veldig lange pre-mRNA-molekyler (ca. 5000 nukleotider) etter spleising blir til kortere cytoplasmatiske mRNA-molekyler (500 til 3000 nukleotider).
Prosessen med å "kutte ut" av introner fortsetter med deltakelse av små nukleære ribonukleoproteiner (snRNPs). snRNP er sammensatt av lite kjernefysisk RNA (snRNA), hvis nukleotidkjede er koblet til en proteinryggrad bestående av flere protomerer. Ulike snRNP er involvert i skjøting (fig. 4-32).
Nukleotidsekvenser av nitroner er funksjonelt inaktive. Men i 5'- og 3'-endene har de svært spesifikke sekvenser - henholdsvis AGGU- og GAGG- (skjøtesteder), som sikrer at de fjernes fra pre-mRNA-molekylet. Endring av strukturen til disse sekvensene påvirker skjøteprosessen.
I det første trinnet av prosessen binder snRNP-er seg til spesifikke sekvenser av det primære transkriptet (spleisingssteder), og deretter blir andre snRNP-er med dem. Under dannelsen av spleisosomstrukturen nærmer 3'-enden av ett ekson seg 5'-enden av det neste eksonet. Spleiseosomet katalyserer spaltningsreaksjonen av 3",5"-fosfodiesterbindingen ved grensen til eksonet med intronet. Intronsekvensen fjernes og de to eksonene kobles sammen. Dannelsen av en 3",5"-fosfodiesterbinding mellom to eksoner katalyseres av snRNA-er (små nukleære RNA-er) som er en del av spleiseosomstrukturen. Som et resultat av spleising dannes "modne" mRNA-molekyler fra primære mRNA-transkripsjoner.
Alternativ spleising av mPNE primære transkripsjoner
For noen gener er alternative spleisings- og polyadenyleringsveier for samme transkripsjon beskrevet. Et ekson av en spleisevariant kan være et intron i en alternativ vei, så mRNA-molekyler dannet som et resultat av alternativ spleising er forskjellige i settet med eksoner. Dette fører til dannelsen av forskjellige mRNA-er og følgelig forskjellige proteiner fra ett primært transkript. I de parafollikulære cellene i skjoldbruskkjertelen (fig. 4-33) dannes det således under transkripsjonen av kalsitoninhormongenet (se avsnitt 11), et primært mRNA-transkript, som består av seks eksoner. Messenger RNA kalsitonin dannes ved å spleise de fire første eksonene (1-4). Det siste (fjerde) eksonet inneholder et polyadenyleringssignal (sekvens -AAUAAA-) gjenkjent av polyA-polymerase i parafollikulære skjoldbruskkjertelceller. Det samme primære transkripsjonen i hjerneceller under en annen (alternativ)
Ris. 4-32. RNA-spleising. Skjøteprosessen involverer ulike snRNP-er som danner spleiseosomet. snRNPs, som interagerer med RNA og med hverandre, fikserer og orienterer reaksjonsgruppene til det primære transkriptet. Den katalytiske funksjonen til spleisosomer skyldes RNA-komponenter; slike RNA kalles ribozymer.
Ris. 4-33. Alternativ spleising av kalsitoningenet. I skjoldbruskkjertelceller fører spleising av det primære transkriptet til dannelsen av kalsitonin-mRNA, som inkluderer 4 eksoner og en polyA-sekvens, som dannes etter transkriptspalting i den første regionen av polyadenyleringssignalet. I hjerneceller dannes mRNA som inneholder: ekson 1, 2, 3, 5, 6 og en polyA-sekvens dannet etter det andre polyadenyleringssignalet.
Skjøteveien omdannes til mRNA for et kalsitoninlignende protein som er ansvarlig for smaksoppfatning. Messenger-RNA-et til dette proteinet består av de tre første eksonene, som er vanlige med kalsitonin-mRNA, men inkluderer i tillegg de femte og sjette eksonene, som ikke er karakteristiske for kalsitonin-mRNA. Det sjette eksonet har også et polyadenyleringssignal -AAUAAA-, gjenkjent av polyA-polymeraseenzymet i nervevevsceller. Valget av en av veiene (alternativ spleising) og et av de mulige polyadenyleringsstedene spiller en viktig rolle i vevsspesifikk genuttrykk.
Ulike spleisevarianter kan føre til dannelse av forskjellige isoformer av samme protein. For eksempel består troponingenet av 18 eksoner og koder for en rekke isoformer av dette muskelproteinet. Ulike isoformer av troponin dannes i forskjellige vev på visse stadier av deres utvikling.
B. Bearbeiding av primære transkripsjoner av ribosomalt RNA og overførings-RNA
Genene som koder for det meste av de strukturelle RNA-ene blir transkribert av RNA-polymerasene I og III. Nukleinsyrer - forløpere til rRNA og tRNA - gjennomgår spaltning og kjemisk modifikasjon (prosessering) i kjernen.
Post-transkripsjonelle modifikasjoner av det primære tRNA-transkriptet (tRNA-behandling)
Det primære transkriptet av tRNA inneholder omtrent 100 nukleotider, og etter prosessering - 70-90 nukleotidrester. Post-transkripsjonelle modifikasjoner av primære tRNA-transkripsjoner skjer med deltakelse av RNaser (ribonuklease). Dermed blir dannelsen av 3'-enden av tRNA katalysert av RNase, som er en 3'-eksonuklease som "kutter av" ett nukleotid til det når sekvensen -SSA, det samme for alle tRNA. For noen tRNA-er skjer dannelsen av -CCA-sekvensen i 3"-enden (akseptorenden) som et resultat av sekvensiell addisjon av disse tre nukleotidene. Pre-tRNA inneholder kun ett intron, bestående av 14-16 nukleotider. Fjerning av intron og spleising fører til dannelsen av en struktur kalt "antikodon",- en triplett av nukleotider som sikrer interaksjonen av tRNA med det komplementære mRNA-kodonet under proteinsyntese (fig. 4-34).
Post-transkripsjonelle modifikasjoner (behandling) av det primære rRNA-transkriptet. Ribosomdannelse
Menneskeceller inneholder omtrent hundre kopier av rRNA-genet, lokalisert i klynger på fem kromosomer. rRNA-gener blir transkribert av RNA-polymerase I for å produsere identiske transkripsjoner. Primære transkripsjoner er omtrent 13 000 nukleotidrester lange (45S rRNA). Før det forlater kjernen som en del av en ribosomal partikkel, gjennomgår 45 S rRNA-molekylet prosessering, noe som resulterer i dannelsen av 28S rRNA (omtrent 5000 nukleotider), 18S rRNA (omtrent 2000 nukleotider) og 5,88 rRNA som erabout rRNA (omtrent 5,88 rRNA) komponenter ribosomer (Figur 4-35). Resten av transkripsjonen degraderes i kjernen.
Ris. 4-34. Pre-tRNA-behandling. Visse nitrogenholdige baser av tRNA-nukpeotider metyleres under prosessering av RNA-metylase og omdannes for eksempel til 7-metylguanosin og 2-metylguanosin (mindre baser). tRNA-molekylet inneholder også andre uvanlige baser - pseudouridin, dihydrouridin, som også modifiseres under behandlingen.
Ris. 4-35. Dannelse og utgang fra kjernen til ribosomunderenheter. Som et resultat av prosessering dannes tre typer rRNA fra 45S rRNA-forløpermolekylet: 18S, som er en del av den lille underenheten av ribosomer, og 28S og 5.8S, som er lokalisert i den store underenheten. Alle tre rRNA-ene produseres i like mengder siden de stammer fra samme primære transkript. Ribosomets store underenhet 5S rRNA transkriberes separat fra det primære 45S rRNA-transkriptet. Ribosomale RNA-er, dannet under post-transkripsjonelle modifikasjoner, binder seg til spesifikke proteiner, og et ribosom dannes.
Ribosom er en celleorganell involvert i proteinsyntese. Det eukaryote ribosomet (80S) består av to underenheter, store og små: 60S og 40S. Ribosomproteiner utfører strukturelle, regulatoriske og katalytiske funksjoner.
Vi møter begrepet transkripsjon ved å studere fremmed språk. Det hjelper oss å skrive om og uttale ukjente ord på riktig måte. Hva menes med dette begrepet i naturvitenskap? Transkripsjon i biologi er en nøkkelprosess i reaksjonssystemet for proteinbiosyntese. Det er han som lar cellen forsyne seg med peptider som skal utføre bygnings-, beskyttelses-, signal-, transport- og andre funksjoner i den. Bare omskriving av informasjon fra DNA-lokuset til det informative ribonukleinsyremolekylet lanserer cellens proteinsynteseapparat, som gir biokjemiske translasjonsreaksjoner.
I denne artikkelen vil vi vurdere stadiene av transkripsjon og proteinsyntese som forekommer i forskjellige organismer, og også bestemme betydningen av disse prosessene i molekylærbiologi. I tillegg vil vi gi en definisjon av hva transkripsjon er. I biologi kan kunnskap om prosessene som er av interesse for oss hentes fra seksjonene som cytologi, molekylærbiologi og biokjemi.
Funksjoner ved matrisesyntesereaksjoner
For de som er kjent med de grunnleggende typene kjemiske reaksjoner studert i løpet av generell kjemi, vil prosessene for matrisesyntese være helt nye. Årsaken til dette er som følger: slike reaksjoner som forekommer i levende organismer sikrer kopiering av foreldremolekyler ved hjelp av en spesiell kode. Det ble ikke oppdaget umiddelbart, det er bedre å si at selve ideen om eksistensen av to forskjellige språk for lagring av arvelig informasjon gikk over to århundrer: fra slutten av det 19. midten av det 20. For bedre å forestille seg hva transkripsjon og oversettelse er i biologi og hvorfor de relaterer seg til reaksjonene til matrisesyntese, la oss gå til teknisk vokabular for en analogi.
Alt er som i typografi
Tenk deg at vi trenger å trykke for eksempel hundre tusen eksemplarer av en populær avis. Alt materialet som kommer inn i den samles på moderbæreren. Denne første prøven kalles matrisen. Deretter kopieres det på trykkpresser – kopier blir laget. Lignende prosesser finner sted i en levende celle, bare DNA- og mRNA-molekyler fungerer som maler i den, og messenger-RNA og proteinmolekyler fungerer som kopier. La oss se nærmere på dem og finne ut at transkripsjon i biologi kalles reaksjonen av matrisesyntese, som finner sted i cellekjernen.
Den genetiske koden er nøkkelen til mysteriet med proteinbiosyntese
I moderne molekylærbiologi er det ingen som krangler om hvilket stoff som er bæreren av arvelige egenskaper og lagrer data om alle proteiner i kroppen uten unntak. Selvfølgelig er det deoksyribo. nukleinsyre. Imidlertid er det bygget av nukleotider, og proteinene, hvis sammensetning er lagret i den, er representert av aminosyremolekyler som ikke har noen kjemisk affinitet med DNA-monomerer. Vi har med andre ord å gjøre med to forskjellige språk. I en av dem er ordene nukleotider, i den andre aminosyrer. Hva vil fungere som en oversetter som vil omkode informasjonen som mottas som følge av transkripsjon? Molekylærbiologi mener at denne rollen utføres av den genetiske koden.
Unike egenskaper til mobilkoden
Dette er hva koden er, tabellen som presenteres nedenfor. Cytologer, genetikere, biokjemikere jobbet med opprettelsen. I tillegg ble kunnskap fra kryptografi brukt i utviklingen av koden. Gitt reglene er det mulig å etablere den primære strukturen til det syntetiserte proteinet, fordi oversettelse i biologi er prosessen med å oversette informasjon om strukturen til et peptid fra språket til nukleotider og RNA til språket til aminosyrer i et proteinmolekyl .
Ideen om koding i levende organismer ble først uttrykt av G. A. Gamov. Lengre vitenskapelig utvikling førte til utformingen av dens grunnleggende regler. Først ble det fastslått at strukturen til 20 aminosyrer er kryptert i 61 messenger-RNA-tripletter, noe som førte til konseptet kodedegenerasjon. Deretter fant vi ut sammensetningen av nonsens-kodoner som spiller rollen som å starte og stoppe prosessen med proteinbiosyntese. Så var det uttalelser om dens collinearness og universalitet, som fullførte den sammenhengende teorien om den genetiske koden.
Hvor foregår transkripsjon og oversettelse?
I biologi bestemte flere av dens seksjoner som studerer strukturen og biokjemiske prosesser i cellen (cytologi og molekylærbiologi) lokaliseringen av matrisesyntesereaksjoner. Så transkripsjon skjer i kjernen med deltakelse av enzymet RNA-polymerase. I sin karyoplasma syntetiseres et mRNA-molekyl fra frie nukleotider i henhold til komplementaritetsprinsippet, som avskriver informasjon om strukturen til peptidet fra ett strukturelt gen.
Deretter går den ut av cellekjernen gjennom porene i kjernemembranen og ender opp i cytoplasmaet til cellen. Her må mRNA-et kombineres med flere ribosomer for å danne et polysom, en struktur klar til å møte transport-ribonukleinsyremolekyler. Deres oppgave er å bringe aminosyrer til stedet for en annen reaksjon av matrisesyntese - oversettelse. La oss vurdere mekanismene til begge reaksjonene i detalj.
Funksjoner ved dannelsen av i-RNA-molekyler
Transkripsjon i biologi er omskriving av informasjon om strukturen til et peptid fra et strukturelt DNA-gen til et ribonukleinsyremolekyl, som kalles informativt. Som vi sa tidligere, forekommer det i cellens kjerne. Først brytes DNA-restriksjonsenzymet ned hydrogenbindinger, som forbinder kjedene til deoksyribonukleinsyre, og dens spiral vikles av. Enzymet RNA-polymerase fester seg til frie polynukleotidregioner. Det aktiverer sammenstillingen av en kopi - et i-RNA-molekyl, som i tillegg til informative seksjoner - eksoner, også inneholder tomme nukleotidsekvenser - introner. De er ballast og må fjernes. Denne prosessen i molekylærbiologi kalles prosessering eller modning. Det fullfører transkripsjonen. Biologi forklarer kort dette som følger: bare etter å ha mistet unødvendige monomerer, vil nukleinsyren kunne forlate kjernen og være klar for ytterligere stadier av proteinbiosyntese.
Omvendt transkripsjon i virus
Ikke-cellulære livsformer er påfallende forskjellige fra prokaryote og eukaryote celler, ikke bare i deres ytre og intern struktur, men også ved matrisesyntesereaksjoner. På syttitallet av forrige århundre beviste vitenskapen eksistensen av retrovirus - organismer hvis genom består av to RNA-kjeder. Under påvirkning av enzymet - reversetase - kopierer slike virale partikler DNA-molekyler fra ribonukleinsyreseksjoner, som deretter introduseres i karyotypen til vertscellen. Som du kan se, går avskrivningen av arvelig informasjon i dette tilfellet i motsatt retning: fra RNA til DNA. Denne formen for koding og lesing er typisk for for eksempel patogene agenser som forårsaker forskjellige typer onkologiske sykdommer.
Ribosomer og deres rolle i cellulær metabolisme
Reaksjoner av plastisk utveksling, som inkluderer biosyntese av peptider, fortsetter i cellens cytoplasma. For å få et ferdig proteinmolekyl er det ikke nok å kopiere nukleotidsekvensen fra et strukturgen og overføre det til cytoplasmaet. Det trengs også strukturer som vil lese informasjon og sikre kobling av aminosyrer til en enkelt kjede gjennom peptidbindinger. Dette er ribosomer, hvis struktur og funksjoner stor oppmerksomhet fokuserer på molekylærbiologi. Vi har allerede funnet ut hvor transkripsjon skjer - dette er karyoplasmaen til kjernen. Stedet for translasjonsprosesser er det cellulære cytoplasmaet. Det er i det at kanalene til det endoplasmatiske retikulumet er lokalisert, på hvilke proteinsyntetiserende organeller, ribosomer, sitter i grupper. Imidlertid sikrer deres tilstedeværelse ennå ikke utbruddet av plastiske reaksjoner. Vi trenger strukturer som vil levere proteinmonomermolekyler – aminosyrer – til polysomet. De kalles transportribonukleinsyrer. Hva er de og hva er deres rolle i oversettelse?
Aminosyrebærere
Små molekyler av transport-RNA i deres romlige konfigurasjon har en seksjon som består av en sekvens av nukleotider - et antikodon. For gjennomføring av translasjonsprosesser er det nødvendig at et initiativkompleks oppstår. Den bør inkludere maltripletten, ribosomer og den komplementære regionen til transportmolekylet. Så snart et slikt kompleks er organisert, er dette et signal om å begynne å sette sammen proteinpolymeren. Både oversettelse og transkripsjon i biologi er assimileringsprosesser, som alltid skjer med absorpsjon av energi. For implementeringen forbereder cellen seg på forhånd, og samler et stort antall molekyler av adenosintrifosforsyre.
Syntesen av dette energistoffet skjer i mitokondrier - de viktigste organellene av alle eukaryote celler uten unntak. Det går før starten av matrisesyntese-reaksjoner, og opptar en plass i det presyntetiske stadiet av cellelivssyklusen og etter replikasjonsreaksjoner. Spaltningen av ATP-molekyler følger med transkripsjonelle prosesser og translasjonsreaksjoner, energien som frigjøres i dette tilfellet brukes av cellen i alle stadier av biosyntesen av organiske stoffer.
Oversettelsesstadier
I begynnelsen av reaksjonene som fører til dannelsen av et polypeptid, binder 20 typer proteinmonomerer seg til visse transportsyremolekyler. Parallelt skjer dannelsen av et polysom i cellen: ribosomer er festet til matrisen på stedet for startkodonet. Starten av biosyntesen begynner, og ribosomene beveger seg langs mRNA-trillingene. Molekyler som transporterer aminosyrer er egnet for dem. Hvis kodonet i polysomet er komplementært til antikodonet til transportsyrer, forblir aminosyren i ribosomet, og den resulterende polypeptidbindingen forbinder den med aminosyrene som allerede er der. Så snart den proteinsyntetiserende organellen når stopptripletten (vanligvis UAG, UAA eller UGA), stopper oversettelsen. Som et resultat blir ribosomet, sammen med proteinpartikkelen, separert fra mRNA.
Hvordan får et peptid sin opprinnelige form?
Den siste fasen av translasjonen er prosessen med overgang av proteinets primære struktur til tertiær form, som har form av en kule. Enzymer fjerner unødvendige aminosyrerester i den, legger til monosakkarider eller lipider, og syntetiserer i tillegg karboksyl- og fosfatgrupper. Alt dette skjer i hulrommene i det endoplasmatiske retikulum, hvor peptidet kommer inn etter fullført biosyntese. Deretter går det native proteinmolekylet inn i kanalene. De trenger inn i cytoplasmaet og sørger for at peptidet kommer inn i et bestemt område av cytoplasmaet og deretter brukes til cellens behov.
I denne artikkelen fant vi ut at oversettelse og transkripsjon i biologi er hovedreaksjonene av matrisesyntese som ligger til grunn for bevaring og overføring av organismens arvelige tilbøyeligheter.
TRANSKRIPSJON
Biosyntese av ribonukleinsyre (RNA) molekyler på de tilsvarende seksjonene av deoksyribonukleinsyre (DNA) molekyler; det første trinnet i handlingen til et gen for realisering av genetisk informasjon. For syntese av RNA brukes en, den såkalte. sansestreng av et dobbelttrådet DNA-molekyl. Matrisesyntese RNA (dvs. syntese ved bruk av en mal, mal, i dette tilfellet DNA) utføres av RNA-polymerase-enzymet. Dette enzymet "gjenkjenner" startstedet på DNA (stedet for starten av transkripsjon), fester seg til det, vikler ut DNA-dobbeltstrengen og begynner syntesen av enkelttrådet RNA. Nukleotider nærmer seg den semantiske DNA-kjeden, forbinder den i henhold til korrespondanseprinsippet (komplementaritet), og deretter tverrbinder enzymet som beveger seg langs DNAet til en RNA-polynukleotidkjede. Veksthastigheten til RNA-kjeden i Escherichia coli er 40-45 nukleotider per sekund. Slutten av transkripsjon er kodet av en spesiell del av DNA. Som andre malprosesser - replikering og translasjon, inkluderer transkripsjon tre stadier - begynnelsen av syntese (initiering), kjedeforlengelse (forlengelse) og slutten av syntese (terminering). Etter separasjon fra matrisen beveger RNA seg fra cellekjernen til cytoplasmaet. Messenger-RNA (i-RNA) gjennomgår en rekke transformasjoner før det blir sammenføyd med ribosomet og blir en mal for proteinbiosyntese (translasjon). Dermed skjer omskrivingen (lat. "transkripsjon" - omskriving) av den genetiske informasjonen som finnes i DNA-nukleotidsekvensen til nukleotidsekvensen til i-RNA. I alle organismer, under transkripsjonen av DNA, dannes RNA av alle klasser - informasjonsmessig, ribosomalt og transport. I 1970, da et enzym fra noen tumorbærende virus ble oppdaget som utfører DNA-syntese på en RNA-mal, dvs. revers transkripsjon, krevde det sentrale dogmet innen molekylærbiologi en avklaring.
Encyclopedia Biology. 2012
Se også tolkninger, synonymer, ordbetydninger og hva er TRANSKRIPSJON på russisk i ordbøker, oppslagsverk og oppslagsverk:
- TRANSKRIPSJON i Dictionary of Musical Terms:
arrangement eller gratis, ofte virtuos, bearbeiding av musikalsk ... - TRANSKRIPSJON i medisinske termer:
(lat. transcriptio rewriting; syn. genhandling primær) i biologi, den første fasen i implementeringen av genetisk informasjon i en celle, hvor ... - TRANSKRIPSJON i Big Encyclopedic Dictionary:
i musikk - et arrangement av et verk for et annet instrument eller en gratis, ofte virtuos bearbeiding av det for det samme ... - TRANSKRIPSJON AV MUSIKK.
transkripsjon av en vokal eller instrumental komposisjon på piano. T. bør gjøres som om komposisjonen var skrevet spesielt for piano. Blad… - TRANSKRIPSJON V encyklopedisk ordbok Brockhaus og Euphron:
Transkripsjon er transkripsjon av en vokal eller instrumental komposisjon på piano. T. bør gjøres som om komposisjonen var skrevet spesielt for piano. Blad… - TRANSKRIPSJON i Modern Encyclopedic Dictionary:
(biologisk), biosyntesen av RNA-molekyler på de tilsvarende delene av DNA er det første trinnet i implementeringen av genetisk informasjon, der sekvensen av DNA-nukleotider blir "omskrevet" ... - TRANSKRIPSJON
[fra latin transcriptio omskriving] 1) i lingvistikk, en stavemåte som brukes til vitenskapelige formål og har som mål å gi så nøyaktig som mulig ... - TRANSKRIPSJON i Encyclopedic Dictionary:
og bra. 1. lingu. Nøyaktig overføring av uttalefunksjoner skriftlig. Transkripsjonell - knyttet til transkripsjon. 2. lingu. Overføring av fremmedspråk eget ... - TRANSKRIPSJON i Encyclopedic Dictionary:
, -i, f. I lingvistikk: et sett med spesialtegn, ved hjelp av hvilke uttalen overføres, samt den tilsvarende notasjonen. Internasjonal fonetisk T... - TRANSKRIPSJON
TRANSKRIPSJON (biol.), biosyntese av RNA-molekyler iht. deler av DNA; den første fasen av implementeringen av det genetiske informasjon i cellen, i prosessen med hvilken sekvensen ... - TRANSKRIPSJON i Big Russian Encyclopedic Dictionary:
TRANSCRIPTION (musikk), transkripsjon av et verk for et annet instrument eller gratis, ofte virtuos bearbeiding av det for samme ... - TRANSKRIPSJON i Big Russian Encyclopedic Dictionary:
TRANSCRIPTION fonetisk (fra latin transcriptio - omskriving), en metode for skriftlig fiksering muntlig tale ved hjelp av spesielle skilt med sikte på muligens flere ... - TRANSKRIPSJON i Encyclopedia of Brockhaus og Efron:
(lat. Transscriptio, gram.) ? en skriftlig representasjon av lydene og formene til et kjent språk, med eller uten eget skrivesystem, ved hjelp av ... - TRANSKRIPSJON i det fullstendige aksentuerte paradigmet ifølge Zaliznyak:
transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, transkripsjon, ... - TRANSKRIPSJON i Linguistic Encyclopedic Dictionary:
(fra lat. transcrip-tio, lit. - omskriving) - en måte å entydig fikse lydegenskapene til talesegmenter skriftlig. Avhengig av hvilken… - TRANSKRIPSJON i Dictionary of Linguistic Terms:
(lat. transcriptio - omskriving). 1) Overføring av lydene til et fremmedord (vanligvis eget navn, geografisk navn, vitenskapelig term) ved å bruke bokstavene ... - TRANSKRIPSJON i New Dictionary of Foreign Words:
(lat. Transcriptio omskriving) 1) den nøyaktige overføringen av alle finessene i uttalen av et språk, uavhengig av dets grafiske og stavenormer, brukt ... - TRANSKRIPSJON i Dictionary of Foreign Expressions:
[ 1. nøyaktig overføring av alle finesser i uttalen av et språk, uavhengig av dets grafiske og stavemåter, brukt til vitenskapelige formål; … - TRANSKRIPSJON i ordboken for synonymer av det russiske språket:
biosyntese, opptak, overføring, ... - TRANSKRIPSJON i den nye forklarende og avledede ordboken for det russiske språket Efremova:
1. g. Nøyaktig overføring av konvensjonelle tegn på alle finessene i uttalen av en smth. språk (i lingvistikk). 2. g. 1) Arrangering av et musikkstykke for ... - TRANSKRIPSJON full rettskrivningsordbok Russisk språk:
transkripsjon...
