Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.
Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным, животным и отсутствует у пойкилотермных, или холоднокровных, животных, температура тела которых переменна и мало отличается от температуры окружающей среды.
Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела далеко не совершенна. Вследствие этого могут наступать охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. Равным образом даже небольшая мышечная работа, например длительный крик ребенка, может привести к повышению температуры его тела. Организм недоношенных детей еще менее способен поддерживать постоянство температуры тела, которая у них в значительной мере зависит от температуры среды обитания.
Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но с разной интенсивностью. В тканях и органах, производящих активную работу - в мышечной ткани, печени, почках, - выделяется большее количество тепла, чем в менее активных - соединительной ткани, костях, хрящах.
Потеря тепла органами и тканями зависит в большой степени от места их расположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения.
Температура тела у здорового человека равна 36,5-36,9 °С. Покой и сон понижают, а мышечная деятельность повышает температуру тела. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч вечера, минимальная - в 3-4 ч утра. У рабочих, длительно работающих в ночных сменах, колебания температуры могут быть обратными.
Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. проявляется в результате взаимодействия процессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринными механизмами. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.
Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма, и имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды.
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но мускулатура его напряжена, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа - на 400-500%.
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%. Если в организм введены миорелаксанты - вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, даже при повышении температуры окружающей среды гораздо быстрее наступает понижение температуры тела.
В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов; поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения {радиационная теплоотдача), или конвекции, т.е. движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела, и испарения воды с поверхности кожи и легких.
У человека в обычных условиях потери тепла путем теплопроведения небольшие, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла. Радиация, испарения и конвекция протекают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окружающей среды. У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20 °С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, за счет испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом. При повышении температуры окружающей среды до 35 °С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол легких.
Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость ее структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды. Температура воздуха под одеждой составляет 30 °С. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи обнаженных частей тела намного ниже, чем одетых.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются: большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости, и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла - теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении кожи, кроме того, происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче с помощью радиации и конвекции.
Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение пота с поверхности кожи, что зависит от относительной влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испаряться не может. Поэтому при высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота называется эффективным потоотделением ).
Плохо переносится непроницаемая для воздуха одежда (резиновая и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.
Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55 °С.
Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне. При высокой окружающей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой - угнетается, дыхание становится менее глубоким.
Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой - механизмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла) (рис. 9.10).
Рис. 9.10.
Регуляция изотермии. Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмические импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота этих импульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20-30 °С, а для кожных тепловых рецепторов - при температуре 38-43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании становится меньше или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам (центральные терморецепторы). Основная часть тепла вырабатывается скелетными мышцами и внутренними органами, которые образуют ядро, а кожа создает оболочку, направленную на сохранение или удаление тепла из организма (рис. 9.11).
Рис. 9.11.
В гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи.
В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники.
Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.
Участие надпочечников в терморегуляции обусловлено выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия).
Гипотермия и гипертермия. Если человек длительное время находится в условиях значительно повышенной или пониженной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической терморегуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется постоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит переохлаждение тела - гипотермия или перегревание - гипертермия.
Гипотермия - состояние, при котором температура тела опускается ниже 35 °С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. В этом случае вначале наблюдается возбуждение симпатической нервной системы, рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Последней способствует сокращение мышц - мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает снижаться. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается АД (при температуре тела 24-25 °С оно может составлять 15-20% от исходного).
В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, потребность этого органа в кислороде. В результате становится возможным более длительное обескровливание мозга (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при 25-28 °С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.
Криотерапия применяется и при некоторых других заболеваниях.
Гипертермия - состояние, при котором температура тела поднимается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразование (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.
От гипертермии следует отличать такое изменение температуры, когда внешние условия не изменены, но нарушается собственно процесс терморегуляции. Примером такого нарушения может служить инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является высокая чувствительность гипоталамических центров регуляции теплообмена к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам.
Таким образом, баланс факторов, ответственных за теплопродукцию и теплоотдачу, является основным механизмом терморегуляции.
Вопросы и задания
- 1. Какова роль белков в организме? В чем сущность регуляции белкового обмена?
- 2. Какова роль углеводов в организме? В чем сущность регуляции углеводного обмена?
- 3. Какова роль жиров в организме? В чем сущность регуляции жирового обмена?
- 4. Какое значение имеют витамины в жизни человека?
- 5. Значение физической и химической терморегуляции в организме. Ответ поясните.
- 6. В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется на практике в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. В чем смысл этого мероприятия?
Терморегуляция связана с механизмами регуляции уровня теплопродукции (химическая регуляция) и теплоотдачи (физическая регуляция). Баланс теплопродукции и теплоотдачи контролируется гипоталамусом, интегрирующим сенсорные, вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения.
Восприятие температуры осуществляется рецепторными образованиями поверхности тела (кожными рецепторами) и глубинными температурными рецепторами в дыхательных путях, сосудах, внутренних органах, в межмышечных нервных сплетениях ЖКТ. По афферентным нервам импульсы от этих рецепторов поступают к центру терморегуляции в гипоталамусе. Он активирует различные механизмы, обеспечивающие или теплопродукцию, или теплоотдачу. Механизм обратной связи с участием нервной системы и кровоток изменяют чувствительность температурных рецепторов (рис. 15.4, 15.5). Термочувствительные образования расположены также в разных областях ЦНС - в моторной коре, в гипоталамусе, в области ствола мозга (ретикулярной формации, продолговатом мозге) и спинном мозге.
В гипоталамусе, который иногда называют «термостатом организма», существует не только центр, интегрирующий различные сенсорные импульсы, связанные с информацией о теп-
Рис. 15.4.
ловом балансе организма, но и центр регуляции двигательных реакций, контролирующих изменения температурного режима. После нарушения функций гипоталамуса способность к регуляции температуры тела утрачивается.
С передним гипоталамусом связан контроль регуляции теплоотдачи для предотвращения перегревания - его нейроны чувствительны к температуре протекающей крови. При нарушении работы этого центра сохраняется контроль за температурой тела в холодной среде, но в жару он отсутствует и температура тела значительно повышается.
Другой центр терморегуляции, расположенный в заднем гипоталамусе, контролирует величину теплопродукции
Рис. 15.5. Участие нервной системы в терморегуляции и тем самым предотвращает излишнее охлаждение. Нарушение работы этого центра снижает способность к усилению энергетического обмена в холодной среде, и температура тела падает.
Передача тепла из внутренних областей тела к конечностям в результате изменения объема кровотока является важным средством регуляции теплоотдачи через вазомоторные реакции. Конечности выдерживают гораздо больший диапазон температур, чем внутренние области тела, и образуют прекрасные температурные «отдушины», т.е. места, которые могут обеспечить потерю больших или меньших количеств тепла в зависимости от притока тепла из внутренних областей тела через кровоток.
Терморегуляция связана с симпатической нервной системой (см. рис. 15.5). Ею регулируется тонус сосудов; в результате приток крови к кожным покровам изменяется (см. гл. 4). Расширение подкожных сосудов сопровождается замедлением кровотока в них и усилением теплоотдачи (рис. 15.6). При сильной жаре резко увеличивается приток крови к коже конечностей, и избыток тепла рассеивается. Близость вен к кожной поверхности увеличивает охлаждение крови, которая возвращается к внутренним областям тела.
При охлаждении сосуды суживаются, снижается приток крови на периферию. У человека по мере прохождения крови по крупным сосудам рук и йог ее температура падает. Охлажденная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным вблизи артерий, захватывает большую
Рис. 15.6. Реакция поверхностных сосудов кожи на холод - сужение (а) и жару - расширение (б)
долю тепла, отдаваемую артериальной кровыо. Такая система называется противоточным теплообменом. Она способствует возвращению большого количества тепла к внутренним областям тела после прохождения крови через конечности. Суммарный эффект такой системы - снижение теплоотдачи. При температуре воздуха, близкой к нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного теплообмена между артериальной и венозной кровью температура пальцев на руках и на ногах может значительно снизиться, что может стать причиной обморожения.
Основной источник теплопродукции связан с мышечными сокращениями, которые находятся под произвольным контролем. Другим видом усиления теплопродукции в организме может быть мышечная дрожь - реакция на холод. Небольшое движение мышц при дрожи повышает эффективность теплопродукции. При дрожи ритмически и одновременно с большой частотой сокращаются сгибатели и разгибатели конечностей и жевательные мышцы. Частота и сила сокращения могут варьировать. Дрожь генерируется только в том случае, если указанные мышцы не вовлечены в другой вид деятельности. Она может быть преодолена произвольной мышечной работой. Произвольные движения, например ходьба, связаны с мышечным сокращением, которое преодолевает дрожь. И дрожь, и ходьба сопровождаются образованием тепла. Нейроны заднего гипоталамуса влияют на частоту и силу мышечных сокращений при дрожи. К этому центру поступают импульсы от центра терморегуляции в переднем гипоталамусе и от рецепторов мышц. Импульсы от головного мозга поступают ко всем уровням спинного мозга, где возникают ритмические сигналы, вызывающие в мышцах дрожь.
Кроме того, тепловая энергия образуется при расщеплении жиров, запасенных в жировой ткани. Наиболее эффективен в этом смысле бурый жир, расположенный у новорожденных детей между лопатками и за грудиной. В течение нескольких дней после рождения теплопродукция, которую обеспечивают клетки бурого жира, - главная реакция на холод. Позднее у детей такой реакцией становится дрожь. Бурый жир в больших количествах встречается у животных, которым свойственна зимняя спячка. Расщепление жира из белой жировой ткани менее эффективно. Белый жир способствует не образованию, а сохранению тепла.
Теплообмен
Теплота способна переходить только из области более высокой температуры в область более низкой. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в окружающую среду не прекращается до тех пор, пока температура тела выше, чем температура среды.
Температура тела определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции клеточных структур и скорости рассеивания образующейся тепловой энергии в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и средой является неотъемлемым условием существования теплокровных организмов. Нарушение соотношения этих процессов приводит к изменению температуры тела.
Жизнь может протекать в узком диапазоне температур.
Возможность протекания процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.
Ядро и внешняя оболочка тела
С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешней оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро – это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка – часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой.
Терморегуляция
Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.
Виды терморегуляции
Терморегуляцию можно разделить на два основных вида:
Химическую и физическую терморегуляцию. Они, в свою очередь, также подразделяются на несколько видов:
- Химическая терморегуляция
Сократительный термогенез
- Несократительный термогенез - Физическая терморегуляция
Излучение
-Теплопроведение
(кондукция)
-Конвекция
-Испарение
Рассмотрим эти виды терморегуляции подробнее.
Химическая терморегуляция
Регулирование объёма теплопродукцииХимическая терморегуляция теплообразования – осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ.
При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота – 65–70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты – первичной и вторичной – являются теплопродукцией.
При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.
К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез.
Сократительный термогенезЭтот вид терморегуляции работает если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц.
При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.
Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3–5 раз по сравнению с величиной основного обмена.
Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле "встают дыбом", появляются "мурашки") . С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25–40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.
При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь . Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.
Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности.
При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5–15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15–30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.
Несократительный термогенез
Этот вид терморегуляции может приводить, как повышению, так и к понижению температуры тела.
Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ. А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.
Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.
Физическая терморегуляция
Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Различают несколько механизмов отдачи тепла в окружающую среду.
- Излучение – отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным». Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и градиенту температуры. При температуре окружающей среды 20°с и относительной влажности воздуха 40–60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40–50% всего отдаваемого тепла.
- Теплопроведение (кондукция) – способ отдачи тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади соприкасающихся поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности.
- Конвекция – теплоотдача, осуществляемая путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. В условиях температурного комфорта этим способом тело теряет до 15% всего отдаваемого тепла.
- Испарение – отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. За счёт испарения организм в условиях комфортной температуры отдаёт около 20% всего рассеиваемого тепла. Испарение делится на 2 вида.
Неощущаемая перспирация – испарение воды со слизистых дыхательных путей (через дыхание) и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (Испарение с поверхности кожи. Оно идёт даже в случае, если кожа сухая.).
За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки.
Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.
Ощущаемая перспирация – отдача тепла путём испарения пота . В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400–500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12 л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7000 ккал в сутки.
Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно.
Управление терморегуляцией
Гипоталамус
Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. Разрушение его центров или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела. В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи. При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность вусловиях холода сохраняется. Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплопродукции. При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.
Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной и надпочечникам.
Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов, ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.
Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла ">
Механизмы теплоотдачи организма в условиях холода и тепла: а) перераспределение крови между сосудами внутренних органов и сосудами поверхности кожи; б) перераспределение крови в сосудах кожи.
Физическая терморегуляция появилась на более поздних этапах эволюции. Ее механизмы не затрагивают процессов клеточного обмена. Механизмы физической терморегуляции включаются рефлекторно и имеют как любой рефлекторный механизм три основных компонента. Во-первых, это рецепторы, воспринимающие изменение температуры внутри организма или окружающей среды. Второе звено - это центр терморегуляции. Третье звено - эффекторы, которые изменяют процессы теплоотдачи, сохраняя температуру тела на постоянном уровне. В организме, кроме потовой железы, нет собственных эффекторов рефлекторного механизма физической терморегуляции.
Значение физической терморегуляции
Физическая терморегуляция - это регуляция теплоотдачи. Ее механизмы обеспечивают поддержание температуры тела на постоянном уровне как в условиях, когда организму грозит перегрев, так и при охлаждении.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.
Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), конвекции, т. е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществом, соприкасающимся с поверхностью тела. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ.
Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух плохой проводник тепла. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира.
Регуляция температуры
Температура кожи, а следовательно интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в холодных или жарких условиях внешней среды в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови.
На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла, поэтому теплоотдача уменьшается. Кроме того, при сильном охлаждении кожи происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.
Перераспределение крови, происходящее на холоде, - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах, температура которых поддерживается на постоянном уровне.
При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела при высоких температурах окружающей среды имеет значение и потоотделение, происходящее за счет теплоотдачи в процессе испарения воды.
Подобно колебаниям содержания кислорода и рН, изменение внутриклеточной температуры значительно модулирует метаболизм в клетках. Многие жизненно важные ферменты функционируют в узком температурном диапазоне, что требует соответствующих механизмов для поддержания теплового баланса.
Тепло образуется в процессе метаболизма. Любое усиление клеточного метаболизма (в результате увеличения уровня тиреоидных гормонов, адреналина или норадреналина в крови, увеличения скорости основного обмена или при физических нагрузках) повышает выработку тепла. В организме человека 60 % всего тепла образуется в мышцах, 30 % – в печени, 10 % – в прочих органах. В среднем человек массой 70 кгв условиях покоя выделяет около 72 ккал/час, а чтобы повысить его температуру на 1 о С, надо затратить примерно 58 ккал.
Тепловой баланс – это соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания и теплоотдачи, т.е. баланс между системами, продуцирующими тепло и системами, в которых это тепло теряется.
Теплопродукция в основном является результатом биохимических процессов, теплоотдача и теплоудержание – преимущественно результат физических процессов.
Механизмы теплопродукции. Основное количество тепла в организме образуется при окислении белков, жиров и углеводов, а также в результате гидролиза АТФ. В условиях низкой температуры среды в организме включаются дополнительные механизмы образования тепла:
1. Сократительный термогенез (образование тепла вследствие сокращения скелетных мышц):
а) произвольная двигательная активность;
б) холодовая мышечная дрожь;
в) холодовой мышечный тонус (прирост мышечного тонуса на холоде).
2. Несократительный термогенез (образование тепла в результате активации процессов катаболизма – гликолиза, гликогенолиза, липолиза). Он может наблюдаться в скелетных мышцах, печени, буром жире (за счет специфического динамического действия пищи).
Механизмы теплоотдачи. Отдача тепла организмом в окружающую среду осуществляется следующими путями (рисунок):
1) испарение – отдача тепла за счет испарения воды;
2) теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается при наличии одежды и подкожного жирового слоя);
3) теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой;
4) конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащих слоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены холодными порциями воздуха.
В условиях температурного комфорта (20 – 22 о С) основное количество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоизлучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испарения. При высокой температуре окружающей среды путем испарения теряется до 80 – 90 % тепла.
Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем, волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У теплокровных животных температура поддерживается на постоянном уровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температуры тела: гомойотермная «сердцевина» или «ядро», где температура действительно поддерживается постоянно и пойкилотермная «оболочка» – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка и т. д.), температура которых во многом зависит от температуры окружающей среды. Для определения средней температуры тела используют формулу Бартона:
Т тела = 2/3 Т ядра + 1/3 Т оболочки.
Рисунок. (Рафф, 2001)
У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37 о С. Физиологический предел ее колебаний составляет 1,5 о С. Температура тела более 43 о С практически несовместима с жизнью человека. Существуют циркадианные , т.е. околосуточные колебания температуры тела в пределах 1 °С. Минимальная температура отмечается в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.
При комфортной температуре (20 – 22 о С) окружающей среды поддерживается определенный баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 о С возрастает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при температуре окружающей среды выше 22 о С преобладают процессы теплоотдачи и снижается теплопродукция.
Центры терморегуляции находятся в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе – центры теплоотдачи, в заднем – центры теплопродукции.
Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и ЦНС. Больше всего терморецепторов находится в коже головы и шеи. Есть холодовые и тепловые терморецепторы. Симпатическая нервная система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз) и теплоотдачи (потоотделение, изменение тонуса кожных сосудов и т.д.). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную активность скелетных мышц, т.е. процессы сократительного термогенеза.
Гипертермия наступает при температуре окружающей среды выше 37 0 С (особенно при высокой влажности воздуха) или же при слишком интенсивном образовании тепла в организме при тяжелой физической работе. При этом в первой (компенсированной) стадии расширяются периферические сосуды, усиливается потоотделение, учащается дыхание, что способствует удалению избытка тепла. Во второй стадии (также способной компенсироваться), несмотря на усиление теплоотдачи, температура тела повышается, учащаются дыхание и пульс, начинает болеть голова. Третья стадия (некомпенсированная) характеризуется падением артериального давления, затормаживанием дыхания, исчезновением рефлексов вплоть до смертельного исхода.
Гипотермия возникает при нарушении баланса между теплопродукцией и теплоотдачей с преобладанием теплоотдачи. Чаще всего гипотермия развивается вследствие переохлаждения при низкой температуре окружающей среды. Алкогольное опьянение, отсутствие мышечных движений, истощение облегчают развитие гипотермии. В первой фазе гипотермии в организме усиливается теплопродукция (за счет мышечной дрожи и повышения обмена веществ) и уменьшается теплоотдача (за счет спазма периферических сосудов, уменьшения потоотделения) и т.д. Во второй (декомпенсированной) фазе температура тела падает, функции головного мозга затормаживаются, артериальное давление падает. Восстановление функций организма возможно только в том случае, если температура тела снизилась до 24 – 26 0 С, но не ниже.
