Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О 2 → АО 2 ,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН 2 + В → А + ВН 2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe 2+ → Fe 3+ + e — .
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
- СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О 2 + e — → О 2 — .
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
Брожение основано на гликолитическом пути распада углеводов. Различают: гомоферментативное молочнокислое (ГФМ), спиртовое, пропионовое, маслянокислое, ацетонобутиловое.Брожение - это эволюционно самый древний и примитивный путь получения энергии бактериальной клеткой. АТФ образуется в результате окисления органического субстрата по механизму субстратного фосфорилирования. Брожение происходит в анаэробных условиях. Примитивность брожения объясняется тем, что при брожении происходит расщепление субстрата не полностью, а образованные в ходе брожения вещества (спирты, органические кислоты и т.д.) содержат внутренние запасы энергии.
Количество выделенной энергии при брожении незначительно 1 г/моль глюкозы эквивалентен2 - 4 молекулам АТФ. Микроорганизмы бродящего типа вынуждены интенсивнее збраживать субстрат, чтобы обеспечить себя энергией. Основная проблема брожения - решение донорно-акцепторных связей. Донорами электронов являются органические субстраты, а акцептором электронов, который определяет судьбу брожения представляет основную задачу. Конечный продукт брожения дает название виду данного процесса.
Химизм процесса брожения
В процессе брожения в условиях анаэробиоза в центре находится проблема выработки энергии при расщеплении углеводов. Основным механизмом является гликолитический путь распада (Эмбдена - Мейергоффа - Парнаса, гексозо-дифосфатный путь). Этот путь наиболее распространен, существую 2 гликолитических пути, которые встречаются в меньшей степени: окислительный пентозо-фосфатный путь (Варбурга - Диккенса - Хорекера), путь Энтнера - Дударова (КДФГ-путь).Следует обратить вимание, что все эти механизмы нельзя рассматривать как брожение, так как они лежат в основе дыхания. Брожение начинается тогда, когда происходит утилизация оторвавшегося от субстрата протона или электрона и присоединения на акцептор.
ГЛИКОЛИЗ
Глюкоза под действием гексаминазы фосфорилируется в положении 6 - превращается в глюкозо-6-фосфат - метаболически более активную форму глюкозы. Донором фосфата выступает молекула АТФ.Глюкоза-6-фосфат изомеризуется в фруктозо-6-фосфат. Реакция обратима, уровень присутствия 2 веществ в зоне реакции одинаков.Фруктоза-6-фосфат присоединяет фосфатную группу к первому атому С и превращается в фруктоза-1,6-дифосфат. Реакции идёт с затратой энергии АТФ и катализируется фруктозо-1,6-дифосфат альдолазой (основной регуляторный фермент гликолиза).
Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на 2 фосфотриозы триозофосфатизомеразой. В результате образуются 2 триозы:фосфодиоксиацетон и 3-фосглицеральдегид (3-ФГА). Эти 2 триозы могут изомеризоваться одна в другую и проходить трансформацию до пирувата по одинаковому механизму. Это восстановительный этап (идёт с выработкой энергии).
Гликолиз
Гексокиназа
Глюкозо-6-фосфатизомераза
6-Фосфофруктокиназа
Альдолаза
Триозофосфатизомераза
Гліцеральдегидфосфатдегидрогеназа
Фосфоглицераткиназа
Фосфоглицеромутаза
Енолаза
Пируваткиназа
Произошло образование 3-ФГК. Теперь можно подвести некоторые итоги. Клетка на этом этапе "вернула" свои энергетические затраты: 2 молекулы АТФ были затрачены и 2 молекулы АТФ синтезировались на 1 молекулу глюкозы. На этом же этапе в реакции окисления 3-ФГА до 1,3-ФГК и образования АТФ имеет место первое субстратное фосфорилирование. Энергия освобождается и запасается в макроэргических фосфатных связях АТФ в процессе перестройки сбраживаемого субстрата при участии ферментов. Первое субстратное фосфорилирование носит еще название фосфорилирования на уровне 3-ФГА. После образования 3-ФГК фосфатная группа из третьего положения переносится во второе. Далее происходит отщепление молекулы воды от второго и третьего атомов углерода 2-ФГК, катализируемое ферментом энолазой, и образуется фосфоенолпировиноградная кислота. В результате происшедшей дегидратации молекулы 2-ФГК степень окисления ее второго углеродного атома увеличивается, а третьего — уменьшается. Дегидратация молекулы 2-ФГК, приводящая к образованию ФЕП, сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего фосфатная связь у второго углеродного атома из низкоэнергетической в молекуле 2-ФГК превращается в высокоэнергетическую в молекуле ФЕП. Молекула ФЕП становится донором богатой энергией фосфатной группы, которая переносится на АДФ с помощью фермента пируваткиназы. Таким образом, в процессе превращения 2-ФГК в пировиноградную кислоту имеет место высвобождение энергии и запасание ее в молекуле АТФ. Это второе субстратное фосфорилирование. В результате внутримолекулярного окислительно-восстановительного процесса одна молекула и донирует и акцептирует электроны. В процессе второго субстратного фосфорилирования образуется еще молекула АТФ; в итоге общий энергетический выигрыш процесса составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. Такова энергетическая сторона процесса гомоферментативного молочнокислого брожения. Энергетический баланс процесса: С6+2АТФ=2С3+4 АТФ+2НАДФ∙Н2
ГОМОФЕРМЕНТАТИВНОЕ МОЛОЧНО-КИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ
Осуществляется молочно-кислым бактериями. Которые расщепляют углеводы по гликолитическому пути с последним образованием из пирувата молочной кислоты. У ГФМК- бактерий проблема донорно-акцепторой связи решается самым простым путём - этот вид брожения рассматривают как эволюционно самый древний механизм.В процессе брожения пировиноградная кислота восстанавливается Н+ оторвавшимся от глюкозы. На пируват сбрасывается Н2 с НАДФ∙Н2. В результате чего образуется молочная кислота. Энергетический выход составляет 2 молекулы АТФ.
Молочно-кислое брожение осуществляют бактерии рода: Streptococcus, Lactobacillus,Leuconostoc.Все они Г+ (являются палочками или кокками) неспорообразующие (Sporolactobacillus образуют споры). По отношению к кислороду молочно-кислые бактерии относятся к аэротолерантным, являются строгими анаэробами, но способны существовать в атмосфере кислорода. Они имеют ряд ферментов, которые нейтрализуют токсическое действие кислорода (флавиновые ферменты, негемовая каталаза, супероксиддисмутаза). МКБ не могут осуществлять дыхание, так как нет дыхательной цепи. В связи с тем, что природа обитания МКБ богата на факторы роста, в процессе эволюции они стали метаболическими инвалидами и утратили способность синтезировать в достаточном количестве факторы роста, поэтому в процессе культивирования они
 |
| Гомоферментативное молочнокислое брожение: Ф1 — гексокиназа; Ф2 — глюкозофосфатизомераза; Ф3 — фофсофруктокиназа; Ф4 — фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф5 — триозофосфатизомераза; Ф6 — 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф7 — фофсоглицерокиназа; Ф8 — фосфоглицеромутаза; Ф9 — енолаза; Ф10 — пируваткиназа; Ф11 — лактатдегиброгеназа (по Dagley, Nicholson, 1973) |
нуждаются в добавлении витамиов, аминокислот (овощные, растительные экстракты).
МКБ могут использовать лактозу, которая под действием β-галактозидазы в присутствии молекул воды расщепляется на D-глюкозц и D-галактозу. Впоследствии D-галактоза фосфорилируется и трансформируется в глюкозо-6-фосфат.
МКБ - мезофиллы с оптимальной температурой культивирования 37 - 40ºС. При 15ºС большинство из них не растут.
Способность к антагонизму связана с тем, что в процессе метаболизма накапливается молочная кислота и другие продукты, которые угнетают рост других микроорганизмов. Кроме того накопление молочной кислоты в культуральной жидкости приводит к резкому снижению рН, что угнетает рост гнилостных микрооргаизмов, а сами МКБ могут выдерживать рН до 2.
МКБ нечувствительны к многим антибиотикам. Это позволило использовать их в качестве продуцентов пробиотических препаратов, которые могут использоваться как препараты, сопровождающие при антибиотико-терапии (способствуют восстановлению микрофлоры кишечника, угнетаемой антибиотиками).
Экология МКБ. В природе встречаются там, где много углеводов: молоко, поверхность растений, пищевой тракт человека и животных. Патогенных форм нет.
СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ
В основе лежит гликолитический путь. В спиртовом брожении происходит усложнение решения донорно-акцепторной связи. Сначала пируват с помощью пируватдекарбоксилазы, ключевого фермента спиртового брожения, декарбоксилируется до ацетальдегида и CO2:CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2 .
Особенность реакции заключается в ее полной необратимости. Образовавшийся ацетальдегид восстанавливается до этанола с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы:
CH3-COH + НАД-H2 ® CH3-CH2OH + НАД+
Донором водорода служат 3-ФГА (как и в случае молочнокислого брожения).
Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:
C6H12O6 + 2ФН + 2АДФ ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2АТФ +2H2O.
Спиртовое брожение широко распространенный процесс получения энергии как у Про-, так и у Эукариотов. У Прокариотов встречается как у Г+ так и у Г-. Промышленное значение имеет микроорганизм Zymomonas mobilies (пульке из сока агавы), но в основе брожения лежит не гликолиз, а путь Энтнера - Дудорова или КДФГ-путь.
Основные продуценты спирта - дрожжи (пивоварение, виноделие, ферментные препараты, витамины группы В, нуклеиновые кислоты, белково-витаминные концентраты, пробиотические препараты).
ПРОПИОНОВОЕ БРОЖЕНИЕ
В пропионовокислом брожении мы имеем дело с реализацией третьей возможности превращения пирувата — его карбоксилированием, приводящим к возникновению нового акцептора водорода — ЩУК. Восстановление пировиноградной кислоты в пропионовую у пропионовокислых бактерий протекает следующим образом. Пировиноградная кислота карбоксилируется в реакции, катализируемой биотинзависимым ферментом, у которого биотин выполняет функцию переносчика CO2. Донором CO2-группы служит метилмалонил-КоА. В результате реакции транскарбоксилирования образуются ЩУК и пропионил-КоА. ЩУК в результате трех ферментативных этапов (аналогичных реакциям 6, 7, 8 цикла трикарбоновых кислот, превращается в янтарную кислоту.Следующая реакция заключается в переносе КоА-группы с пропионил-КоА на янтарную кислоту (сукцинат), в результате чего образуется сукцинил-КоА и пропионовая кислота.
Образовавшаяся пропионовая кислота выводится из процесса и накапливается вне клетки. Сукцинил-КоА превращается в метилмалонил-КоА.
В состав кофермента метилмалонил-КоА-мутазы входит витамин B12.
Энергетический баланс на 1 молекулу глюкозы образуется 2 молекулы пропионовой кислоты и 4 молекулы АТФ.
Бактерии р.Propionibacterium - это Г+ палочки, неспорообразующие, неподвижные, размножаются бинарным делением, являются аэротолерантными микроорганизмами. У них есть механизм защиты от токсического действия кислорода, некоторые могут осуществлять дыхание.
Экология: встречаются в молоке, кишечнике жвачных животных. Промышленный интерес: продуценты В12 и пропионовой кислоты.
МАСЛЯНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ
При маслянокислом брожении пируват декарбоксилируется и присоединяется к КоА - образуется ацетил-КоА. Далее происходит конденсация: 2 молекулы ацетил-КоА конденсируются с образованием С4-соединения ацето-ацетил-КоА, который выступает акцептором продукции Н2.
 |
| Пути превращения пирувата в маслянокислом брожении, осуществляемом Clostridium butyricum: Ф1 — пируват:ферредоксиноксидоредуктаза; Ф2 — ацетил-КоА-трансфераза (тиолаза); Ф3 — (3-оксибутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф4 — кротоназа; Ф5 — бутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф6 — КоА-трансфераза; Ф7 — фосфотрансацетилаза; Ф8 — ацетаткиназа; Ф9 — гидрогеназа; Фдок — окисленный; Фд-H2 — восстановленный ферредоксин; ФН — неорганический фосфат |
Далее С4 соединени проходя через ряд последовательных превращений образует масляную кислоту. Этот восстановительный путь не связан с образованием энергии и создан исключительно для утилизации восстановителя. Параллельно существует вторая окислительная ветвь, которая приводит к образоваию из пирувата уксусной кислоты и на этом участке имеет место субстратное фосфорилирование, что обуславливает синтез АТФ.
Энергетический баланс рассчитать сложно, поскольку направление реакций определяется внешними факторами, а также питательной средой:
1 мол. глюкозы→≈3,3 АТФ
Маслянокислое брожение осуществляют бактерии р.Clostridium - это Г+ палочки, подвижные, спорообразующие (эндоспоры d>dкл), являются исключительно анаэробными культурами. Движение осуществляют за счет перетрихиально расположенных жгутиков. По мере старения клетки теряют жгутики и накапливают гранулёзу (крахмалоподобное вещество). По способности збраживать субстрат разделяются на 2 типа:
сахаролитические (расщепляют сахара, полисахариды, крахмал, хитин);
протеолитические (имеют мощный комплекс протеолитических ферментов, расщепляют белки).
Клостридии осуществляют не только масляно-кислое брожение, но и ацетонобутиловое. Продуктами этого вида брожения на ряду с масляной кислотой и ацетатом могут быть: этанол, ацетон, бутиловый спирт, изопропиловый спирт.
АЦЕТОНОБУТИЛОВОЕ БРОЖЕНИЕ
При ацетонобутиловом брожении продуценты в молодом возрасте (логарифмическая фаза роста) осуществляют брожение по типу маслянокислого. По мере снижения рН и накопления кислых продуктов индуцируется синтез ферментов, приводит к накоплению нейтральных продуктов (ацетон, изопропиловый, бутиловый, этиловый спирты). Изучая процесс ацетонобутилового брожения русский ученый Шапошников показал, что оно проходит 2 фазы и в основе 2х фазности процесса лежит связь между конструктивным и энергетическим метаболизмом. Первая фаза характеризуется активным ростом культуры и интенсивным конструктивным метаболизмом, по этому в этот период происходит отток восстановителя НАД∙Н2 на биосинтетические нужды. При затухании роста культуры и переходе ее во вторую фазу уменьшается потребность в конструктивных процессах, что приводит к образоваию более восстановлеых форм - спиртов.
Практическое применение Clostridium:
производство масляной кислоты;
производство ацетона;
производство бутанола.
Бактерии играют огромную роль в природе: осуществляют гниение, анаэробное гниение клетчатки и хитина (некоторые расщепляют пектиновые волокна). Среди Clostridium имеются патогенны (возбудители ботулизма - выделяют крайне опасный экзотоксин; возбудители газовой гангрены; столбняка).
1. Какова химическая природа АТФ?
Ответ. Аденозинтрифосфат (АТФ) - это нуклеотид, состоящий из пуринового основания аденина, моносахарида рибозы и 3-х остатков фосфорной кислоты. Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на мышечное сокращение, синтетические и др. процессы жизнедеятельности.
2. Какие химические связи называются макроэргическими?
Ответ. Макроэргическими называются связи между остатками фосфорной кислоты, так как при их разрыве выделяется большое количество энергии (в четыре раза больше, чем при расщеплении других химических связей).
3. В каких клетках АТФ больше всего?
Ответ. Наибольшее содержание АТФ в клетках, в которых велики затраты энергии. Это клетки печени и поперечнополосатой мускулатуры.
Вопросы после §22
1. В клетках каких организмов происходит спиртовое брожение?
Ответ. В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение:молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
2. Откуда берётся энергия для синтеза АТФ из АДФ?
Ответ. Синтез АТФ осуществляется на следующих этапах. На этапе гликолиза происходит расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трёхуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (C3H4O3). Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60 % её рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40 % энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ.
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
В аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена – полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ.
3. Какие этапы выделяют в энергетическом обмене?
Ответ. I этап, подготовительный
Сложные органические соединения распадаются на простые под действием пищеварительных ферментов, при этом выделяется только тепловая энергия.
Белки → аминокислоты
Жиры → глицерин и жирные кислоты
Крахмал → глюкоза
II этап, гликолиз (бескислородный)
Осуществляется в цитоплазме, с мембранами не связан. В нём участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза. 60 % энергии рассеивается в виде тепла, а 40 % - используется для синтеза АТФ. Кислород не участвует.
III этап, клеточное дыхание (кислородный)
Осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной. В нём участвуют ферменты, кислород. Расщеплению подвергается молочная кислота. СО2 выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых - синтез АТФ.
Ответ. Все проявления жизни аэробов нуждаются в затрате энергии, пополнение которой происходит клеточном дыхании – сложном процессе, в который вовлечены многие ферментные системы.
Между тем, его можно представить как ряд последовательных реакций окисления – восстановления, при которых электроны отсоединяются от молекулы какого-либо питательного вещества и переносятся сначала на первичный акцептор, затем на вторичный и далее – до конечного. При этом энергия потока электронов накапливается в макроэргических химических связях (главным образом, фосфатных связях универсального источника энергии – АТФ). Для большинства организмов конечным акцептором электронов служит кислород, который, реагируя с электронами и ионами водорода, образует молекулу воды. Без кислорода обходятся лишь анаэробы, покрывающие свои энергетические потребности за счет брожения. К анаэробам относятся многие бактерии, ресничные инфузории, некоторые черви и несколько видов моллюсков. Эти организмы в качестве конечного акцептора электронов используют этиловый или бутиловый спирт, глицерин и др.
Преимущество кислородного, то есть аэробного типа энергетического обмена над анаэробным очевидно: количество энергии, выделяющееся при окислении питательного вещества кислородом, в несколько раз выше, чем при его окислении, например, пировиноградной кислотой (происходит при таком распространенном типе брожения, как гликолиз). Таким образом, благодаря высокой окислительной способности кислорода, аэробы эффективнее используют потребляемые питательные вещества, чем анаэробы. Вместе с тем, аэробные организмы могут существовать лишь в среде, содержащей свободный молекулярный кислород. В противном случае они погибают.
1. Могут ли фото- и хемосинтезирующие организмы получать энергию благодаря окислению органики ? Конечно, могут. Для растений и хемосинтетиков характерно окисление, им ведь нужна энергия! Однако автотрофы будут окислять те вещества, которые они сами синтезировали.
2. Зачем аэробным организмам кислород ? Какова роль биологического окисления? Кислород явялется конечным акцептором электронов , которые приходят с более высоких энергетических уровней окисляемых веществ. В ходе этого процесса электроны высвобождают значительное количество энергии , и роль окисления именно в этом! Окисление - это потеря электронов или атома водорода, восстановление - их присоединение.
3. В чем разница горения и биологического окисления? В результате горения вся энергия полностью выделяется в виде тепла . Но при окислении всё сложнее: только 45 процентов энергии тоже выделяется в виде тепла и расходуется для поддержания нормальной температуры тела. Но 55 процентов - в виде энергии АТФ и прочих биологических аккумуляторов. Следовательно, большая часть энергии все же идет на создание высокоэнергетических связей .
Этапы энергетического обмена
1. Подготовительный этап характеризуется расщеплением полимеров до мономеров (полисахариды превращаются в глюкозу, белки в аминокислоты), жиров до глицерина и жирных кислот. На данном этапе выделяется некоторое количество энергии в виде тепла. Процесс протекает в клетке в лизосомах , на уровне организма - в пищеварительной системе . Вот почему после начала процесса пищеварения температура тела повышается.
2. Гликолиз , или бескислородный этап - происходит неполное окисление глюкозы.
3. Кислородный этап - окончательное расщепление глюкозы.
Гликолиз
1. Гликолиз идет в цитоплазме. Глюкоза С 6 H 12 О 6 расщепляется до ПВК (пировиноградной кислоты) С 3 H 4 О 3 - на две трехуглеродные молекулы ПВК. Здесь участвуют 9 разных ферментов.
1) При этом у двух молекул ПВК на 4 атома водорода меньше, чем у глюкозы С 6 H 12 О 6 , С 3 H 4 О 3 - ПВК (2 молекулы - С 6 H 8 O 6).
2) Куда расходуются 4 атома водорода? За счет 2 атомов восстанавливаются 2 атома НАД+ в два НАД H . За счет других 2 атомов водорода ПВК сможет превратиться в молочную кислоту С 3 H 6 О 3 .
3) А за счет энергии электронов, перенесенных с высоких энергетических уровней глюкозы на более низкий уровень НАД+, синтезируются 2 молекулы АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
4) Часть энергии растрачивается в виде тепла .
2. Если кислород в клетке отсутствует, или его мало, то 2 молекулы ПВК восстанавливаются за счет двух НАДH до молочной кислоты : 2С 3 H 4 О 3 + 2НАДH + 2H+ = 2С 3 H 6 О 3 (молочная кислота) + 2HАД+. Присутствие молочной кислоты является причиной боли в мышцах при нагрузках и недостатке кислорода. После активной нагрузки кислота отправляется в печень, где от нее отщепляется водород, то есть она снова превращается в ПВК. Эта ПВК может уйти в митохондрии для полного расщепления и образования АТФ. Часть АТФ расходуется и на то, чтобы превратить большую часть ПВК снова в глюкозу путем обращения гликолиза. Глюкоза с кровью пойдет в мышцы и будет храниться в виде гликогена .
3. В результате бескислородного окисления глюкозы создается всего 2 молекулы АТФ .
4. Если в клетке уже есть, или начинает в нее поступать кислород , ПВК уже не может восстановиться до молочной кислоты, а отправляется в митохондрии, где идет ее полное окисление до С O 2 и H 2 О .
Брожение
1. Брожение - это анаэробный (бескислородный) метаболический распад молекул различных питательных веществ, например, глюкозы.
2. Спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, ускуснокислое брожение идет в анаэробных условиях в цитоплазме. По сути, как процесс брожение соответствует гликолизу.
3. Спиртовое брожение специфично для дрожжей, некоторых грибов, растений, бактерий, которые в бескислородных условиях переходят на брожение.
4. Для решения задач важно знать, что в каждом случае при брожении из глюкозы выделяется 2 АТФ, спирт, либо кислоты - масляная, уксусная, молочная. При спиртовом (и маслянокислом) брожении из глюкозы выделяются не только спирт, АТФ, но и углекислый газ.
Кислородный этап энергетического обмена включает в себя две стадии.
1. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).
2. Окислительное фосфорилирование.
Пар.22 В клетках каких организмов происходит спиртовое брожение? В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2. Откуда берется энергия для синтеза АТФ из АДФ? Выделяется в процессе диссимиляции, т. е. в реакциях расщепления органических веществ в клетке. В зависимости от специфики организма и условий его обитания диссимиляция может проходить в два или три этапа. Какие этапы выделяют в энергетическом обмене? 1 –подготовительный;заключ.в распаде крупных органических молекул до более простых: полисах.-моносах., липиды-глиц.и жир. кислоты, белки-а.к. Расщепление происходит в ПС. Энергии выделяется мало, при этом она рассеивается в виде тепла. Образующиеся соединения (моносах.,жир.кислоты, а.к. и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пласт.обмена, а также для дальнейшего расщ-я с целью получения энергии. 2- бескислородный=гликолиз (ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ; при аэробных условиях ведёт к образ.пировиноградной кислоты, в анаэроб. условиях ведёт к образованию молочной кислоты); С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2АДФ --- 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О. заключается в ферментативном расщ-ии орг.вещ-в, которые были получены в ходе подгот.этапа. О2 в реакциях этого этапа не участвует. Реакции гликолиза катализируются многими ферментами и протекают в цитоплазме клеток. 40% энергии сохраняется в молекулах АТФ, 60% рассеивается в виде тепла. Глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО2 и Н2О), а до соединений, которые еще богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать ее в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.). 3- кислородный (клет.дыхание); органические вещества, образ.в ходе 2 этапа и содержащие большие запасы хим.энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс происходит в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ: 2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 - 6СО2 + 42Н2О + З6АТФ. Выделяется большое кол-во энергии, 55% запас.в виде АТФ, 45% рассеивается в виде тепла. В чем отличия энергетич.обмена у аэробов и анаэробов? Больш-во жив.существ, обитающих на Земле, относятся к аэробам, т.е. используют в процессах ОВ О2 из окружающей среды. У аэробов энерг.обмен происходит в 3 этапа: подготов., бескислор.и кислород. В результате этого орган.вещ-ва распадаются до простейших неорган.соединений. У организмов, обитающих в бескислор.среде и не нуждающихся в кислороде, - анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном. ТЕРМИНЫ: Фосфорилирование – присоединение 1 остатка фосф.кислоты к молекуле АДФ. Гликолиз - ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ; при аэробных условиях ведёт к образ.пировиноградной кислоты, в анаэроб. условиях ведёт к образованию молочной кислоты. Спиртовое брожение – хим.реакция брожения в результате которой молекула глюкозы в анаэроб.условиях превращ.в этиловый спирт и СО2 Пар.23 Какие организмы являются гетеротрофами? Гетеротрофы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических (жив-е, грибы, мн.бактерии, клетки раст-й, не способ.к фотосинтезу) Какие организмы на Земле практически не зависят от энергии солнечного света? Хемотрофы - используют для синтеза органических веществ энергию, высвобождающуюся в ходе химических превращений неорганических соединений. ТЕРМИНЫ: Питание - совокупность процессов, включающих поступление в организм, переваривание, всасывание и усвоение им пищевых веществ. В процессе питания организмы получают химические соединения, используемые ими для всех процессов жизнедеятельности. Автотрофы - организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических, получая из окружающей среды углерод в виде СО2, воду и мин.соли. Гетеротрофы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических (жив-е, грибы, мн.бактерии, клетки раст-й, не способ.к фотосинтезу)
