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"흥분성과 측정, 불안정성"

볼고그라드 - 2018

콘텐츠:

흥분성과 측정, 불안정성.

생물학적 막의 특성.

휴식과 활동의 막 잠재력.

4. 각성 중 흥분의 단계.

1 흥분성과 그 측정, 불안정성

흥분성

살아있는 세포의 주요 특성은 과민성, 즉 자극에 반응하여 신진대사를 변화시켜 반응하는 능력입니다.흥분성 - 자극에 자극에 반응하는 세포의 능력. 흥분성 세포에는 신경, 근육 및 일부 분비 세포가 포함됩니다. 흥분은 자극에 대한 조직의 반응으로, 특정 기능(신경 조직에 의한 흥분 전도, 근육 수축, 분비선 분비) 및 비특이적 반응(활동 전위 생성, 대사 변화)으로 나타납니다. 살아있는 세포의 중요한 특성 중 하나는 전기적 흥분성입니다. 전류에 반응하여 흥분되는 능력. 약한 전류의 작용에 대한 흥분성 조직의 높은 민감성은 개구리 뒷다리의 신경근 준비에 대한 실험에서 Galvani에 의해 처음으로 입증되었습니다. 예를 들어 구리-아연과 같은 서로 다른 금속으로 된 두 개의 상호 연결된 판을 개구리의 신경근 준비물에 적용하여 한 판은 근육에 닿고 다른 판은 신경에 닿으면 근육이 수축합니다(Galvani의 첫 번째 실험). A. Volta가 수행한 Galvani의 실험 결과 분석을 통해 우리는 다른 결론을 내릴 수 있었습니다. 전류는 살아있는 세포에서 발생하는 것이 아니라 조직액이 다음과 같기 때문에 서로 다른 금속이 전해질과 접촉하는 지점에서 발생합니다. 소금 용액. 그의 연구 결과, A. Volta는 식염수에 담근 종이로 분리되어 연속적으로 교대하는 아연 및 은판 세트인 "볼타 기둥"이라는 장치를 만들었습니다. 자신의 관점의 타당성을 입증하기 위해 Galvani는 또 다른 실험을 제안했습니다. 이 근육에 신경을 공급하는 신경의 말단 부분을 근육에 던지는 동시에 근육도 수축했습니다(Galvani의 두 번째 실험 또는 금속 없이 실험). 실험 중에 금속 전도체가 없기 때문에 갈바니는 자신의 관점을 확인하고 "동물 전기", 즉 살아있는 세포에서 발생하는 전기 현상에 대한 아이디어를 발전시킬 수 있었습니다. 살아있는 조직에 전기 현상이 존재한다는 최종 증거는 Matteucci의 "2차 파상풍" 실험에서 얻어졌습니다. 여기서 하나의 신경근 제제는 전류에 의해 흥분되고 수축하는 근육의 생체 전류는 두 번째 신경에 의해 자극을 받았습니다. 신경근 준비 19세기 말 L. Herman, E. Dubois-Raymond, Y. Bernstein의 연구 덕분에 흥분성 조직에서 발생하는 전기적 현상이 세포의 전기적 특성에 의해 발생한다는 것이 분명해졌습니다..

흥분성 측정

전류는 흥분성 조직의 특성을 연구할 때 실험 생리학에서, 진단 및 치료 효과를 위한 임상 실습에서 널리 사용되므로 전류가 흥분성 조직에 미치는 영향의 메커니즘을 고려할 필요가 있습니다. 흥분성 조직의 반응은 전류의 형태(직접, 교번 또는 펄스), 전류의 지속 시간, 전류 진폭의 증가(변화)의 가파른 정도에 따라 달라집니다.

충격 효과는 전류의 절대값뿐만 아니라 자극 전극 아래의 전류 밀도에 의해서도 결정됩니다. 전류 밀도는 회로를 통해 흐르는 전류와 전극 면적의 비율에 의해 결정되므로 단극 자극의 경우 활성 전극 면적은 항상 수동 전극 면적보다 작습니다.

DC 임계값 이하의 직류 전류가 잠시 흐르면 자극 전극 아래 조직의 흥분성이 변합니다. 미세전극 연구에 따르면 세포막의 탈분극은 음극 아래에서 발생하고 과분극은 양극 아래에서 발생하는 것으로 나타났습니다. 첫 번째 경우 임계 전위와 막 전위 사이의 차이가 감소합니다. 즉, 음극 아래 조직의 흥분성이 증가합니다. 양극 아래에서는 반대 현상이 발생합니다. 즉 흥분성이 감소합니다. 만약에수동 전위 이동으로 반응한 다음 전자음 이동, 즉 전자음에 대해 이야기합니다. 단기적인 전자 이동으로 인해 임계 전위 값은 변하지 않습니다.

거의 모든 흥분성 세포는 세포 길이가 직경보다 길기 때문에 전자 전위가 고르지 않게 분포됩니다. 자극 전극의 위치 지정 지점에서 전위 이동은 매우 빠르게 발생하며 시간 매개변수는 막 용량 값에 의해 결정됩니다. 원격에서멤브레인의 경우, 전류는 멤브레인을 통과할 뿐만 아니라 내부 환경의 종방향 저항도 극복합니다. 전기장 전위는 길이가 증가함에 따라 기하급수적으로 감소하며, 1/e(37%까지)만큼 감소하는 거리를 길이 상수(λ)라고 합니다.

임계치 이하 전류의 작용 지속 시간이 상대적으로 길면 막 전위뿐만 아니라 임계 전위 값도 변합니다. 이 경우 음극 아래에서 임계 전위 수준이 위로 이동하며 이는 나트륨 채널의 비활성화를 나타냅니다. 따라서 음극 아래의 흥분성은 임계치 미만 전류에 장기간 노출되면 감소합니다. 역치 이하 자극에 장기간 노출되는 동안 흥분성이 감소하는 현상을 조절이라고 합니다. 동시에, 연구된 세포에서는 비정상적으로 낮은 진폭의 활동 전위가 발생합니다.

자극 강도의 증가율은 흥분성 조직을 결정하는 데 매우 중요하므로 직사각형 펄스가 가장 자주 사용됩니다 (직사각형 전류 펄스는 최대 증가 가파른 정도를 갖습니다). 자극의 진폭 변화 속도를 늦추면 세포막의 점진적인 탈분극으로 인해 나트륨 채널이 비활성화되고 결과적으로 흥분성이 감소합니다.

자극 강도를 임계값으로 높이면 활동 전위가 생성됩니다.

양극 아래에서 강한 전류의 영향으로 임계 전위 수준의 변화가 반대 방향, 즉 아래쪽으로 발생합니다. 이 경우 임계 전위와 막 전위 사이의 차이가 감소합니다. 즉, 전류에 장기간 노출되면 양극 아래의 흥분성이 증가합니다.

분명히 전류 값을 임계값으로 늘리면 회로가 닫힐 때 음극 아래에서 여기가 발생하게 됩니다. 이 효과는 전류에 장기간 노출되는 경우 감지될 수 있다는 점을 강조해야 합니다. 충분히 강한 전류에 노출되면 양극 아래의 임계 전위 이동이 매우 커져 막 전위의 초기 값에 도달할 수 있습니다. 전류를 끄면 막의 과분극이 사라지고 막 전위가 원래 값으로 돌아가며 이는 임계 전위 값, 즉 양극 차단 여기가 발생하는 값에 해당합니다.

닫힐 때 음극과 열릴 때 양극 아래에서 흥분성의 변화와 여기의 발생을 전류의 극성 작용 법칙이라고합니다. 이 의존성에 대한 실험적 확인은 지난 세기에 Pflueger에 의해 처음으로 이루어졌습니다.

위에서 언급했듯이 자극의 지속 시간과 진폭 사이에는 일정한 관계가 있습니다. 그래픽 표현의 이러한 의존성을 "힘-지속 기간" 곡선이라고 합니다. 때로는 저자의 이름을 따서 Goorweg-Weiss-Lapik 곡선이라고도 합니다. 이 곡선은 전류 값이 특정 임계값 아래로 감소하면 이 자극이 작용하는 시간 길이에 관계없이 조직 자극으로 이어지지 않으며 자극을 유발하는 최소 전류 값을 자극 역치 또는 레오베이스라고 함을 보여줍니다. . 레오베이스의 값은 임계 전위와 휴지 막 전위의 차이에 의해 결정됩니다.

반면에 자극은 적어도 일정 시간 동안 작용해야 합니다. 자극의 작용 지속 시간을 임계 값 아래로 줄이면 어떤 강도의 자극도 효과가 없다는 사실로 이어집니다. 시간 경과에 따른 조직의 흥분성을 특성화하기 위해 시간 임계값의 개념이 도입되었습니다. 즉, 자극을 유발하기 위해 임계 강도의 자극이 작용해야 하는 최소(유용한) 시간입니다.

시간 임계값은 세포막의 용량성 및 저항성 특성, 즉 시간 상수 T=RC에 의해 결정됩니다.

특히 자연 조건에서 레오베이스의 값이 변할 수 있고 이로 인해 시간 임계값을 결정하는 데 심각한 오류가 발생할 수 있다는 사실 때문에 Lapic은 세포막의 시간적 특성을 특성화하기 위해 크로낙시(chronaxy) 개념을 도입했습니다. 크로낙시(Chronaxy)는 두 배의 레오베이스 자극이 자극을 유발하기 위해 작용해야 하는 시간입니다. 이 기준을 사용하면 쌍곡선의 날카로운 굴곡에서 측정이 발생하므로 흥분성 구조의 시간 특성을 정확하게 측정할 수 있습니다.

Chronaximetry는 인간의 신경근 시스템의 기능 상태를 평가하는 데 사용됩니다. 유기 병변으로 인해 신경과 근육의 만성 및 유변 기저의 가치가 크게 증가합니다.

따라서 흥분성 구조의 흥분 정도를 평가할 때 진폭, 작용 지속 시간, 진폭 증가 속도와 같은 자극의 정량적 특성이 사용됩니다. 결과적으로 흥분성 조직의 생리학적 특성에 대한 정량적 평가는 자극의 특성을 기반으로 간접적으로 이루어집니다.

교류. 교류의 효과는 노출의 진폭과 지속 시간뿐만 아니라 주파수에 의해서도 결정됩니다. 이 경우, 예를 들어 주파수가 50Hz(주전원)인 저주파 교류가 심장 부위를 통과할 때 가장 위험합니다. 이는 주로 저주파에서 다음 자극이심근의 취약성 증가 및 심실 세동 발생. 반주기 기간이 0.05ms이므로 10kHz 이상의 주파수를 갖는 전류 효과는 덜 위험합니다. 이러한 펄스 지속 시간을 사용하면 세포막은 용량 특성으로 인해 임계 수준까지 탈분극할 시간이 없습니다. 고주파 전류는 일반적으로 열 효과를 유발합니다.

불안정성

불안정성은 신경, 근육 또는 기타 흥분성 조직의 기본 흥분주기의 상대적으로 빠른 속도입니다. 불안정성의 척도는 조직이 최대 자극 리듬과 주파수 일치를 유지하면서 1초 안에 재생할 수 있는 최대 자극 수입니다. 신경 섬유는 가장 큰 불안정성을 가지고 있습니다.

조직 불안정성은 초당 일정 횟수의 완전한 여기 주기를 수행하는 조직의 능력입니다.
요약: 나는 흥분성이 신체의 가장 중요한 기능 중 하나라고 믿습니다. "흥분성"의 개념뇌와 척수의 신경 중심(예: 호흡기, 혈관 운동 등)의 상태를 특성화하기 위해 의학 및 생물학 문헌에서 자주 사용됩니다.

2 생체막의 특성

현대 개념에 따르면 생물학적 막은 모든 동물 세포의 외피를 형성하고 수많은 세포 내 소기관을 형성합니다. 가장 특징적인 구조적 특징은 막이 항상 폐쇄된 공간을 형성한다는 점이며, 이러한 막의 미세구조적 조직은 막이 필수적인 기능을 수행할 수 있게 해준다.

세포막의 구조와 기능

1. 장벽 기능은 적절한 메커니즘을 사용하여 막이 농도 구배 생성에 참여하여 자유 확산을 방지한다는 사실로 표현됩니다. 이 경우 막은 전기 발생 메커니즘에 참여합니다. 여기에는 휴지 전위 생성 메커니즘, 활동 전위 생성, 동종 및 이종 흥분성 구조 전반에 걸친 생체 전기 자극 전파 메커니즘이 포함됩니다.

2. 세포막의 조절 기능은 세포 외 생물학적 활성 물질의 수용으로 인해 세포 내 함량과 세포 내 반응을 미세하게 조절하는 것입니다. 이는 막의 효소 시스템의 활성 변화와 2차 메커니즘의 시작으로 이어집니다. 메신저”(“중개자”).

3. 비전기적 성격의 외부 자극을 (수용기에서) 전기 신호로 변환합니다.

4. 시냅스 말단에서 신경전달물질이 방출됩니다.

현대 전자현미경 방법으로 세포막의 두께(6-12nm)를 측정했습니다. 화학적 분석에 따르면 막은 주로 지질과 단백질로 구성되어 있으며 그 양은 세포 유형에 따라 다릅니다. 세포막 기능의 분자 메커니즘을 연구하는 것이 어려운 이유는 세포막을 분리하고 정제할 때 정상적인 기능이 중단되기 때문입니다. 현재 우리는 여러 유형의 세포막 모델에 대해 이야기할 수 있으며 그중 액체 모자이크 모델이 가장 널리 퍼져 있습니다.

이 모델에 따르면, 막은 인지질 분자의 이중층으로 표시되며, 분자의 소수성 말단은 이중층 내부에 위치하고 친수성 말단은 수상으로 향하는 방식으로 배향됩니다. 이 구조는 세포외 및 세포내라는 두 단계 사이의 분리를 형성하는 데 이상적입니다.

구형 단백질은 극성 인지질 이중층에 통합됩니다.이는 수상에서 친수성 표면을 형성합니다. 이러한 통합된 단백질은 수용체, 효소, 이온 채널 형성 등 다양한 기능을 수행합니다.이온과 분자의 운반체.

일부 단백질 분자는 지질층 평면에서 자유롭게 확산됩니다. 정상 상태에서는 세포막의 다른 면에 나타나는 단백질 분자의 일부가 위치를 바꾸지 않습니다. 여기에는 세포막 구조의 일반적인 다이어그램만 설명되어 있으며, 다른 유형의 세포막에는 상당한 차이가 있을 수 있습니다.

멤브레인의 전기적 특성. 세포막의 특별한 형태는 전기적 특성을 결정하며, 그 중에서 가장 중요한 것은 정전 용량과 전도성입니다.

용량성 특성은 주로 수화 이온이 투과되지 않는 인지질 이중층에 의해 결정되며 동시에 전하의 효율적인 분리 및 축적과 양이온과 음이온의 정전기적 상호 작용을 허용할 만큼 충분히 얇습니다(약 5nm). 또한, 세포막의 용량성 특성은 세포막에서 발생하는 전기적 과정의 시간 특성을 결정하는 이유 중 하나입니다.

전도도(g)는 전기 저항의 역수이며 주어진 이온에 대한 총 막횡단 전류와 막횡단 전위차를 결정하는 값의 비율과 같습니다.

인지질 이중층을 통해 다양한 물질이 확산될 수 있으며 투과도(P), 즉 세포막이 이러한 물질을 통과하는 능력은 막 양면의 확산 물질의 농도 차이, 용해도에 따라 달라집니다. 지질과 세포막의 특성. 막 내 일정한 장 조건에서 하전된 이온의 확산 속도는 이온 이동도, 막 두께, 막 내 이온 분포에 따라 결정됩니다. 비전해질의 경우, 비전해질은 전하를 운반하지 않기 때문에, 즉 전류를 운반할 수 없기 때문에 막의 투과성은 전도성에 영향을 미치지 않습니다.

막의 전도도는 이온 투과성의 척도입니다. 전도도가 증가한다는 것은 막을 통과하는 이온의 수가 증가한다는 것을 의미합니다.

이온 채널의 구조와 기능. Na+, K+, Ca2+, Cl- 이온은 세포 안으로 침투하여 액체로 채워진 특수 채널을 통해 빠져나갑니다. 채널의 크기는 매우 작습니다(직경 0.5-0.7nm). 계산에 따르면 채널의 전체 면적은 세포막 표면의 미미한 부분을 차지합니다.

이온 채널의 기능은 다양한 방식으로 연구됩니다. 가장 일반적인 방법은 전압 클램프 또는 "전압 클램프"입니다. 이 방법의 핵심은 특수 전자 시스템의 도움으로 실험 중에 막 전위가 특정 수준으로 변경되고 고정된다는 것입니다. 이 경우 막을 통과하는 이온 전류의 크기를 측정합니다. 전위차가 일정하면 옴의 법칙에 따라 전류 크기는 이온 채널의 전도도에 비례합니다. 단계적 탈분극에 반응하여 특정 채널이 열리고 해당 이온이 전기화학적 구배를 따라 세포로 들어갑니다. 즉, 세포를 탈분극시키는 이온 전류가 발생합니다. 이 변화는 제어 증폭기에 의해 감지되고 전류는 크기는 동일하지만 막 이온 전류와 반대 방향으로 막을 통과합니다. 이 경우 막횡단 전위차는 변하지 않습니다. 전압 클램프와 특정 이온 채널 차단제를 함께 사용하면 세포막에서 다양한 유형의 이온 채널이 발견되었습니다.

현재 다양한 이온에 대한 다양한 유형의 채널이 설치되어 있습니다. 그 중 일부는 매우 특이적인 반면, 다른 것들은 주 이온 외에 다른 이온을 통과시킬 수 있습니다.

"경로-클램프" 전위의 국소 고정 방법을 사용하여 개별 채널의 기능을 연구할 수 있습니다. 유리 미세전극(마이크로피펫)에 식염수 용액을 채우고 막 표면에 대고 누르면 약간의 진공이 생성됩니다. 이 경우 막의 일부가 미세전극으로 흡입됩니다. 흡입 영역에 이온 채널이 나타나면 단일 채널의 활동이 기록됩니다. 자극 및 채널 활동 기록 시스템은 전압 기록 시스템과 거의 다르지 않습니다.

단일 이온 채널을 통과하는 전류는 직사각형 모양을 가지며 다양한 유형의 채널에 대해 진폭이 동일합니다. 채널이 열린 상태로 유지되는 기간은 확률적이지만 막 전위 값에 따라 달라집니다. 총 이온 전류는 각 특정 기간 동안 특정 수의 채널이 열린 상태에 있을 확률에 의해 결정됩니다.

운하의 외부 부분은 연구하기에 상대적으로 접근하기 쉽지만 내부 부분을 연구하는 것은 상당한 어려움을 안겨줍니다. P. G. Kostyuk은 미세전극을 사용하지 않고도 이온 채널의 입력 및 출력 구조 기능을 연구할 수 있는 세포내 투석 방법을 개발했습니다. 세포외 공간으로 열려 있는 이온 채널 부분은 세포내 환경을 향한 채널 부분과 기능적 특성이 다르다는 것이 밝혀졌습니다.

막의 두 가지 중요한 특성인 선택성과 전도성을 제공하는 것은 이온 채널입니다.

채널의 선택성 또는 선택성은 특수한 단백질 구조에 의해 보장됩니다. 대부분의 채널은 전기적으로 제어됩니다. 즉, 이온 전도 능력은 막 전위의 크기에 따라 달라집니다. 채널은 특히 채널 입구와 출구(소위 게이트 메커니즘)에 위치한 단백질 구조와 관련하여 기능적 특성이 이질적입니다.

나트륨 채널을 예로 들어 이온 채널의 작동 원리를 생각해 봅시다. 나트륨 채널은 휴식 중에 닫혀 있다고 믿어집니다. 세포막이 특정 수준까지 탈분극되면 m-활성화 관문이 열리고(활성화) 세포 내로 Na+ 이온의 흐름이 증가합니다. m-게이트가 열린 후 몇 밀리초 후에 나트륨 채널 출구에 위치한 p-게이트가 닫힙니다(비활성화). 불활성화는 세포막에서 매우 빠르게 진행되며, 불활성화 정도는 탈분극 자극의 작용 크기와 시간에 따라 달라집니다.

나트륨 채널의 작동은 특정 확률 법칙에 따라 막 전위 값에 의해 결정됩니다. 활성화된 나트륨 채널은 1ms 동안 6000개의 이온만 통과하는 것으로 계산됩니다. 이 경우 여기 중에 막을 통과하는 매우 중요한 나트륨 전류는 수천 개의 단일 전류의 합입니다.

두꺼운 신경섬유에서 단일 활동전위가 생성될 때 내부 환경의 Na+ 이온 농도 변화는 오징어 거대축삭 내부 Na+ 이온 함량의 1/100,000에 불과합니다. 그러나 얇은 신경 섬유의 경우 이러한 농도 변화는 매우 중요할 수 있습니다.

나트륨 외에도 개별 이온(K+, Ca2+)을 선택적으로 투과할 수 있는 다른 유형의 채널이 세포막에 설치되어 있으며 이러한 이온에 대한 다양한 채널이 있습니다.

Hodgkin과 Huxley는 막을 통과하는 나트륨과 칼륨의 흐름이 서로 독립적이라는 채널의 "독립성" 원리를 공식화했습니다.

서로 다른 채널의 전도도 특성은 동일하지 않습니다. 특히 칼륨 채널의 경우 나트륨 채널과 마찬가지로 비활성화 과정이 존재하지 않습니다. 세포내 칼슘 농도가 증가하고 세포막이 탈분극될 때 활성화되는 특별한 칼륨 채널이 있습니다. 칼륨-칼슘 의존 채널의 활성화는 재분극을 가속화하여 휴지 전위의 원래 값을 복원합니다.

칼슘 채널이 특히 중요합니다.

들어오는 칼슘 전류는 일반적으로 세포막을 정상적으로 탈분극시킬 만큼 크지 않습니다. 대부분의 경우 세포에 들어가는 칼슘은 "메신저" 또는 2차 메신저 역할을 합니다. 칼슘 채널의 활성화는 예를 들어 유입되는 나트륨 전류에 의한 세포막의 탈분극에 의해 달성됩니다.

칼슘 채널의 비활성화 과정은 매우 복잡합니다. 한편, 유리 칼슘의 세포 내 농도가 증가하면 칼슘 채널이 비활성화됩니다. 한편, 세포질의 단백질은 칼슘과 결합하여 낮은 수준이더라도 오랫동안 안정적인 칼슘 흐름을 유지할 수 있습니다. 이 경우 나트륨 전류가 완전히 억제됩니다. 칼슘 채널은 심장 세포에서 필수적인 역할을 합니다. 심근세포의 전기발생은 7장에서 논의됩니다. 세포막의 전기생리학적 특성은 특별한 방법을 사용하여 연구됩니다.

ㅏ. 움직이는 세포의 앞쪽 가장자리에서 원형질막이 수많은 물결 모양의 돌기를 형성하는 영역이 종종 관찰됩니다.비. 세포 분열은 원형질막의 변형을 동반합니다. 원형질막은 세포 중심을 향해 함입됩니다. 수정된 암세포 알이 분열할 때 막은 한쪽 극에서만 함입되어 다른 극에 도달합니다.씨. 막은 서로 합쳐질 수 있습니다. 이 사진에서는 난자와 정자의 막이 합쳐지려고 하고 있습니다.요약: 모든 특성은 신체에 매우 유익하며, 특히 자유 라디칼을 결합하고 가능한 모든 방법으로 노화 과정을 방해하기 때문입니다.

3 휴지기 및 활동막 전위

휴식 잠재력

Hodgkin-Huxley 실험 계획. 활성전극은 직경 1mm 정도의 오징어 축삭에 삽입하여 해수에 넣고, 제2전극(기준전극)은 해수에 넣었다. 축삭에 전극을 삽입하는 순간 음전위의 점프가 기록되었습니다. 즉, 축삭의 내부 환경이 외부 환경에 비해 음전하를 띠었습니다.

살아있는 세포 내용물의 전위는 일반적으로 외부 환경의 전위를 기준으로 측정되며 일반적으로 0으로 간주됩니다. 따라서 정지 시 막횡단 전위차, 정지 전위, 막 전위와 같은 개념은 동의어로 간주됩니다. 일반적으로 휴지 전위 범위는 -70~-95mV입니다. Hodgkin과 Huxley의 개념에 따르면 휴지기 전위의 값은 여러 요인, 특히 세포의 선택적 투과성에 따라 달라집니다.다양한 이온의 경우; 세포질과 환경 이온의 농도가 다른 이온(이온 비대칭); 활성 이온 전달 메커니즘의 작동. 이러한 모든 요소는 서로 밀접하게 관련되어 있으며 해당 구분에는 특정 규칙이 있습니다.

흥분되지 않은 상태에서 세포막은 칼륨 이온에 대한 투과성이 높고 나트륨 이온에 대한 투과성이 낮은 것으로 알려져 있습니다. 이는 나트륨과 칼륨 동위원소를 사용한 실험에서 나타났습니다. 방사성 칼륨이 축삭에 도입된 지 얼마 후 외부 환경에서 검출되었습니다. 따라서 축삭에서 칼륨 이온이 수동적으로(농도 구배에 따라) 방출됩니다. 외부 환경에 방사성 나트륨을 첨가하면 축삭 내부의 농도가 약간 증가했습니다. 나트륨이 축삭으로 수동적으로 유입되면 휴지 전위의 크기가 약간 감소합니다.

세포 외부와 내부의 칼륨 이온 농도에는 차이가 있으며, 세포 내부에는 세포 외부보다 칼륨 이온이 약 20~50배 더 많은 것으로 확인되었습니다.

세포 외부와 내부의 칼륨 이온 농도의 차이와 칼륨 이온에 대한 세포막의 높은 투과성은 이러한 이온이 세포에서 외부로 확산되는 전류를 보장하고 세포 외부에 과도한 양이온 K+ 이온이 축적되도록 합니다. 세포막은 세포에서 K+ 이온이 더 이상 빠져나가는 것을 방해합니다. 칼륨 이온의 확산 전류는 농도 구배를 따라 이동하려는 경향이 막을 통과하는 전위차와 균형을 이룰 때까지 존재합니다. 이 전위차를 칼륨 평형 전위라고 합니다.

평형 전위(해당 이온 Ek의 경우)는 세포 내부 환경과 세포외액 사이의 전위차로, 여기서 이온의 입력과 출력이 균형을 이룹니다(화학적 전위차는 전기적 전위차와 같습니다).

다음 두 가지 점을 강조하는 것이 중요합니다. 1) 평형 상태는 (총 함량에 비해) 매우 적은 수의 이온 확산의 결과로 발생합니다. 칼륨 평형 전위는 실제 정지 전위보다 항상 더 큽니다(절대값). 정지 상태의 막은 이상적인 절연체가 아니며, 특히 Na+ 이온이 약간 누출되기 때문입니다. D. Goldman의 상수 장 방정식과 Nernst의 공식을 사용한 이론적 계산을 비교하면 K+의 세포외 및 세포내 농도를 변경할 때 실험 데이터와 잘 일치하는 것으로 나타났습니다.

막횡단 확산 전위차는 Nernst 공식을 사용하여 계산됩니다.

Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)

여기서 Ek는 평형 잠재력입니다.

R - 가스 상수;

T - 절대 온도;

Z - 원자가 없음;

F - 패러데이 상수;

Ko와 Ki는 각각 세포 외부와 내부의 K+ 이온 농도입니다.

+20°C 온도에서 K+ 이온 농도에 대한 막 전위는 약 -60mV입니다. 세포 외부의 K+ 이온 농도는 내부보다 낮으므로 Ek는 음수가 됩니다.

휴식 상태에서 세포막은 K+ 이온에 대한 투과성이 매우 높습니다. 근육 섬유막은 SG 이온에 대한 투과성이 높습니다. Cl- 이온에 대한 높은 투과성을 갖는 세포에서는 일반적으로 두 이온(Cl- 및 K+)이 휴지 전위 생성에 거의 동일한 정도로 참여합니다.

전해질의 어느 지점에서든 음이온의 수는 항상 양이온의 수(전기 중성의 원리)와 일치하므로 어느 지점에서든 전지의 내부 환경은 전기적으로 중성인 것으로 알려져 있습니다. 실제로 Hodgkin, Huxley 및 Katz의 실험에서는 전극을 축삭 내부로 이동해도 막횡단 전위차의 차이가 나타나지 않았습니다.

살아있는 세포의 막은 모든 이온에 어느 정도 투과성이 있기 때문에 특별한 메커니즘 없이는 이온 농도의 일정한 차이(이온 비대칭)를 유지하는 것이 불가능하다는 것이 매우 분명합니다. 세포막에는 에너지를 사용하여 작동하고 농도 구배에 반하여 이온을 이동시키는 특수 능동 수송 시스템이 있습니다. 능동수송 메커니즘의 존재에 대한 실험적 증거는 다양한 방법, 예를 들어 강심배당체 우아바인에 의해 ATPase 활성이 억제된 실험 결과에서 비롯됩니다. 이 경우 K+ 이온의 농도는 세포 외부와 내부에서 동일해졌고 막전위는 0으로 감소했습니다.

세포 내 Na+ 이온 농도를 낮게 유지하고 K+ 이온 농도를 높게 유지하는 가장 중요한 메커니즘은 나트륨-칼륨 펌프입니다. 세포막에는 세포 내부에 있는 3개의 Na+ 이온과 결합하여 이를 운반하는 수송체 시스템이 있는 것으로 알려져 있습니다. 외부에서 운반체는 세포 외부에 있는 2개의 K+ 이온과 결합하여 세포질로 전달됩니다. 운송 시스템 작동을 위한 에너지 공급은 ATP에서 제공됩니다. 이 구성표에 따라 펌프를 작동하면 다음과 같은 결과가 발생합니다.

1. 세포 내부에는 고농도의 K+ 이온이 유지되어 휴지 전위의 일정한 값을 보장합니다. 이온 교환의 한 주기 동안 도입된 것보다 하나 더 많은 양이온이 세포에서 제거된다는 사실로 인해 능동 수송은 휴지 전위를 생성하는 역할을 합니다. 이 경우 우리는 전기 펌프에 대해 이야기합니다. 그러나 전체 휴지 전위에 대한 전기 펌프의 기여는 일반적으로 작으며 수 밀리볼트에 이릅니다.

2. 세포 내부의 낮은 나트륨 이온 농도가 유지되어 한편으로는 활동 전위 생성 메커니즘의 작동을 보장하고 다른 한편으로는 정상적인 삼투압 및 세포 부피의 보존을 보장합니다.

3. 안정적인 Na+ 농도 구배를 유지함으로써 나트륨-칼륨 펌프는 세포막을 통과하는 아미노산과 당의 결합 수송을 촉진합니다.

따라서 막횡단 전위차(휴식 전위)의 발생은 K+ 이온(근육 세포 및 Cl- 이온의 경우)에 대한 정지 상태의 세포막의 높은 전도성, K+ 이온(근육 세포 및 Cl- 이온의 경우) 농도의 이온 비대칭성으로 인해 발생합니다. Cl-ions), 이온 비대칭을 생성하고 유지하는 능동 수송 시스템의 작업입니다.

활동 잠재력

용량대사 이온 펌프의 작동은 휴지 전위의 형태로 세포막에 잠재적인 전기 에너지를 축적하게 합니다. 이 에너지는 특정 전기적 형태로 방출될 수 있습니다.(활동 전위) 흥분성 조직의 특징: 신경, 근육, 일부 수용체 및 분비 세포. 활동전위는 휴식전위의 급속한 진동이며, 일반적으로 막 재충전을 동반합니다. 축삭 활동 전위의 모양과 활동 전위를 설명하는 데 사용되는 용어입니다.

활동 전위 생성 중에 발생하는 과정을 올바르게 이해하기 위해 실험 다이어그램을 사용합니다. 자극 전극을 통해 짧은 펄스의 과분극 전류가 적용되면 적용된 전류의 진폭에 비례하는 막 전위의 증가가 기록될 수 있습니다. 이 경우 멤브레인은 용량성 특성(막 전위의 느린 증가 및 감소)을 나타냅니다.

자극 전극을 통해 짧은 순간의 탈분극 전류가 적용되면 상황이 바뀔 것입니다. 탈분극 전류의 작은(임계값 미만) 값에서 막은 수동적 탈분극으로 반응하고 용량성 특성을 나타냅니다. 세포막의 역치 이하의 수동적 행동을 전기긴장성 또는 전자자라고 합니다. 탈분극 전류의 증가는 나트륨 전도도(gNa+)의 증가 형태로 세포막의 활성 반응을 유도합니다. 이 경우 세포막의 전도성은 옴의 법칙을 따르지 않습니다. 수동적 동작의 편차는 일반적으로 임계 전류의 50~80%에서 나타납니다. 막 전위의 활성 역치하 변화를 국소 반응이라고 합니다.

막 전위가 임계 수준으로 이동하면 활동 전위가 생성됩니다. 임계 전위를 달성하는 데 필요한 전류의 최소값을 임계 전류라고 합니다. 임계 전류 및 임계 전위 수준에 대한 절대값은 없다는 점을 강조해야 합니다. 이러한 매개변수는 멤브레인의 전기적 특성, 주변 외부 환경의 이온 구성 및 자극 매개변수에 따라 달라지기 때문입니다.

호지킨과 헉슬리의 실험에서는 첫눈에 놀라운 효과가 발견됐다. 활동 전위가 생성되는 동안 막 전위는 Nernst 방정식에서처럼 단순히 0으로 감소하는 것이 아니라 그 부호를 반대로 변경했습니다.

처음에 Hodgkin, Huxley 및 Katz에 의해 수행된 활동 전위의 이온 특성에 대한 분석을 통해 활동 전위 상승의 앞부분과 막의 재충전(오버슈트)이 움직임에 의해 발생한다는 것을 확립할 수 있었습니다. 나트륨 이온이 세포 속으로 들어가게 됩니다. 위에서 언급했듯이 나트륨 채널은 전기적으로 제어되는 것으로 밝혀졌습니다. 탈분극 전류 펄스는 나트륨 채널의 활성화와 나트륨 전류의 증가로 이어집니다. 이는 로컬 응답을 제공합니다. 막 전위가 임계 수준으로 이동하면 세포막이 급속히 탈분극되고 활동 전위가 상승할 수 있는 기회가 제공됩니다. Na+ 이온이 외부 환경에서 제거되면 활동 전위가 발생하지 않습니다. 특정 나트륨 채널 차단제인 TTX(테트로도톡신)를 관류 용액에 첨가하면 유사한 효과가 달성되었습니다. "전압-클램프" 방법을 사용하면 탈분극 전류의 작용에 따라 단기(1~2ms) 유입 전류가 멤브레인을 통해 흐르고 일정 시간이 지나면 나가는 전류로 대체되는 것으로 나타났습니다. . 나트륨 이온을 콜린과 같은 다른 이온 및 물질로 대체함으로써 들어오는 전류가 나트륨 전류에 의해 제공된다는 것을 보여주는 것이 가능했습니다. 즉, 탈분극 자극에 반응하여 나트륨 전도도(gNa+)가 증가합니다. 따라서 활동 전위의 탈분극 단계의 발달은 나트륨 전도도의 증가로 인한 것입니다.

임계 잠재력은 나트륨 채널의 최대 활성화 수준을 결정합니다. 막 전위 이동이 임계 전위 수준에 도달하면 Na+ 이온이 세포로 들어가는 과정이 눈사태처럼 증가합니다. 시스템은 긍정적 피드백의 원리에 따라 작동하기 시작합니다. 즉, 재생(자기 강화) 탈분극이 발생합니다.

막 재충전 또는 오버슈트는 대부분의 흥분성 세포에서 매우 일반적입니다. 오버슛 진폭은 막의 상태를 특징으로 하며 세포외 및 세포내 환경의 구성에 따라 달라집니다. 초과 높이에서 활동 전위는 평형 나트륨 전위에 접근하므로 막의 전하 표시가 변경됩니다.

활동 전위의 진폭이 임계값을 초과하는 경우 자극의 강도와 실질적으로 독립적이라는 것이 실험적으로 나타났습니다. 따라서 활동전위는 "전부 아니면 전무"의 법칙을 따른다고 말하는 것이 관례입니다.

활동전위가 최고조에 달하면 나트륨 이온(gNa+)에 대한 막 전도도가 급격히 감소하기 시작합니다. 이 과정을 비활성화라고 합니다. 나트륨 불활성화 속도와 정도는 막 전위의 크기에 따라 달라집니다. 즉, 전압에 따라 달라집니다. 막 전위가 -50mV로 점진적으로 감소하면(예: 산소 결핍, 특정 약물의 작용) 나트륨 채널 시스템이 완전히 비활성화되고 세포는 흥분할 수 없게 됩니다.

활성화 및 비활성화의 잠재적 의존성은 주로 칼슘 이온의 농도에 따라 결정됩니다. 칼슘 농도가 증가하면 역치 전위 값이 증가하고, 감소하면 감소하여 안정 전위에 접근합니다. 이 경우 첫 번째 경우 흥분성이 감소하고 두 번째 경우 흥분성이 증가합니다.

활동 전위의 최고점에 도달한 후 재분극이 발생합니다. 즉, 막 전위가 휴면 조절 값으로 돌아갑니다. 이러한 프로세스를 더 자세히 살펴보겠습니다. 활동전위의 발달과 막의 재충전은 세포내 전위가 평형 칼륨 전위보다 훨씬 더 양전위가 되게 하고, 따라서 막을 가로질러 칼륨 이온을 이동시키는 전기력이 증가하게 됩니다. 이러한 힘은 활동전위가 최고조에 달할 때 최대에 도달합니다. 칼륨 이온의 수동적 이동으로 인한 전류 외에도 K+ 동위원소를 사용한 실험에서 나타난 것처럼 K+ 이온에 의해 전달되는 지연된 나가는 전류가 발견되었습니다. 이 전류는 활동 전위 생성이 시작된 후 최대 5-8ms에 도달합니다. 칼륨 채널 차단제인 테트라에틸암모늄(TEA)을 투여하면 재분극 과정이 느려집니다. 정상적인 조건에서는 활동 전위가 생성된 후 일정 시간 동안 지연된 외부 칼륨 전류가 존재하며 이는 세포막의 과분극, 즉 양성 미량 전위를 제공합니다. 나트륨-전기 펌프 작동의 결과로 양의 미량 전위가 발생할 수도 있습니다.

활동 전위가 생성되는 동안 나트륨 시스템이 비활성화되면 이 기간 동안 세포가 다시 흥분될 수 없다는 사실, 즉 절대 불응 상태가 관찰됩니다.

재분극 과정에서 휴지기 전위가 점진적으로 회복되면 반복적인 활동 전위가 발생할 수 있지만, 세포가 상대적 불응 상태에 있기 때문에 역치상 자극이 필요합니다.

국소 반응 또는 음의 미량 전위 동안의 세포 흥분성에 대한 연구는 자극이 임계값 이하로 적용될 때 활동 전위의 생성이 가능하다는 것을 보여주었습니다. 이것은 초정상성 또는 승영의 상태입니다.

절대 불응기의 지속 기간은 주어진 세포 유형에 의한 활동 전위 생성의 최대 빈도를 제한합니다. 예를 들어 절대 불응 기간이 4ms인 경우 최대 주파수는 250Hz입니다.

N. E. Vvedensky는 흥분성 조직의 불안정성 또는 기능적 이동성의 개념을 도입했습니다. 불안정성의 척도는 흥분성 조직이 단위 시간당 생성할 수 있는 활동 전위의 수입니다. 흥분성 조직의 불안정성은 주로 불응기의 지속 기간에 의해 결정된다는 것은 명백합니다. 가장 불안정한 것은 활동 전위 생성 빈도가 1000Hz에 도달하는 청각 신경 섬유입니다.

따라서 흥분성 막에서 활동 전위의 생성은 다양한 요인의 영향으로 발생하며 나트륨 이온에 대한 세포막 전도도의 증가, 세포로의 유입으로 인해 세포막의 탈분극 및 지역 반응의 출현. 이 과정은 임계 수준의 탈분극에 도달할 수 있으며, 이후 나트륨에 대한 막 전도도는 최대로 증가하고 막 전위는 나트륨 평형 전위에 접근합니다. 몇 밀리초 후에 나트륨 채널이 비활성화되고 칼륨 채널이 활성화되며 나가는 칼륨 전류가 증가하여 재분극 및 원래 휴지 전위가 회복됩니다.막 전위 , 솔루션 간의 전위차 a와 b는 투과성 막으로 분리되어 있습니다.중 :디 ㅏ 비j = j ㅏ-제이 비. 막이 특정 물질에만 투과성이 있는 특별한 경우 안에 지(z 비- 청구 번호), 솔루션에 공통 a와 b에서 막 전위(때때로 Nernst 전위라고도 함)는 다음 공식을 사용하여 계산됩니다.

어디에프 - 패러데이 수,아르 자형 - 가스 상수,티 - 절대 온도,ㅏ 비 비, ㅏ 비 ㅏ- 활동 . 솔루션 b와 a, D에서 ㅏ 비제이 비-표준 유통 잠재력 B, 같음

요약: 모든 세포에는 휴지막 전위가 있습니다. 가장 추상적으로 말하자면, 이는 세포에서 세포로 매우 다른 물질을 운반하는 데 필요합니다. 이온 수송이 없으면 생명도 없습니다.

4) 흥분 중 흥분성의 단계.

흥분이 발달하는 동안 세포 흥분성의 변화

생리적 휴식 상태에서 세포의 흥분성 수준을 표준으로 삼으면 여기주기가 발달하는 동안 그 변동이 관찰 될 수 있습니다. 흥분 정도에 따라 다음과 같은 세포 상태가 구별됩니다.

초정상적인 흥분성(승영)은 흥분성이 정상보다 높은 세포의 상태입니다. 초정상적인 흥분성은 초기 탈분극과 느린 재분극 단계에서 관찰됩니다. 이러한 AP 단계에서 세포 흥분성의 증가는 표준에 비해 임계 전위가 감소하기 때문입니다.

절대 내화성은 흥분성이 0으로 떨어지는 세포의 상태입니다. 아무리 강한 자극이라도 세포에 추가적인 자극을 일으킬 수는 없습니다. 탈분극 단계에서는 모든 Na+ 채널이 이미 열려 있기 때문에 세포는 흥분하지 않습니다.

상대 불응성은 세포의 흥분성이 정상보다 현저히 낮은 상태입니다. 매우 강한 자극만이 세포를 자극할 수 있습니다. 재분극 단계 동안 채널은 닫힌 상태로 돌아가고 세포 흥분성은 점차적으로 회복됩니다.

준정상 흥분성은 정상 수준 이하로 세포 흥분성이 약간 감소하는 것을 특징으로 합니다. 흥분성의 이러한 감소는 과분극 단계 동안 역치 전위의 증가로 인해 발생합니다.

흥분성의 변화 단계에 따른 활동 전위 및 심근 수축의 비교. 1 - 탈분극 단계; 2 - 초기 급속 재분극 단계; 3 - 느린 재분극 단계(고원 단계); 4 - 최종 급속 재분극 단계; 5 - 절대 내화도 단계; 6 - 상대 내화도 단계; 7 - 초정상적인 흥분의 단계. 심근 불응성은 실제로 흥분뿐만 아니라 수축 기간과도 일치합니다.

요약: 나는 그것을 믿는다각 단계의 기간과 과정은 마취 물질에 따라 다르며 불안정성 감소 및 신경 섬유를 따른 흥분 메커니즘 위반과도 관련이 있습니다.

주제에 대한 생리학 초록 : "흥분성과 그 변화, 불안정성"

완료자: 그룹 204 학생

포노마레프 피터

흥분성과 측정, 불안정성.

생물학적 막의 특성.

휴식과 활동의 막 잠재력.

각성 중 흥분의 단계.

측정의 흥분성, 불안정성.

흥분성- 자극의 작용에 반응하여 흥분되는 조직의 특성을 특징으로 하는 더 좁은 개념입니다. 이 속성을 가진 조직을 흥분성이라고 합니다. 흥분은 활동 전위의 발생으로 나타납니다. 여기는 복잡한 물리적, 화학적 과정을 기반으로 합니다. 여기의 초기 유발 순간은 막의 이온 투과성과 전위의 변화입니다. 흥분성 조직에는 과민성-자극을 인식하는 조직의 능력, 흥분성-자극에 대한 자극에 반응하는 조직의 능력, 전도성-흥분을 확산시키는 능력, 불안정성-여기의 기본주기 속도 등 여러 가지 특성이 있습니다. 불안정성은 다음 자극 주기 이후 조직이 그 기능을 회복하는 시간을 반영합니다. 자극 역치(신경 및 근육 세포의 생리학에서), 활동 전위 전파를 유발할 수 있는 자극(보통 전류)의 가장 낮은 강도

설명된 현상을 연구하는 방법은 다양합니다. 따라서 흥분성은 특정 반사 반응의 발생에 필요한 자극의 최소 강도 또는 AP 발생에 충분한 역치 전류 강도 또는 역치 전위 이동으로 판단할 수 있습니다. 여기서는 rheobase 및 chronaxy와 같은 개념을 도입할 필요가 있습니다. Rheobase(그리스어 rheos - 흐름, 흐름 및 기초 - 경로, 움직임, 베이스)는 충분히 오래 지속되는 경우 살아있는 조직에서 여기를 유발하는 직류의 가장 작은 힘입니다. 레오베이스와 크로낙시의 개념은 1909년 L. Lapic에 의해 생리학에 도입되어 흥분성 조직의 가장 작은 (임계값) 효과를 연구할 때 전류의 강도와 작용 기간 사이의 관계를 결정했습니다. 크로낙시(chronaxy)와 마찬가지로 레오베이스(Rheobase)는 강도의 역치와 자극 기간을 기준으로 조직과 기관의 흥분성에 대한 아이디어를 제공합니다. 레오베이스는 자극의 역치에 해당하며 볼트 또는 밀리암페어로 표시됩니다. 레오베이스 값은 i = a/t + b 공식을 사용하여 계산할 수 있습니다. 여기서 i는 현재 강도, t는 작용 기간, b는 조직의 특성에 따라 결정되는 상수입니다. 상수 b는 R입니다. 왜냐하면 자극 전류의 장기간 작용으로 a/t 비율은 매우 작을 것이고 i는 실제로 b와 동일하기 때문입니다. R.은 종종 전기적 자극뿐만 아니라 다른 자극의 임계값이라고도 합니다. 크로낙시(그리스어 크로노스 - 시간 및 축 - 가격, 측정)는 임계력의 두 배(레오베이스의 두 배)의 직류가 조직에 작용하는 최단 시간으로 조직의 흥분을 유발합니다. 또한 조직에 흥분 효과를 일으키는 자극의 크기는 작용 기간과 반비례하며 다음과 같이 그래프로 표현된다는 것이 실험적으로 확립되었습니다(네덜란드 물리학자 L. Gorweg, 1892, 프랑스 생리학자 J. Weiss, 1901). 쌍곡선 - 곡선<сила - время. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздража

현재 자극의 OC 세그먼트에 해당합니다(전류 지속 시간의 추가 증가가 활동 전위 발생에 중요하지 않기 때문에 유용함). 단기 자극의 경우 힘-시간 곡선은 세로축과 평행하게 됩니다. 즉 자극의 강도에 관계없이 자극이 발생하지 않습니다. 가로좌표에 평행한 선에 점근적으로 곡선에 접근하면 유효 시간을 정확하게 결정할 수 없습니다. 휴식 중인 생물학적 막의 기능적 상태 변화를 반영하는 레오베이스의 사소한 편차는 자극 시간의 상당한 변동을 동반합니다. 이와 관련하여 Lapik은 또 다른 기존 값인 크로낙시(chronaxy), 즉 자극의 작용 시간을 이중 레오베이스와 동일하게 측정할 것을 제안했습니다[그림에서 세그먼트 OD(EF)에 해당]. 주어진 자극 크기에 대해 역치 효과가 가능한 최단 시간은 OF입니다. 자극의 강도와 작용 지속 시간에 따라 조직의 흥분성을 특징짓는 곡선의 모양은 다양한 조직에서 동일하다는 것이 확립되었습니다. 이들 사이의 차이점은 해당 수량의 절대값에만 관련되며, 무엇보다도 시간, 즉 흥분성 조직은 자극 시간 상수가 서로 다릅니다. 불안정성은 다양한 주파수의 전류로 조직을 자극하여 측정할 수 있습니다. 조직이 리듬 변형을 겪는 순간(조직이 변화 없이 주어진 리듬의 재생을 멈춤)은 이 조직의 불안정성이 될 것입니다. 측정 단위는 단위 시간당 재생되는 펄스 수[펄스/초(분) 등]입니다. 전도도는 단위 시간당 펄스가 포함하는 거리, 즉 펄스 전파 속도로 특징지어질 수 있습니다.

불안정성 또는 기능적 이동성(N.E. Vvedensky)는 하나의 여기 사이클의 속도입니다. PD. 정의에서 알 수 있듯이 조직 불안정성은 PD 기간에 따라 달라집니다. 이는 PD와 마찬가지로 불안정성이 세포 안팎으로 이온이 이동하는 속도에 의해 결정되고, 이는 다시 세포막 투과성의 변화 속도에 따라 결정됨을 의미합니다. 이 경우 특히 중요한 것은 불응기의 기간입니다. 불응기가 길수록 조직의 불안정성은 낮아집니다. 불안정성의 척도는 조직이 1초 안에 재생산할 수 있는 최대 AP 수입니다. 실험에서는 리듬 자극의 빈도가 증가함에 따라 세포가 재생할 수 있는 최대 AP 수를 기록하는 과정에서 불안정성을 연구합니다.

서로 다른 세포의 불안정성은 크게 다릅니다. 따라서 신경의 불안정성은 500-1000, 뉴런-20-200, 시냅스-초당 약 100 개의 충동입니다. 장기간의 비활성 및 피로로 인해 세포 불안정성이 감소합니다.

리드미컬한 자극의 빈도가 점진적으로 증가함에 따라 조직의 불안정성이 증가한다는 점에 유의해야 합니다. 조직은 초기 주파수에 비해 더 높은 발사 주파수로 반응합니다. 이 현상은 A.A. Ukhtomsky에 의해 발견되었으며 자극 리듬의 동화라고 불립니다.

지적 불안정이라는 용어는 종종 직원에게 적용되며 테스트를 통해 감지될 수 있습니다.

이 용어는 정신 과정의 이동성 및 불안정성뿐만 아니라 체온, 압력 등 신체의 생리적 매개 변수와 관련하여 사용됩니다. 신경계의 경우 주요 지표는 억제 현상의 지표 비율과 흥분성. 흥분성은 외부 자극에 대한 생체 조직의 반응입니다. 불안정성은 일련의 새로운 자극이 끝난 후 조직 성능이 회복되는 시간 표시기에 따라 달라집니다.

우리나라에서는 이 용어가 러시아 생리학자 N.E.의 연구에 의해 개발되었습니다. 1886년 Vvedensky 교수 N.E. Vvedensky는 안정적인 일련의 자극에 대한 반응량의 차이와 같은 현상을 부인할 수 없는 사실로 만들었습니다. 그는 또한 낮은 신경 피로를 발견할 수 있었습니다. 이는 자극에 대한 신경 에너지 소비가 적기 때문에 설명됩니다. 높은 불안정성은 또한 신경 흥분으로 인한 반응에 대한 에너지 소비를 줄이는 데 도움이 됩니다. 이동성의 특성은 I.P.의 실험실 방법으로 연구되었습니다. 파블로프. 동시에 이동성을 진단하기 위해 다양한 방법을 사용하는 제안이 이루어졌습니다. 이러한 방법을 통해 신경적 행동이 기호와 의미가 반대되는 행동과 과정으로 변화하는 속도와 문제를 신속하게 식별할 수 있었습니다.

결과 여기의 구심 및 원심 방향은 신경 중심 또는 수용체 영역의 자극에 대한 반응의 출현에 반영됩니다. 흥분에 대한 반응은 다른 섬유와 접촉하지 않고 하나의 신경 섬유만 포함할 수 있습니다. 반응이 일어나는 속도는 섬유의 직경과 섬유 외피의 구성과 같은 매개변수에 직접적으로 의존합니다. 두꺼운 섬유에서는 반응이 더 빠르게 진행됩니다.

신경 활동의 반응 속도는 다양한 환경 신호가 발생할 때 신경계의 반응 속도와 직접적인 관련이 있습니다. 신경 과정의 불안정성 발달 정도는 외부적으로 구별할 수 없는 단일 사례의 신호를 진단하는 것입니다. 이동성은 원하는 응답을 수신한 차동 일련의 신호에 부여되는 이름입니다. 운동성은 종에 따라 다릅니다. 이는 상징적(도로 신호 유형에 따라 다름), 색상(일반적으로 신호등 신호의 색상 코딩이 예로 제공됨) 및 의미론적(표현 형식에 관계없이 일련의 단어 및 논리적 결론)일 수 있습니다. 자극도 구별될 수 있습니다. 냄새, 코, 시력, 청각 등 인간의 기관을 통해 자연스럽게 인식될 수 있습니다. 이러한 자극제는 적절한 것으로 분류될 수 있습니다. 부적절한 자극은 자극이 강하고 오랫동안 지속되어야만 감각으로 인지될 수 있습니다.

흥분성 조직의 생리학유기체, 그 구성 요소 및 기존 환경 요인 간의 기본 상호 작용 패턴을 연구합니다.

흥분성 조직- 자극 작용에 대해 신속한 반응을 수행하도록 특별히 적응된 신경 조직, 선 조직 및 근육 조직.

인간과 동물은 빛, 소리, 냄새, 중력, 기계적 압력, 가변 온도 및 외부 또는 내부 환경의 기타 신호가 존재하는 세계에 살고 있습니다. 우리는 이러한 신호(자극이라고도 함)를 즉각적으로 인식할 수 있을 뿐만 아니라 이에 반응할 수도 있다는 것을 각자의 경험을 통해 알고 있습니다. 이러한 인식은 신경 조직의 구조에 의해 수행되며, 인식된 신호에 대한 반응 형태 중 하나는 근육 조직에 의해 수행되는 운동 반응입니다. 이 장에서는 외부 및 내부 환경의 다양한 신호에 대한 신체의 인식과 반응을 보장하는 과정과 메커니즘의 생리학적 기초를 검토합니다.

다양한 자극의 작용에 대한 신호 인식과 반응을 제공하는 신체의 가장 중요한 특수 조직은 전통적으로 흥분성 조직이라고 불리는 신경 조직과 근육 조직입니다. 그러나 실제로 흥분을 일으키는 것은 근육 세포와 뉴런입니다. 신경교세포는 뇌에 약 10배나 더 많이 존재하며 흥분성이 없습니다.

흥분성- 자극의 작용에 대해 특정 방식으로 반응하는 세포의 능력.

자극- 활동 전위의 생성, 근육 세포의 전도 및 수축으로 나타나는 활성 생리적 과정, 흥분성 세포의 반응.

세포 진화의 흥분성은 모든 살아있는 세포에 내재된 과민성의 특성에서 발생하며 과민성의 특별한 경우입니다.

과민성- 이것은 중요한 과정을 변화시켜 자극의 작용에 반응하는 세포의 보편적인 특성입니다. 예를 들어, 특정 신호, 즉 수용체와 함께 항원의 작용을 인식한 호중구는 혈류에서 이동을 멈추고 모세 혈관 벽에 부착되어 조직의 염증 과정 방향으로 이동합니다. 구강 점막의 상피는 점액의 생성과 분비를 증가시켜 자극 물질의 작용에 반응하며, 피부 상피는 자외선에 노출되면 보호 색소를 축적합니다.

흥분은 세포에 기록된 특정 및 비특이적 변화에 의해 나타납니다.

구체적인 발현신경 세포의 흥분은 진폭을 줄이지 않고 상대적으로 먼 거리에 걸쳐 활동 전위(신경 자극)의 생성 및 전도이며, 근육 세포의 경우 활동 전위의 생성, 전도 및 수축입니다. 따라서 흥분 발생의 주요 지표는 활동 전위의 생성입니다. 활동 전위가 있다는 신호는 재충전(전하 신호의 반전)입니다. 이 경우 짧은 시간 동안 막 표면은 정지 상태에 존재하는 양전하 대신 음전하를 얻습니다. 흥분성이 없는 세포에서는 자극에 노출되면 세포막의 전위차만 변할 수 있지만 이는 막의 재충전을 동반하지 않습니다.

비특이적 발현에신경 및 근육 세포의 흥분에는 다양한 물질에 대한 세포막의 투과성 변화, 신진 대사 촉진, 그에 따른 세포의 산소 흡수 증가 및 이산화탄소 방출, pH 감소, 세포 증가가 포함됩니다. 온도 등 이러한 발현은 비 흥분성 세포의 자극 작용에 대한 반응의 구성 요소와 여러면에서 유사합니다.

여기는 외부 환경, 세포 미세 환경에서 오는 신호의 영향으로 그리고 세포막의 투과성과 세포의 대사 과정의 변화로 인해 자발적으로 (자동으로) 발생할 수 있습니다. 이러한 세포는 자동성을 갖고 있다고 합니다. 자동성은 심장의 맥박 조정기 세포, 혈관 및 내장 벽의 평활근 세포에 내재되어 있습니다.

실험에서는 신경 및 근육 조직에 대한 자극의 직접적인 영향으로 흥분이 발생하는 것을 관찰할 수 있습니다. 물리적(온도, 전류, 기계적 효과), 화학적(신경전달물질, 사이토카인, 성장인자, 향료, 냄새 물질) 및 물리화학적 성질(삼투압, pH)의 자극제(신호)가 있습니다.

신체에서 이러한 자극의 효과를 인식하는 감각 수용체의 전문화에 대한 자극의 생물학적 대응을 기반으로 후자는 적절함과 부적합으로 구분됩니다.

적절한 자극 -수용체가 적응되고 낮은 영향력에 반응하는 인식에 대한 자극제. 예를 들어, 빛 양자는 광수용체와 망막의 다른 세포에 적합하며, 이에 대한 반응은 1~4개 양자만 흡수될 때 망막의 광수용체에 등록됩니다.

부적절한 자극상당한 힘을 가해도 흥분을 일으키지 마십시오. 손상에 가까운 과도한 힘이 있을 경우에만 여기가 발생할 수 있습니다. 따라서 눈 부위에 닿으면 빛의 불꽃 같은 느낌이 발생할 수 있습니다. 이 경우 기계적, 부적절한 자극의 에너지는 빛의 감각을 유발하는 빛 자극의 에너지보다 수십억 배 더 큽니다.

흥분성 조직 세포의 상태

모든 살아있는 세포는 과민성을 가지고 있습니다. 다양한 자극에 반응하고 생리적 휴식 상태에서 활동 상태로 전환하는 능력. 이 과정은 신진대사의 변화를 동반하며, 특정 기능(신경 자극, 수축 또는 분비 수행)을 수행하는 분화된 조직(신경, 근육, 선)도 전위의 변화를 동반합니다.

흥분성 조직 세포는 세 가지 다른 상태에 있을 수 있습니다.(그림 1). 이 경우, 생리학적 휴식 상태의 세포는 흥분 또는 억제의 활성 상태로 이동할 수 있으며 그 반대의 경우도 마찬가지입니다. 여기 상태에 있는 세포는 억제 상태로 이동할 수 있고, 억제 상태에서 여기 상태로 이동할 수 있습니다. 다양한 세포나 조직이 한 상태에서 다른 상태로 전환되는 속도는 크게 다릅니다. 따라서 척수의 운동 뉴런은 휴식 상태에서 흥분 상태로 초당 200~300회 이동할 수 있는 반면, 중간 뉴런은 초당 최대 1000회 전환할 수 있습니다.

쌀. 1. 흥분성 조직세포의 기본적인 생리학적 상태 사이의 관계

생리적 휴식- 다음과 같은 특징이 있는 상태:

상대적으로 일정한 수준의 프로세스 교환;
조직의 기능적 발현이 부족합니다.

활성 상태자극의 영향으로 발생하며 다음과 같은 특징이 있습니다.

대사 과정 수준의 뚜렷한 변화;
기능성 조직 기능의 발현.

자극- 자극의 영향으로 발생하는 활성 생리학적 과정으로, 조직이 생리적 휴식 상태에서 특정 활동(신경 자극 생성, 수축, 분비)으로 전환되는 것을 촉진합니다. 흥분의 비특이적 징후:

막 전하의 변화;
대사 과정 증가;
에너지 비용 증가.

제동- 특정 자극의 영향으로 발생하고 조직의 기능적 활동이 억제되거나 중단되는 것을 특징으로 하는 활성 생리적 과정입니다. 비특이적 억제 징후:

세포막 투과성의 변화;
이를 통한 이온 이동의 변화;
막 전하의 변화;
대사 과정 수준 감소;
에너지 비용 절감.

흥분성 조직의 기본 특성

모든 살아있는 조직에는 흥분성, 전도성 및 불안정성과 같은 특성이 있습니다.

흥분성- 활성 상태로 전환하여 자극에 반응하는 조직의 능력. 흥분성은 신경, 근육 및 선 조직의 특징입니다. 흥분성은 현재 자극의 강도에 반비례합니다. B = 1/S. 현재 자극의 강도가 클수록 흥분성은 줄어들고 그 반대도 마찬가지입니다. 흥분성은 대사 과정의 상태와 세포막의 전하량에 따라 달라집니다. 흥분하지 않음 = 불응성.신경 조직은 가장 큰 흥분성을 가지며, 줄무늬 골격 및 심장 근육 조직, 선 조직이 그 뒤를 따릅니다.

전도도- 조직이 두 방향 또는 한 방향으로 자극을 수행하는 능력. 전도도의 지표는 여기 속도(조직 및 섬유 구조에 따라 0.5 ~ 120m/s)입니다. 흥분은 수초가 있는 신경 섬유를 따라 가장 빠르게 전달된 다음 수초가 없는 신경 섬유를 통해 전달되며 시냅스는 전도도가 가장 낮습니다.

기능적 불안정성- 리드미컬하게 적용된 자극의 주파수를 왜곡 없이 재현하는 조직의 능력. 기능적 불안정성의 지표는 주어진 구조가 단위 시간당 왜곡 없이 전송할 수 있는 충격의 수입니다. 예를 들어, 신경 - 500-1000 임펄스/초, 근육 - 200-250 임펄스/초, 시냅스 - 100-120 임펄스/초.

자극의 힘의 역할과 그 작용 시간. 크로낙시아 -이것은 흥분성의 일시적인 특성입니다. 자극의 역치 강도와 지속 시간 사이의 관계를 다음과 같이 부릅니다. 지속력 곡선또는 Goorweg-Weiss 곡선(그림 2). 정쌍곡선 모양을 하고 있습니다. 시간은 가로축에 표시되고, 자극의 역치 강도는 세로축에 표시됩니다.

쌀. 2. 지속력 곡선(Goorweg - Weiss)

가로축은 시간(t)을 나타냅니다. 세로 좌표 - 자극의 임계 강도 (i); 0A - 레오베이스: 0B - 이중 레오베이스: OD - 크로팍시; 0J - 유용한 시간

그림에서. 2 자극의 강도가 너무 낮으면(OA 미만) 어떤 기간에도 반응이 발생하지 않는 것을 볼 수 있습니다. 자극 지속 시간이 너무 짧아도(OG 미만) 반응이 없습니다. 자극의 강도가 OA 세그먼트에 해당하면 자극 자극의 작용 지속 시간이 길어지면 흥분이 발생합니다. 세그먼트 OB에 의해 결정된 기간 내에는 역치 강도와 자극 지속 시간 사이에 관계가 있습니다. 즉, 자극 자극의 지속 시간이 짧을수록 역치 강도가 커집니다(OD 세그먼트는 OB에 해당하고 OE는 자극 자극의 지속 시간에 해당함). 세그먼트 OB). 이 시간(TO) 이후에는 자극 지속 시간을 변경해도 더 이상 자극 역치 값에 영향을 미치지 않습니다. 자극의 역치 강도와 지속 시간 사이의 관계가 나타나는 가장 짧은 시간을 호출합니다. 유용한 시간(냉각수 세그먼트). 유용한 시간은 각성의 일시적인 척도입니다. 그 가치에 따라 다양한 흥분성 형성의 기능적 상태를 판단할 수 있습니다. 그러나 유효 시간을 결정하려면 곡선에서 여러 지점을 찾아야 하며, 이는 많은 자극을 적용해야 합니다. 따라서 L. Lapi k(1907)가 생리학적 연구에 도입한 또 다른 시간 표시기의 정의가 널리 보급되었습니다. 그는 여기 과정의 발생 속도를 특성화하기 위해 다음 매개변수를 제안했습니다. 레오베이스그리고 크로나시아.

레오베이스- 이는 장시간 작용에 대한 자극의 역치 강도입니다(OA 부분). 크로나시아 -임계값 응답(세그먼트 RD)을 얻기 위해 이중 레오베이스(RB)와 동일한 전류가 작동해야 하는 시간입니다. 이 시간 동안 막 전위는 탈분극의 임계 수준에 해당하는 값으로 감소합니다. 다양한 흥분성 형성의 경우 만성의 크기는 동일하지 않습니다. 따라서 인간 척골 신경의 만성은 0.36ms, 정중 신경은 0.26ms, 총지굴근은 0.22ms, 총신근은 0.58ms입니다.

M. 와이스 공식

여기서 I는 임계 전류입니다. t는 자극의 지속 시간입니다. a는 곡선이 세로축에 평행한 직선으로 바뀌는 순간부터 일정한 자극 시간을 특징으로 하는 상수입니다. b는 곡선이 가로축에 평행한 선을 교차할 때 일정한 기간 동안의 자극 강도에 해당하는 상수입니다.

흥분성 지표

인간과 동물의 흥분성 상태를 평가하기 위해 흥분성 조직이 어떤 자극에 반응하는지, 다른 한편으로는 영향에 어떻게 반응하는지를 나타내는 여러 지표가 실험에서 연구됩니다.

신경 세포의 흥분성은 일반적으로 근육 세포의 흥분성보다 높습니다. 흥분성의 수준은 세포의 유형뿐만 아니라 세포에 영향을 미치는 수많은 요인, 특히 세포막의 상태(투과성, 분극화 등)에 따라 달라집니다.

흥분성의 지표는 다음과 같습니다.

자극 강도 임계값- 이는 여기를 시작하기에 충분한 현재 자극의 최소 강도입니다. 강도가 역치보다 낮은 자극을 하위 역치라고 하고, 강도가 역치보다 높은 자극을 초역치 또는 초역치라고 합니다.

흥분성과 힘 역치의 크기 사이에는 반비례 관계가 있습니다. 흥분성 세포 또는 조직이 자극을 발생시켜 더 적은 충격에 반응할수록 흥분성은 높아집니다.

조직의 흥분성은 기능적 상태에 따라 달라집니다. 조직의 병리학적 변화가 발생하면 흥분성이 크게 감소할 수 있습니다. 따라서 자극 강도의 역치를 측정하는 것은 진단적 중요성을 가지며 신경 및 근육 조직 질환의 전기 진단에 사용됩니다. 그 예 중 하나는 전기치수측정법(electroodontometry)이라고 불리는 치수 질환의 전기 진단일 수 있습니다.

Electroodontometry (electroodontodiagnosis)는 치아의 신경 조직 (치아 치수의 민감한 신경의 감각 수용체)의 흥분성을 결정하기 위해 진단 목적으로 전류를 사용하는 방법입니다. 치수에는 특정 기계적, 온도 및 기타 영향에 반응하는 민감한 신경 말단이 많이 포함되어 있습니다. Electroodontometry는 전류의 작용을 느끼는 임계값을 결정합니다. 건강한 치아의 전류 임계값은 2~6μA입니다. 중간 및 깊은 우식증 - 10-15, 급성 치수염 - 20-40, 관상 치수의 사망 - 60, 전체 치수의 사망 - 100 μA 이상.

흥분성 조직의 자극 역치 힘의 크기는 자극에 노출된 기간에 따라 달라집니다.

이는 흥분성 조직(신경 또는 근육)에 전류 펄스를 적용하고 조직이 자극에 반응하는 전류 펄스의 강도 및 지속 시간 값과 자극이 반응하지 않는 값을 관찰하여 실험적으로 테스트할 수 있습니다. 개발하다. 노출 기간이 매우 짧으면 임계값 초과 노출에도 불구하고 조직의 자극이 발생하지 않을 수 있습니다. 자극의 지속 시간이 증가하면 조직은 더 낮은 강도의 충격에 대한 흥분으로 반응하기 시작합니다. 지속 시간이 무한하면 가장 적은 충격으로 자극이 발생합니다. 힘 임계값과 자극 발달에 충분한 자극 시간 임계값 사이의 관계는 힘-지속 기간 곡선으로 설명됩니다(그림 3).

쌀. 3. 힘-지속 기간 곡선(여기 발생에 필요한 힘과 노출 기간의 비율). 곡선의 아래와 왼쪽에는 자극 강도와 지속 시간의 비율이 있으며 자극에 충분하지 않습니다. 위쪽과 오른쪽은 충분합니다.

"레오베이스"라는 개념은 조직 반응 연구에서 자극으로 널리 사용되는 전류의 임계값을 특성화하기 위해 특별히 도입되었습니다. 레오베이스- 이는 세포나 조직에 장기간 노출되어 자극을 시작하는 데 필요한 최소 전류입니다. 자극을 더 연장해도 역치 힘의 크기에는 사실상 영향이 없습니다.

자극 시간 임계값- 역치 강도의 자극이 각성을 유발하기 위해 작용해야 하는 최소 시간입니다.

흥분성과 시간 역치 사이에는 역의 관계도 있습니다. 조직은 흥분의 발달과 함께 더 짧은 역치 영향에 반응하고 흥분성은 더 높아집니다. 흥분성 조직의 역치 시간은 그림에서 볼 수 있듯이 자극의 강도에 따라 달라집니다. 삼.

크로낙시아 -여기를 유발하기 위해 두 개의 레오베이스와 동일한 힘을 가진 자극이 작용해야 하는 최소 시간입니다(그림 3 참조). 이 흥분성 표시기는 전류가 자극으로 사용될 때도 사용됩니다. 신경세포와 골격근 섬유의 시간은 1만분의 1초이고, 평활근의 시간은 수십 배 더 큽니다. 흥분성의 지표인 크로낙시는 건강한 사람의 골격근과 신경 섬유의 상태와 기능을 테스트하는 데 사용됩니다(특히 스포츠 의학에서). 만성화를 결정하는 것은 근육과 신경의 여러 질병을 진단하는 데 유용합니다. 이 경우 후자의 흥분성은 일반적으로 감소하고 만성화는 증가하기 때문입니다.

최소경사도(경사도) 시간이 지남에 따라 자극의 강도가 증가합니다. 이는 자극을 시작하기에 충분한 시간에 따른 자극 강도의 최소 증가율입니다. 자극의 강도가 매우 천천히 증가하면 조직은 자극에 적응하고 자극에 반응하지 않습니다. 천천히 증가하는 자극 강도에 대한 흥분성 조직의 이러한 적응을 숙소.최소 구배가 클수록 조직의 흥분성은 낮아지고 수용 능력은 더욱 뚜렷해집니다. 이 지표의 실질적인 중요성은 사람에게 다양한 의학적 조작을 수행할 때 어떤 경우에는 힘의 증가 속도와 시간을 천천히 변경하여 심한 통증과 쇼크 상태의 발생을 피할 수 있다는 사실에 있습니다. 노출.

불안정성- 흥분성 조직의 기능적 이동성. 불안정성은 단일 여기 주기의 기초가 되는 기본 물리화학적 변환 속도에 의해 결정됩니다. 불안정성의 척도는 조직이 단위 시간당 생성할 수 있는 여기의 최대 사이클(파동) 수입니다. 정량적으로 불안정성의 크기는 단일 여기 주기의 지속 시간과 절대 내화도 단계의 지속 시간에 의해 결정됩니다. 따라서 척수의 개재뉴런은 초당 500주기 이상의 자극 또는 신경 자극을 재현할 수 있습니다. 그들은 높은 불안정성을 가지고 있습니다. 근육 수축을 조절하는 운동 뉴런은 불안정성이 낮고 초당 100개 이하의 신경 자극을 생성할 수 있습니다.

전위차(ΔE)막의 정지 전위(E 0)와 임계 수준의 탈분극막(Ek). ΔE = (E 0 - E k)는 세포 흥분성의 가장 중요한 지표 중 하나입니다. 이 표시기는 자극 강도 임계값의 물리적 본질을 반영합니다. 자극은 이러한 막 분극 수준을 E k로 전환할 수 있는 경우 임계값이며, 이에 도달하면 막에서 여기 과정이 발생합니다. ΔE 값이 낮을수록 세포의 흥분성은 높아지고 흥분에 반응하는 영향은 약해집니다. 그러나 ΔE 지표는 정상적인 조건에서 측정하기 어렵습니다. 이 지표의 생리학적 중요성은 막 전위의 특성을 연구할 때 고려됩니다.

자극에 대한 흥분성 조직의 반응 법칙

자극 작용에 대한 흥분성 조직의 반응 특성은 고전적으로 자극의 법칙으로 설명됩니다.

힘의 법칙자극은 역치상 자극의 강도가 특정 한계까지 증가하면 반응의 크기도 증가한다고 말합니다. 이 법칙은 전체 골격근의 수축 반응과 다양한 흥분성을 갖는 많은 섬유를 포함하는 신경 줄기의 전체 전기 반응에 적용됩니다. 따라서 근육 수축력은 근육에 작용하는 자극의 강도가 증가함에 따라 증가합니다.

동일한 흥분성 구조에 대해 자극 기간의 법칙과 자극 기울기의 법칙이 적용됩니다. 자극 지속 기간의 법칙역치상 자극의 지속 기간이 길수록 반응의 크기가 더 커진다고 말합니다. 당연히 대답은 특정 한도까지만 증가합니다. 자극 구배의 법칙 -시간이 지남에 따라 자극 강도의 증가 기울기가 클수록 반응의 크기도 (특정 한도까지) 커집니다.

전부 아니면 전무의 법칙역치 이하 자극의 작용 하에서는 자극이 발생하지 않으며 역치 및 역치 상 자극의 작용 하에서는 자극으로 인한 반응의 크기가 일정하게 유지된다고 말합니다. 결과적으로 이미 임계 자극에 대해 흥분성 구조는 주어진 기능 상태에 대해 가능한 최대 반응으로 반응합니다. 단일 신경 섬유는 이 법칙의 적용을 받으며, 역치 및 역치상 자극의 작용에 반응하여 동일한 진폭 및 지속 시간의 활동 전위가 생성되는 막입니다. "전부 아니면 전무"의 법칙은 단일 골격근 섬유의 반응을 지배하며, 이는 서로 다른 강도의 역치 자극과 역치상 자극에 대해 동일한 진폭과 지속 시간, 동일한 수축력의 활동 전위로 반응합니다. 심장과 심방의 심실 근육 전체의 수축 특성도 이 법칙의 적용을 받습니다.

전류의 극성 작용 법칙(Pflueger)흥분성 세포가 회로 폐쇄 순간에 직류에 노출되면 여기가 음극의 적용 지점에서 발생하고 개방되면 양극과의 접촉 지점에서 발생한다고 가정합니다. 그 자체로는 흥분성 세포와 조직에 대한 직류의 장기간 작용이 흥분을 유발하지 않습니다. 그러한 전류에 의한 여기 개시가 불가능하다는 것은 증가 기울기가 0인 상태에서 시간에 따라 변하지 않는 자극에 대한 수용의 결과로 간주될 수 있습니다. 그러나 세포가 분극되어 있고 내부 표면에 과도한 음전하가 있고 외부 표면에 양전하가 있기 때문에 영향을받는 조직에 양극 (양전하 전극)을 적용하는 영역에서 전기장의 영향으로 K+ 양이온으로 표시되는 양전하의 일부가 세포 내부로 이동하고 외부 표면의 농도는 낮아집니다. 이는 세포의 흥분성과 양극 아래 조직 영역의 감소로 이어질 것입니다. 반대 현상은 음극 아래에서 관찰됩니다.

살아있는 조직에 대한 전류의 영향과 생체 전류의 기록은 진단 및 치료를 위한 의료 행위, 특히 실험적인 생리학 연구를 수행할 때 자주 사용됩니다. 이는 생체전류 값이 조직의 기능적 상태를 반영하기 때문입니다. 전류는 치료 효과가 있으며 노출 크기와 시간 측면에서 쉽게 투여되며 신체의 생체 전류의 자연적인 값에 가까운 충격력에서 그 효과를 관찰할 수 있습니다.

생리학(그리스어 단어에서 유래: phys - 자연, 로고스 - 교육, 과학) 기능과 프로세스,신체 또는 그 구성 요소 시스템, 기관, 조직, 세포에서 발생하며, 그리고 그들의 규제 메커니즘,환경과의 상호 작용에서 인간과 동물의 생명 활동을 보장합니다.

아래에 기능시스템이나 기관의 특정 활동을 이해합니다. 예를 들어, 위장관의 기능은 운동, 분비, 흡수입니다. 호흡 기능 교환 O 2 및 CO 2; 순환계의 기능은 혈관을 통한 혈액의 이동입니다. 심근 수축 및 이완 기능; 뉴런의 기능은 흥분과 억제 등입니다.

프로세스특정 결과를 달성하기 위해 행동 또는 일련의 순차적 행동을 개발할 때 현상이나 상태의 순차적 변화로 정의됩니다.

체계생리학에서는 공통 기능으로 연결된 기관이나 조직의 집합을 의미합니다. 예를 들어, 심장과 혈관의 도움으로 영양분, 조절, 보호 물질 및 산소를 조직에 전달하고 대사 및 열교환 산물을 제거하는 심혈관 시스템이 있습니다. 음성 운동 시스템은 일반적으로 구두 및 음성 음성 재생의 형태로 사람의 음성 능력 구현을 보장하는 일련의 구성입니다.

생물학적 시스템의 신뢰성– 특정 기능을 수행하고 특정 시간 동안 그 특성 값을 유지하는 신체의 세포, 기관 및 시스템의 특성입니다. 시스템 신뢰성의 주요 특징은 고장 없는 작동 가능성입니다. 신체는 다양한 방법으로 신뢰성을 높입니다.

1) 죽은 세포를 회복시키는 재생 과정을 강화함으로써,

2) 장기 쌍(신장, 폐엽 등),

3) 작동 및 비작동 모드에서 세포와 모세혈관의 사용: 기능이 증가함에 따라 이전에 작동하지 않았던 기능도 포함됩니다.

4) 보호 제동을 사용하여,

5) 다른 행동 행동으로 동일한 결과를 달성합니다.

생리학은 신체의 정상적인 기능을 연구합니다. 표준– 다음은 다르게 해석되는 생명체의 최적 기능 기능의 한계입니다.

a) 일련의 사건, 현상, 프로세스를 특징 짓는 평균값

b) 평균 통계값으로서,

c) 일반적으로 받아 들여지는 규칙, 예.

생리적 기준은 생명의 생물학적 최적;정상적인 신체 이는 최적으로 작동하는 시스템입니다.살아있는 시스템의 최적 기능은 모든 프로세스의 가장 조정되고 효과적인 조합, 이 시스템 활동의 특정 조건에 해당하는 현실적으로 가능한 최상의 상태로 이해됩니다.

기구– 프로세스나 기능을 규제하는 방법. 생리학에서는 규제 메커니즘을 고려하는 것이 일반적입니다. 현지의(예: 혈압 상승으로 인한 혈관 확장) 체액성(호르몬이나 체액제의 기능과 과정에 대한 영향) 불안한(처음에는 자극의 자극 또는 억제 중 프로세스의 강화 또는 약화), 본부(중추신경계의 명령 메시지)

아래에 규제기관과 시스템의 기능을 보장하기 위해 기능 편차 또는 변화를 최소화하는 방법을 이해합니다. 이 용어는 생리학에서만 사용되며 기술 및 학제간 과학에서는 "통제" 및 "조절"의 개념에 해당합니다. 이 경우 자동 조절통제된 수량의 불변성을 유지하거나 주어진 법칙에 따라 변경하는 것을 말합니다. (소프트웨어 규제),또는 변경 가능한 외부 프로세스에 따라 (추적 규제). 자동제어관리 목적에 따라 관리 개체의 기능을 유지하거나 개선하기 위한 보다 광범위한 작업 집합을 의미합니다. 규제 문제를 해결하는 것 외에도 자동 제어에는 자체 조정 메커니즘이 포함됩니다. (개작)객체 매개변수 또는 외부 영향의 변경에 따른 제어 시스템, 가능한 여러 모드 중에서 최상의 모드 자동 선택. 이 때문에 용어는 "제어"살아있는 시스템의 규제 원칙을 더 정확하게 반영합니다. 프로그램 규제의 경우 규제가 수행됩니다. "분노해서"추종자의 경우 - "편차로".

반응에 대한 반응으로 신체 또는 그 구성 요소의 활동 변화(증가 또는 약화)를 호출합니다. 짜증나게 하는 것(내부 또는 외부). 반응은 다음과 같습니다. 단순한(예: 근육 수축, 샘 분비) 또는 복잡한(음식 채집). 그들은 할 수있다 수동적인,외부 기계적 힘의 결과로 발생하거나 활동적인신경이나 체액 영향의 결과로 수행되거나 의식과 의지의 통제하에 수행되는 의도적인 행동의 형태로.

비밀- 특정 기능을 수행하고 상피 표면이나 신체 내부 환경으로 방출되는 특정 세포 활동 산물입니다. 분비물을 생산하고 분비하는 과정을 이라고 합니다. 분비.본질적으로 비밀은 다음과 같이 나뉩니다. 단백질(묽은), 불쾌한(점액), 혼합된그리고 지질.

짜증나게 하는 것– 생체 조직 외부 또는 내부에 미치는 영향 자극제.자극이 강할수록 조직 반응도 더 강해집니다(특정 한도까지). 자극이 길어질수록 조직 반응은 더 강해집니다(특정 한도까지).

자극제– 외부 및 내부 환경의 요인 또는 기관 및 조직에 영향을 미치는 변화로 후자의 활동 변화로 표현됩니다. 충격의 물리적 특성에 따라 자극은 기계적, 전기적, 화학적, 온도, 소리 등으로 구분됩니다. 자극이 클 수 있다 한계점,저것들. 최소한의 효과적인 영향을 미칩니다. 최고,자극이 강화될 때 변하지 않는 효과를 유발하는 표현; 매우 강하고,그 행동은 해롭고 고통스러운 영향을 미치거나 부적절한 감각을 유발할 수 있습니다.

반사 반응– 다음으로 인해 발생하는 신체(계통, 기관, 조직, 세포)의 반응 활동 또는 과정 휘어진.

휘어진– 자극에 반응하여 중추신경계의 참여로 수행되는 기관, 조직 또는 전체 유기체의 기능적 활동의 발생, 변경 또는 중단 신경 종말(수용체).

다양한 자극의 영향으로 살아있는 원형질의 흥분성 특성으로 인해 신체에서 흥분 및 억제 과정이 발생합니다. 흥분성 -외부 환경의 변화를 감지하고 자극 반응을 통해 이러한 변화에 반응하는 살아있는 세포의 능력. 자극의 역치 강도가 낮을수록 흥분성은 높아지고 그 반대도 마찬가지입니다. 설렘 –일부 살아있는 세포(신경, 근육, 선)가 외부 영향에 반응하는 활성 생리학적 과정입니다. 흥분성 조직 -자극에 반응하여 생리적 휴식 상태에서 흥분 상태로 전환할 수 있는 조직. 원칙적으로 모든 살아있는 세포는 흥분성을 가지고 있지만 생리학적으로 이러한 조직은 일반적으로 주로 신경, 근육 및 선으로 분류됩니다. 흥분의 결과는 유기체 또는 그 구성 요소의 활동의 출현입니다. 결과 제동세포, 조직 또는 기관의 활동을 억제하거나 억제하는 것입니다. 각성의 감소 또는 예방으로 이어지는 과정. 흥분과 억제는 서로 반대이며 상호 연관된 과정입니다. 따라서 자극이 강화되면 억제로 바뀔 수 있고, 억제는 후속 자극을 강화할 수 있습니다. 흥분을 유발하려면 자극의 강도가 그 이상이어야 합니다. 여기 임계값,이는 자극받은 조직의 최소 크기 반응이 발생하는 최소 자극 힘을 의미합니다.

자동적 인– 외부 자극의 영향 없이 내부에서 발생하는 충동의 영향으로 일부 세포, 조직 및 기관이 흥분되는 특성입니다. 예를 들어, 심장 자동성은 자체 내부에서 발생하는 충동의 영향으로 심근이 리드미컬하게 수축하는 능력입니다.

불안정성– 기능 상태를 결정하는 살아있는 조직의 특성입니다. 불안정성은 여기의 기본 반응 속도로 이해됩니다. 특정 기간 동안 단일 자극 과정을 수행하는 조직의 능력. 흥분성 조직이 단위 시간당 재생할 수 있는 자극의 제한적인 리듬은 다음과 같습니다. 불안정성의 척도,또는 기능적 이동성직물.

인간과 고등동물의 중요한 특징은 불변신체 내부 환경의 화학적 조성 및 물리화학적 특성. 이 불변성을 나타내기 위해 다음 개념이 사용됩니다. 항상성(항상성)은 신체의 생물학적 상수를 최적의 수준으로 유지하는 일련의 생리적 메커니즘입니다. 이러한 상수는 체온, 혈액 및 조직액의 삼투압, 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염소 및 인 이온의 함량, 단백질 및 설탕, 수소 이온 농도 등입니다. 이는 구성의 불변성입니다. , 물리화학적, 생물학적 특성 내부환경은 절대적인 것은 아니지만, 상대적이고 역동적입니다.그것은 외부 환경의 변화와 유기체의 중요한 활동의 결과에 따라 지속적으로 상관됩니다.

신체의 내부 환경– 대사 과정에 직접적으로 관여하고 신체의 항상성을 유지하는 일련의 체액(혈액, 림프액, 조직액)입니다.

신진대사와 에너지외부 환경으로부터 다양한 물질이 체내로 유입되고, 그로부터 형성된 부패 생성물의 후속 방출과 함께 변형 및 동화로 구성됩니다. 대사 (대사)성장, 필수 활동, 번식, 지속적인 접촉 및 환경과의 교환을 보장하는 살아있는 유기체에서 발생하는 일련의 화학적 변형입니다. 대사 과정은 동화 과정과 이화 과정의 두 그룹으로 나뉩니다. 아래에 동화외부 환경으로부터 신체로 들어가는 물질의 동화 과정을 이해합니다. 단순한 것으로부터 더 복잡한 화합물의 형성뿐만 아니라 신체에서 발생하는 살아있는 원형질의 합성. 이화 –이것은 원형질을 구성하는 물질, 특히 단백질 화합물의 파괴, 분해, 분열입니다.

보상 메커니즘– 부적절한 환경 요인으로 인해 발생하는 신체의 기능적 변화를 제거하거나 약화시키는 것을 목표로 하는 적응 반응. 이는 신체에 대한 응급 지원을 위한 역동적이고 빠르게 떠오르는 생리학적 수단입니다. 신체의 상태가 부적절해지면 즉시 동원되고, 발달함에 따라 점차 퇴색됩니다. 적응 과정.(예를 들어, 추위의 영향으로 열에너지 생성 및 보존 과정이 강화되고 신진대사가 증가하며 말초 혈관(특히 피부)의 반사적 협착으로 인해 열 전달이 감소합니다. 보상 메커니즘은 신체 예비력의 필수 부분으로 효율성이 높기 때문에 적응 과정의 지속 가능한 형태가 개발될 때까지 상대적으로 안정적인 항상성을 오랫동안 유지할 수 있습니다.

적응– 변화하는 환경 조건에 신체가 적응하는 과정. 신체의 적응 반응의 중요한 구성 요소는 다음과 같습니다. 스트레스 증후군 –시상하부-뇌하수체-부신 시스템의 활성화를 위한 조건을 생성하고 적응 호르몬, 코르티코스테로이드 및 카테콜아민의 혈액 및 조직으로의 흐름을 증가시켜 항상성 시스템의 활동을 자극하는 비특이적 반응의 합계입니다. 비특이적 반응의 적응적 역할은 증가하는 능력에 있습니다. 저항다양한 환경 요인에 대한 신체의 (저항).

생리학은 동물과 인간 유기체의 기능에 대한 통일되고 전체적인 과학이지만, 대체로 독립적이지만 밀접하게 관련된 여러 분야로 나누어져 있습니다. 이와 관련하여 일반 및 특정 생리학, 비교 및 진화, 특수 (또는 적용) 생리학 및 인간 생리학이 일반적으로 구별됩니다.

일반 생리학다양한 종의 유기체에 공통되는 과정의 본질뿐만 아니라 유기체의 반응 패턴과 환경 영향에 대한 구조를 탐구합니다. 이와 관련하여 수축성, 흥분성, 과민성, 억제, 에너지 및 대사 과정과 같은 과정과 특성, 생물학적 막, 세포 및 조직의 일반적인 특성을 연구합니다.

개인 생리학조직(근육, 신경계 등), 기관(뇌, 심장, 신장 등), 시스템(소화, 순환, 호흡 등)의 기능을 연구합니다.

비교 생리학기능 변화 또는 새로운 기능의 출현의 원인과 일반적인 패턴을 식별하기 위해 동물계의 다양한 대표자의 기능의 유사점과 차이점을 연구하는 데 전념합니다. 생물의 종과 개별 발달 과정에서 나타나는 생리적 과정의 질적, 양적 변화 메커니즘을 밝히는 데 특별한 관심을 기울입니다.

진화생리학개체 및 계통 발생에서 인간과 동물의 생리적 기능의 출현, 발달 및 형성에 대한 일반적인 생물학적 패턴과 메커니즘에 대한 연구를 결합합니다.

특수(응용) 생리학특정 활동, 실제 작업 또는 특정 생활 조건과 관련하여 신체 기능의 변화 패턴을 연구합니다. 실용적인 측면에서 농장 동물의 생리는 매우 중요합니다. 특수 생리학의 문제에는 때때로 인간 생리학의 일부 영역(항공, 우주, 수중 생리학 등)이 포함됩니다.

업무 측면에서는 인간 생리학눈에 띄는:

1) 항공 생리학 –생리학과 항공 의학,불리한 생산 요인으로부터 승무원을 보호하는 방법과 수단을 개발하기 위해 항공 비행에 노출되었을 때 인체의 반응을 연구하는 데 중점을 두었습니다.

2) 군사생리학 –생리학과 군사 의학,전투 훈련 및 전투 상황에서 신체 기능 조절 패턴을 연구하는 틀 내에서.

3) 연령 생리 –기관, 시스템 및 인체 기능의 형성 및 쇠퇴의 연령 관련 특징을 시작 순간부터 개별 (개체 발생) 발달 중단까지 탐구합니다.

4) 임상 생리학 –인체의 장기 또는 시스템의 병리학적 조건이 개발 및 확립되는 동안 인체의 생리적 과정 변화의 역할과 성격이 연구되는 틀 내에서.

5) 우주 생리학 -생리학과 우주 의학,우주 비행 요소(무중력, 신체 활동 부족 등)의 영향에 대한 인체의 반응을 연구하여 부작용으로부터 인간을 보호하는 방법과 수단을 개발하는 것과 관련됩니다.

6) 정신생리학 -지각, 기억, 사고, 감정 등의 정신적 과정에 수반되는 생리적 기능의 변화를 객관적으로 기록하여 연구하는 인간 심리학 및 생리학 분야입니다.

7) 스포츠 생리학 -훈련 및 경쟁 연습 중 인체 기능을 탐구합니다.

8) 노동의 생리학– 조직의 방식과 수단을 생리적으로 입증할 목적으로 인간 노동 활동 중 생리적 과정과 규제 특징을 연구합니다.