Подробности

Нервная ткань – система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии , обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки нервного импульса и передачи его . Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервные клетки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия – обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции .

Развитие нервной ткани.

Развитие из дорсальной мезодермы . Эктодерма по срединной линии формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг, латеральные края далее образуют нервную трубку.

Нервный гребень – часть нервной пластинки между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой. Дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам, меланоцитам кожи, сенсорным клеткам.

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия ЦНС . Вентрикулярная зона состоит из делящихся клеток нейронов и макроглии. Субвентрикулярная – высокая пролиферация, клетки не способны перемещать ядра. Промежуточная зона – нейробласты (в дальнейшем перестают делиться и дифференцируются в нейроны) и глиобласты (продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам, из клеток этого слоя образуется серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона – дает начало белому веществу: кора и мозжечок.

Признак специализации нервных клеток – появление в цитоплазме нейрофиламентов и микротрубочек . Из заостренного конца тела растет аксон, позднее дифференцируются дендриты. Нейробласты превращаются в нейроны, между которыми устанавливаются синаптические контакты. Нейроны ЦНС млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы.

Нейроны. Строение. Классификация. Функции.

Специализированные клетки, обрабатывают стимулы, поводят и воспринимают импульс и влияют на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки . Выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. С помощью отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуют рефлекторную дугу: рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны.

Униполярные нейроны – только один аксон, биполярные (органы чувств) – 1 аксон + 1 дендрит, мультиполярные – 1 аксон и много дендритов, псевдоуниполярные – 1 вырост, делящийся на дендрит и аксон. Дендритное поле – область ветвления дендритов одного нейрона.

Дендриты – выпячивания тела клетки.

Аксон – отросток, по которому передается импульс от тела клетки.

Плазмолемма обладает способностью генерировать и проводить импульс. В ней находятся ионные каналы, которые могут быть открыты, закрыты или инактивированы. Переход каналов из закрытого в открытое состояние регулируется мембранным потенциалом. Тигроид (тельца Нессаля) – базофильные глыбки в перикарионах и дендритах нейронов, никогда не обнаруживаются в аксонах. Аппарат Гольджи сильно развит – пузырьки АГ транспортируют белки из грЭПР к плазмолемме (интегральные белки) или в лизосомы (лизосомальные гидролазы). Также развиты митохондрии и лизосомы.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина – телолизосомы с продуктами непереваренных структур, разрушение крист митохондрий.

Цитоскелет: нейрофиламенты (12нм), пучки которых образуют нейрофибриллы – образующие сети в теле нейрона, в отростках расположены параллельно. Нейротубулы (27нм). Поддержание формы клетки, рост и транспорт.

Аксональный транспорт – перемещение – от тела в отростки (антероградный) и обратно (ретроградный). Направляется нейротубулами, участвуют белки кинезин и динеин.

Секреторные нейроны – синтезируют и секретируют нейромедиаторы (ацетолхолин, норадреналин, серотонин).

Нейроглия. Функции, классификация, особенности.

Функции: опорная, трофическая. Разграничительная , поддержание гомеостаза вокруг нейронов, защитная, секреторная .

Глия ЦНС: макроглия и микроглия.

Макроглия.
1.Эпендимоциты – выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками щелевидные соединения и пояски сцепления, плотные соединения отсутствуют (церебральная жидкость может проникать через них в нервную ткань). Большинство эпендимоцитов имеют реснички. Тиницты – 1 отросток, погруженный в нервную ткань, с помощью него передают информацию о составе жидкости на капиллярную сеть воротной вены.
2.Астроциы – опорная и разграничительная функции. Протоплазматические – в сером веществе ЦНС, отростки тянутся к БМ капилляров, к телам и дендритам нейронам, окружают синапсы и отделяют их друг от друга. Волокнистые астроциты – в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам.
3.Олигодендроциты – в сером и белом веществе. Могут участвовать в миеланизации аксонов.

Микроглия.
Представляют собой фагоцитирующие клетки. Функции: защита от инфекции и повреждения и удаления продуктов разрушения нервной ткани.
1. Ветвистая микроглия встречается в сером и белом веществе ЦНС, имеет ветвящиеся отростки.
2. В развивающемся мозге млекопитающих – амебоидная : имеет псевдоподии и филоподии, обладает высокой фагоцитирующей активностью лизосомальных ферментов, это необходимо, когда гематоэнцефалический барьер еще не сформирован и вещества из крови попадают в ЦНС. Удаляет апоптируемые клетки.
3. Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга, не имеет отростков.
4. Глия периферической нервной системы – происходит из нервного гребня. К ней относятся: нейролеммоциты - формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах ПНС (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев – окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Нервные волокна. Классификация, строение, особености.

Различают миелиновые и безмиелиновые волокна . Отросток – осевой цилиндр (аксон). В ЦНС оболочки отростков образуют олигодендроциты, в ПНС – нейролеммоциты.

Безмиелиновые нервные волокна. В составе вегетативной нервной системы. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров (10-20 в НВ внутренних органов) – волокна кабельного типа . Оболочка нейролеммоцита прогибается, его края над осевым цилиндром сближаются и образуют сдвоенную мембрану – мезоаксон. Передача импульса со скоростью 1-2 м/с.

Миелиновые нервные волокна. В ЦНС и ПНС, диаметр 2-20 мкм. Состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из шванновских клеток . Различают 2 слоя: миелиновый внутренний и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейроллеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит много липидов, встречаются насечки миелина (Шмидта-Лантермана) , через определенные интервалы встречаются безмиелиновые участки – перехваты Ранвье .

Периферическая нервная система : в процессе развития аксон погружается в оболочку нейролеммоцита, края смыкаются – образуется мезоаксон, который формирует миелиновый слой, ветвление аксонов происходит в области перехватов. Межузловой сегмент – участок между перехватами.

Миелиновые волокна ЦНС – миелиновый слой формируется одним из отростков олигодендроглиоцита. Не имеют насечек миелина, нервные волокна не окружены БМ. Миелин содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Передача импульса 5-120 м/с.

При травме распадается миелиновый слой и осевой цилиндр, продукты распада нейтрализуются макрофагами за 1 неделю. В ЦНС не регенерируют, в ПНС – хорошая регенерация . ближайшие нейролеммоциты пролиферируют, осевые цилиндры пускают множество отростков в нейролеммоциты, не достигшие цели – погибают, иногда эти отростки сплетаются и образуют ампутационную неврому.

Нервные окончания.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Их 3 группы : концевые аппараты , образуют межнейронные синапсы и осуществляющие связь между нейронами, эффекторные – передают нервный импульс на ткани рабочего органа и рецепторные (чувствительные) .

Синапсы – предназначены для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры, обеспечивают поляризацию импульса, те определяют его направление. Только импульс, достигающий терминалей аксона с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку.

Межнейрональные синапсы.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках (пресинаптические пузырьки). Ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин, дофамин, глицин – медиаторы тормозящих синапсов, эндорфины и энкефалины – медиаторы восприятия боли.
Пресинаптическая мембрана – мембрана клетки, передающей импульс, в этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слипанию пузырьков с пре-мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель (20-30нм). Постсинампическая мембрана – в клетке, воспринимающей импульс.

Процессы в синапсе при передаче сигнала:
1. Волна деполяризации отходит от пре-мембраны
2. Открытие кальциевых каналов, выход Са в терминаль
3. Вхождене Са в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора, мембрана синаптических пузырьков входит в пре-мембрану, медиатор попадает в синаптическую щель. Дальше мембраны синаптических пузырьков, пре-мембрана и часть медиатора подвергаются эндоцитозу и происходит рециркуляция синаптических пузырьков, часть мембран и медиатора поступает в прокарион и разрушается лизосомами.
4. Нейромедиатор диффундирует и связывается с пост-мембраной
5. Молекулярные изменении в пост-мембране, открытие ионных каналов - реакция возбуждения или торможения.

Электрические синапсы связаны щелевидными контактами.

Эффекторные нервные окончания.

Двигательные – импульс передается на ткани рабочих органов . Нервно-мышечные окончания – в поперечно-полосатых мышцах, состоят из концевого ветвления осевого цилиндра НВ и спецецилизированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно подходит к мышечному – теряет миелиновый слой, погружается в мышечное волокно. Плазмолеммы НВ и МВ разделены синаптической щелью. Саркоплазма с митохондриями и ядрами – постсинаптическая часть синапса терминальные ветви содержат много митохондрий и пре-пузырьков с ацетилхолином.
В гладкой мышечной ткани – представляют утолщения, нейролеммоциты часто отсутствуют. Сходное строение имеют нейрожелезистые окончания .

Рецепторные. Экстерорецепторы: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.
Интерорецепторы : висцеро- (состояние внутренних органов), вестибуло-проприорецепторы (опорно-двигательный аппарат). Различают:
1. Свободные нервные окончания , состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Воспринимают холод, тепло и боль, характерны для эпителия, подходят к нему - теряют миелиновый слой - сливаются.
2. Несвободные – содержат ветвления цилиндра и клетки глии, могут быть инкапсулированы.

1) Пластинчатые тельца Фаттера-Пачинни (воспринимают давление , в глубоких слоях дермы, брыжейке и внутренних органах): в центре луковица, состоящая из видоизмененных леммоцитов, снаружи тельце покрыто капсулой (из фибробластов). Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами на внутренней луковице.
2) Осязательные тельца Мейснера - в верхушках сосочков кожи, состоят из измененных нейролеммоцитов – тактильных клеток , тельце окруженных капсулой. Коллагеновые фибриллы и волокна связывают тельце с капсулой, а капсула с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на тельце.
3) Нервно-мышечные веретена – рецептор на растяжение , состоят из нескольких исчерченных НВ, заключенных в соединительнотканную капсулу – интрафузальных волокон: рецепторная часть – центральная, несокращающаяся. Различают веретена с ядерной сумкой или ядерной цепочкой . К интрафузальным волокнам подходят афферентные: первичные – образуют кольце-спиральные окончания как с ядерной сумкой, так и с ядерной цепочкой. Вторичные – только с ядерной цепочкой. При растяжении или натяжении увеличивается их длина, регистрируемая рецепторами – кольце-спиральные окончания реагируют на изменение длины и ширины, гроздевидные – только длины - поступление динамического сигнала о растяжении в спинной мозг. Остальные волокна за пределами капсулы – экстрафузальные.
В месте соединения мышцы с сухожилием – нервно-сухожильные веретена .

Рефлекторная дуга - цепь нейронов, связанных синапсами и обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Простая – из чувствительного и двигательного нейронов, сложная – между чувствительным и двигательным нейронами есть еще вставочные нейроны.

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

астроциты (астроглия);
олигодендроциты (олигодендроглия);
микроглиальные клетки (микроглия);
шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Ежедневные переживания, реакция на окружающий нас мир, предметы и явления, фильтр поступающей извне информации и попытка прислушаться к сигналам собственного организма происходит благодаря лишь одной из систем организма. Справиться со всем происходящим помогают удивительные клетки, которые эволюционировали, совершенствовались и приспосабливались на протяжении всей жизни человечества. Нервная ткань человека несколько отличается от животных восприятием, анализом и ответной реакцией. Как же работает эта сложная система, и какие функции в себе несет.

Нервная ткань представляет собой главную составляющую ЦНС человека, которая разделяется на два различные отдела: центральный, состоящий из мозговой системы, и периферический — из нервных узлов, нервов, сплетений.

Центральная нервная система подразделяется на два направления: соматическую систему, управление которой происходит осознанно, и вегетативную – которая не имеет контроля сознанием, но несет ответственность за регулирование работы систем жизнеобеспечения организма и органов, желез. Соматическая система передает сигналы в головной мозг, который в свою очередь сигнализирует органам чувств, мышцам, коже, суставам. Изучением этих процессов занимается специальная наука – гистология. Это наука, которая исследует строение и функции живых организмов.

Нервная ткань имеет клеточный состав – нейроны и межклеточное вещество – нейроглии. Помимо этого строение включает в себя рецепторные клетки.

Нейроны представляют собой нервные клетки, которые состоят из нескольких элементов: ядра, окруженных оболочкой цитоплазматических лент и органов клетки, отвечающих за транспорт веществ, деление, движение, синтез. Отростки, которые проводят импульсы к телу, имеющие короткую длину, называются дендриты. Другие отростки, имеющие строение тоньше – аксоны.

Клетки нейроглии занимают свободное пространство между составляющими нервной ткани и обеспечивают их бесперебойное и регулярное питание, синтез и пр. Они сконцентрированы в ЦНС, где количество нейронов превышает в десятки раз.

Классификация нейронов, исходя из количества находящихся в их составе отростков:

униполярные (имеющие всего один отросток). У человека данный вид не представлен;
псевдоуниполярные (представлены двумя ветвями одного дендрита);
биполярные (по одному дендриту и аксону);
мультиполярные (множество дендритов и аксон).

Общая характеристика

Нервная ткань является одним из видов тканей организма, которых множество в человеческой оболочке. Этот вид состоит лишь из двух основных компонентов: клеток и межклеточного вещества, занимающего все промежутки. Гистология уверяет, что характеристика определена ее физиологическими особенностями. Свойства нервной ткани в том, чтобы воспринимать раздражение, возбуждение, вырабатывать и передавать импульсы и сигналы к мозгу.

Источник развития – нейроэктодерма, представленная в виде дорзального утолщения эктодермы, которая называется нервной пластиной.

Свойства

В человеческом организме свойства нервной ткани представлены следующим образом:

Возбудимость. Это свойство обуславливает ее способность, клетки и целой системы организма иметь ответную реакцию на провоцирующие факторы, раздражители и множественные воздействия различных сред организма.

Данное свойство может проявляется в двух процессах: первый — возбуждение, второй — торможение.

Первый процесс представляет собой отклик на действие раздражителя, которое демонстрируется в виде изменений процессов обмена веществ в клетках ткани.

Изменение метаболических процессов в нейронах сопровождается прохождением через плазматическую мембрану из белков и липидов по-разному заряженных ионов, которые меняют подвижность клетки.

В состоянии покоя существует значительная разница между характеристиками поля, выражающими напряженность, верхнего слоя нейрона и внутренней части, которая составляет приблизительно 60 мВ.

Такая разница появляется вследствие различной плотности ионов во внутренней среде клетки и за ее пределами.

Возбуждение способно на миграцию и может свободно перемещаться от клетки к клетке и внутри нее.

Второй процесс представлен в виде отклика на раздражитель, который противопоставляется возбуждению. Этот процесс прекращает, ослабляет или препятствует любой деятельности в нервных тканях и ее клетках.

Одни центры сопровождаются возбуждением, другие – торможением. Так обеспечивается гармоничное и согласованное взаимодействие систем жизнеобеспечения. И один, и другой процессы – это выражение единого нервного процесса, который происходит в одном нейроне, сменяясь. Изменения проходят в результате метаболических процессов, траты энергии, поэтому возбуждение и торможение – два процесса активного состояния нейрона.

Проводимость. Данное свойство обусловлено способностью проводить импульсы. Сам процесс проводимости по нейронам представлен так: в одной из клеток появляется импульс, который может передвигаться в клетки по соседству, перемещаться в любой участок нервной системы. Появляясь в другом месте, меняется плотность ионов на смежном участке.
Раздражимость. В ходе этого процесса ткани перетекают из покоя в абсолютно противоположное состояние – активность. Происходит это под действием провоцирующих факторов, поступающих из внешней среды и от внутренних раздражителей. К примеру, рецепторы глаз раздражаются от яркого света, слуховые рецепторы – от громкого звука, кожа – от прикосновения.

Если проводимость или возбудимость нарушиться, человек потеряет сознание и все процессы психики, происходящие в организме, прекратят свою работу. Чтобы понять, как это происходит, достаточно представить состояние организма во время наркоза. Именно в этот момент человек находится без сознания и его нервные импульсы не посылают никаких сигналов, они отсутствуют.

Функции

Основные функции нервной ткани:

Строительная. Благодаря своему строению нервная ткань участвует в формировании мозга, ЦНС, в частности волокон, узлов, отростков и соединяющих их элементах. Она способна образовать целую систему, и обеспечить ее гармоничное функционирование.
Обработка информации. С помощью нейронов клеток наш организм воспринимает информацию, поступающую извне, обрабатывает ее, проводит анализ и далее трансформирует ее в конкретные импульсы, которые передаются мозгу и ЦНС. Гистология изучает именно способности нервной ткани вырабатывать сигналы, поступающие в мозг.
Регулирование взаимодействия систем. Происходит адаптация к различным обстоятельствам и условиям. Она способна сплотить все системы обеспечения жизнедеятельности организма, грамотно управляя ими и регулируя их работу.

Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Елена Юрьевна Зигалова

Нервная ткань

Нервная тканьобразует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую нервы с их концевыми приборами, нервные узлы (ганглии). Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии, которая образована глиоцитами. Нейрон с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основная функция нейрона – получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов. В нейроне различают его тело (перикарион), где информация обрабатывается, и отходящие от тела отростки, проводящие информацию иногда на дальние расстояния. Один или несколько отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона, называется дендритом. Единственный отросток, по которому нервный импульс направляется от нервной клетки, – аксон . Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении от дендрита к телу и от тела к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые (они имеются в эмбриональном периоде), биполярные, или двухотростчатые и мультиполярные, или многоотростчатые, нейроны. Последние преобладают.

Как правило, нейроны – одноядерные клетки; два ядра имеют некоторые нейроны ганглиев вегетативной нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов расположено центрально (рис. 16 ). Основными особенностями строения нейронов является наличие многочисленных нейрофибрилл и скоплений хроматофильного вещества (вещество Ниссля), богатого РНК, которое представляет собой группы параллельных цистерн зернистого эндоплазматического ретикулума и полирибосомы. Вещество Нисселя и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, они отсутствуют в аксоне. Нейрофибриллы формируют в перикарионе густую трехмерную сеть и проникают в отростки. Нейрофибриллы обеспечивают прочность перикариона и отростков и осуществляют химическую интеграцию клетки. Макромолекулы, синтезируемые в перикарионе, направляются в самые отдаленные участки отростков. Нейроны, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов синапсов (от греч. synapsis – «связь»), передающими нервный импульс от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратное химических в электрические. Различают синапсы аксосоматические, в которых окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксодендритические аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксональные и дендродендритические, когда контактируют одноименные отростки. Это создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других.

Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, называются химическими, а вещества, осуществляющие передачу, нейромедиаторами (от лат. mediator – «посредник»). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Медиатор поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптическая часть) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптическая часть). Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель молекул медиатора, которые, действуя на постсинаптическую мембрану, вызывает образование в ней нервного импульса.

Рис. 16. Строение нервной клетки. 1 – аксонодендритический синапс, 2 – аксоносоматический синапс; 3 – пресинаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана; 5 – синаптическая щель; 6 – постсинаптическая мембрана; 7 – эндоплазматическая сеть; 8 – митохондрия; 9 – внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 10 – нейрофибриллы; 11 – ядро; 12 – ядрышко

В нервной ткани наряду с нейронами имеется нейроглия, в которой представлены два типа клеток: микроглия и макроглия. Микроглия выполняет опорную, разграничительную, секреторную и трофическую функции. Среди элементов макроглии различают: эпендимоциты (выстилающие спинномозговой канал и желудочки мозга); астроциты (проплазматические и волокнистые), которые образуют поддерживающую сеть и пограничные мембраны между капиллярами и нейронами; олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон и окружают тела нейронов. Клетки микроглии имеют моноцитарное происхождение и способны к фагоцитозу. Клетки глии преобладают. Так, количество глиальных клеток в головном мозге примерно в 10 раз больше количества нейронов.

Нервные волокна представляют собой один или несколько отростков нервных клеток вместе с покрывающими их оболочками невролеммами. При этом отросток нейрона (аксон или дендрит) называется осевым цилиндром. Они подразделяются на миелиновые и безмиелиновыеволокна. Безмиелиновые нервные волокна образованы одними или несколькими осевыми цилиндрами, каждый из которых погружен в тело шванновской клетки (олигодендроцит), прогибая ее плазмолемму так, что между ней и плазмолеммой осевого цилиндра остается пространство (рис. 17А ). Соприкасающиеся участки плазмолеммы шванновской клетки над осевым цилиндром образуют мезаксон. Скорость проведения нервного импульса по безмиелиновому волокну менее 1 м/сек. Безмиелиновые волокна находятся главным образом в вегетативной нервной системе.

Миелиновые нервные волокна образованы одним осевым цилиндром, окруженным муфтой из шванновских клеток. Миелиновый слой представляет собой многократно спирально закрученную вокруг осевого цилиндра шванновскую клетку. В связи с тугой укладкой каждый виток состоит из двух слоев плазмолеммы шванновской клетки, между которыми расположена очень тонкая прослойка цитоплазмы. Снаружи располагается цитоплазма шванновской клетки, содержащая органеллы и ядро, покрытая плазмолеммой. Скорость проведения импульса по миелиновому волокну – 70–100 м/сек. Для того чтобы понять происхождение миелиновой оболочки, следует рассмотреть образование миелинового волокна: инвагинация одного осевого цилиндра в цитолемму шванновской клетки (прогибание цитолеммы последней, образование мезаксона, наматывание шванновской клетки вокруг аксона и спиральное закручивание мезаксона) (рис. 17 Б, В ).

Нервная ткань обеспечивает анализ и синтез сигналов (импульсов), поступающих в мозг. Она устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой и участвует в координации функции внутри организма, обеспечивая его целостность (вместе с гуморальной системой кровью, лимфой).

Рис. 17. Строение нервных волокон, схема. А – безмиелиновые волокна: 1 – шванновская клетка, 2 – нервные волокна, 3 – цитоплазма, 4 – ядро Б – образование миелина: 1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – аксон, 4 – ядро шванновской клетки, 5 – плазматическия мембрана шванновской клетки В – строение миелинового волокна: 1 – нейрофибриллы, 2 – ядро шванновской клетки, 3 – миелин, 4 – цитоплазма шванновской клетки, 5 – плазматическия мембрана шванновской клетки, 6 – перехват Ранвье (граница между двумя шванновскими клетками, 7 – аксон

Нейроны воспринимают, проводят и передают информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов. Заряженные молекулы или атомы называют ионами. Натрий, калий, кальций и магний положительные ионы; хлор, фосфат, остатки некоторых кислот (например, угольной), крупные ионы белков отрицательные. Во внеклеточной жидкости положительные и отрицательные ионы находятся в равных соотношениях. Внутри клеток преобладают отрицательно заряженные ионы, чем обусловлен общий отрицательный заряд клетки. Калий – внутриклеточный ион, его концентрация в нервных и мышечных клетках в 20–100 раз выше, чем вне клетки, натрий – внеклеточный ион, его внутриклеточная концентрация в клетке в 5–15 раз ниже внеклеточной. И наоборот, внутриклеточная концентрация Сl в 20–100 раз ниже внеклеточной.

По обе стороны мембраны нервных и мышечных клеток, между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями существует мембранный потенциал – разность потенциалов, его величина 80 мВ. Это связано с избирательной проницаемостью плазматической мембраны для различных ионов. К + легко диффундирует через мембрану. В связи с его высоким содержанием в клетке он выходит из нее, вынося положительный заряд. Возникает мембранный потенциал. Мембранный потенциал клетки, находящейся в состоянии покоя, называется потенциалом покоя (рис. 18 ).

Когда нервная или мышечная клетка активизируется, в ней возникает потенциал действия – быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительную сторону. При этом в определенном участке мембраны в ответ на раздражение клетка начинает терять свой отрицательный заряд и Na + устремляется в клетку, в результате чего на 1/1000 с на этом участке возникает деполяризация, внутри клетки генерируется положительный заряд – потенциал действия, или нервный импульс (см. рис. 18 ). Таким образом, потенциал действия – это проникновение потока ионов Na+ через мембрану в клетку, К + , содержащийся в большом количестве внутри клетки и обладающий высокой проницаемостью, начинает покидать клетку. Это приводит к восстановлению в ней отрицательного заряда. Движение ионов, возникающее вблизи деполяризированного участка, приводит к деполяризации следующего участка мембраны, поэтому нервный импульс распространяется по нейрону.

В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов:

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (лат. afferens – «приносящий»). Как правило, эти клетки имеют два вида отростков. Дендрит следует на периферию и заканчивается чувствительными окончаниями рецепторами, которые воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса; второй единственный аксон направляется в головной или спинной мозг. В зависимости от локализации различают несколько типов рецепторов: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения внешней среды, расположены в коже, слизистых оболочках и органах чувств; 2) интерорецепторы, получающие раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды и давления, расположены в сосудах, тканях и органах; 3) проприорецепторы, заложенные в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, надкостнице, суставных капсулах. В зависимости от характера раздражения выделяют терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые – различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи – болевые раздражения.

2. Эфферентные. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (лат. efferens – «выносящий») находятся в центральной нервной системе (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксоны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: анимальные поперечнополосатые (скелетные) мышцы и вегетативные гладкие мышцы и железы. Соответственно этому имеются нервные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Первые оканчиваются на мышечных волокнах, образуя бляшки, которые в поперечнополосатых мышцах представляют аксомышечные синапсы. Нервные окончания гладкой мышечной ткани образуют вздутия, в которых также содержатся синаптические пузырьки. Секреторные окончания контактируют с железистыми клетками. Аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждый из них иннервирует большое количество мышечных волокон. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечнополосатое мышечное волокно образуют двигательную единицу.

Рис. 18. Ионные токи через мембрану аксона при прохождении потенциала действия: развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от -70 до +40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается (по Стернбергу и соавт., с изм.)

3. Вставочные нейроны передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон.

Нервная, мышечная ткани и железистый эпителий относятся к возбудимым тканям, которые в ответ на воздействие раздражителя переходят из состояния покоя в состояние возбуждения. При этом возбуждение, возникающее в одном участке мышечного или нервного волокна, быстро передается на соседние участки этого волокна, а также с нервного волокна на другие через синапс или с нервного волокна на иннервируемую ими структуру. Возбудимость – это способность клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на них реакцией возбуждения. Проводимость – способность тканей проводить возбуждение. Мышечные ткани обладают сократимостью, т. е. способностью отвечать сокращением на раздражение.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Упражнения, укрепляющие костную ткань Упражнение 1. Поставьте стул спинкой к стене так, чтобы он не скользил. Встаньте спиной к нему на расстоянии примерно в 15 см. Ноги поставьте на ширине плеч, руки скрестите на груди, расслабьте плечи и смотрите прямо перед собой. Теперь

Тема 17. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Структурно-функциональные особенности нервной ткани:1) состоит из двух основных типов клеток – нейроцитов и нейроглии;2) межклеточное вещество отсутствует;3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы;4) основной источник

18. Нервная ткань Структурно-функциональные особенности нервной ткани:1) состоит из двух основных типов клеток: нейроци-тов и нейроглии;2) межклеточное вещество отсутствует;3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы;4) основной источник

19. Нервная ткань (продолжение) Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками и нервной ткани и выполняют следующие функции:1) опорную;2) трофическую;3) разграничительную;4) секреторную;5) защитную и др.Глиальные клетки по своей морфологии также являются

21. Нервная ткань (нерв, нервные окончания) Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв».Нерв – комплексное образование, состоящее из:1) нервных волокон;2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва.Среди оболочек нерва

Ткань щитовидной железы В быту слово «ткань» обычно ассоциируется с материей для одежды или других вещей. Например, из хлопка или синтетики. В биологии же тканью называют то, из чего состоит орган или другая структура (оболочка, прослойка, сосуд…) живого объекта.Обычно

Куда «уходит» соединительная ткань Соединительная ткань так названа не случайно. Это замечательная аптечка, которая присутствует в организме. Мы её не замечаем и, при этом, постоянно носим с собой. Это своеобразные нитки с иголкой готовые приступить к работе всякий раз,

Жировая ткань Жировая тканьвыполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразделяется на два типа: белую, образованную однокапельными жировыми клетками, и бурую, образованную многокапельными. Группы жировых клеток

Хрящевая ткань К опорным соединительным тканям относятся хрящевая и костная ткани. Хрящевая ткань, содержащая 70–80 % воды, 10–15 % органических и 4–7 % неорганических веществ, состоит из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и хрящевого матрикса (межклеточного

Мышечная ткань Мышечная тканьосуществляет функцию движения, она способна сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: неисчерченная (гладкая) и исчерченная (скелетная и сердечная) поперечнополосатая.Гладкая мышечная ткань состоит из веретенообразных

Брыжеечная ткань Постоянные боли ниже пупка, водянка живота.Исходный растительный материал: адонис, кровохлебка, спорыш, полпола, осина (цветы, кора), желтушник, тополь (цветы,

Кости – живая ткань До недавнего времени считалось, что скелет имеет только механическую функцию, то есть является опорой тела и способствует передвижению. Отсюда произошел термин «опорно-двигательный аппарат». Однако в последнее время выяснилось, что скелет выполняет

Упражнения, укрепляющие костную ткань 1. Поставьте стул спинкой к стене так, чтобы он не скользил. Встаньте спиной к нему на расстоянии примерно в 15 см. Ноги поставьте не ширине плеч, руки скрестите на груди, расслабьте плечи и смотрите прямо перед собой. Теперь чуть

Нервная система и нервная регуляция Не тратьте нервы на то, на что вы можете потратить деньги. Леонид Леонидов Этот вид регуляции осуществляется посредством передачи к органам электрических нервных импульсов от головного и спинного мозга. Для того, чтобы следить за

Глава 3 Жировая ткань Чтобы бороться с ожирением, нужно хотя бы поверхностно ознакомиться с тем, как образуется жир, где он откладывается и зачем организму вообще нужен жир.Жир в теле человека распределяется неравномерно. Когда говорят об ожирении, выделяют два типа

Всеми процессами в организме людей управляет нервная ткань. Именно строением ее клеток, их функциональными возможностями человек и отличается от животных. Однако, далеко не все знают, что головной мозг состоит из разных элементов, которые объединены в структурные единицы, несущие ответственность за регуляцию двигательной и чувствительной сферы организма. Подобная информация помогает специалистам лучше понимать неврологические и психиатрические болезни людей.

Основная составляющая головного мозга – нервная ткань, имеет клеточное строение. В ее основе нейроны, а также нейроглия – межклеточное вещество. Подобным строением нервной ткани обеспечены ее физиологические параметры – тканевое раздражение, последующее возбуждение, а также вырабатывание и передача сигналов.

Нейроны являются крупными функциональными единицами. Они состоят из следующих элементов:

ядро;
дендриты;
тело;
аксон.

В нейроглии присутствуют вспомогательные клетки – к примеру, астроциты плазматические, олигодендриты, шванновские клетки. Нейрон, как основная морфо-функциональная единица, как правило, состоит из нескольких дендритов, но всегда одного аксона – по нему перемещается потенциал действия от одной клетки к соседним. Именно с помощью этих окончаний в организме людей осуществляется связь между внутренними органами и головным мозгом.

В своей массе отростки нейронов образуют волокна, в которых осевой цилиндр распадается на чувствительные окончания и двигательные. Сверху они окружены множеством миелиновых и безмиелиновых клеток защитной оболочки.

Классификация

Среди существующих нервных клеток, специалисты традиционно выделяют следующие единицы, по количеству отростков и функциональной предназначенности:

Исходя из количества окончаний:

униполярные – с единичным отростком;
псевдоуниполярные – из двух ветвей одного и того же дендрита;
биполярные – имеется 1 дендрит и 1аксон;
мультиполярные – несколько дендритов, но 1 аксон.

По функциональным обязанностям:

воспринимающие – для принятия и передачи сигналов извне, а также от внутренних тканей;
контактные – промежуточные, которые обеспечивают обработку и проведение информации к двигательным нейронам;
двигательные – формируют управляющие сигналы, а затем передают их к остальным органам.

Дополнительные единицы периферической нерворегулирующей системы – леммоциты. Они обволакивают отростки нейронов и формируют безмиелиновую/ миелиновую оболочку. Их еще именую шванновскими клетками в честь первооткрывателя. Именно мембрана шванновской клетки, по мере обхвата аксона и формирования оболочки, способствует улучшению проводимости нервного импульса.

Специалисты обязательно выделяют в ткани мозга особые контакты нейронов, их синапсы, классификация которых зависит от формы передачи сигнала:

электрические – имеют значение в эмбриональном периоде развитии человека для процесса межнейронных взаимодействий;
химические – широко представлены у взрослых людей, они для передачи нервного импульса прибегают к помощи медиаторов, к примеру, в двигательных клетках для однонаправленности возбуждения по волокну.

Подобная классификация дает полное представление о сложном строении ткани головного мозга людей, как представителей подкласса млекопитающих.

Функции ткани

Особенности нейронов таковы, что физиологическими свойствами нервной ткани обеспечиваются сразу несколько функций. Так, она принимает участие в формировании основных структур мозга – центральной и периферической его части. В частности – от мелких узлов до коры полушарий. При этом образуется сложнейшая система с гармоничным взаимодействием.

Помимо строительных функций нервной ткани присуща обработка всей информации, поступающей изнутри, а также извне. Нейроны воспринимают, перерабатывают и анализируют данные, которые затем трансформируют в особые импульсы. Они по окончаниям аксонов поступают в кору мозга. При этом, от скорости проведения возбуждения напрямую зависит реакция человека на изменение в окружающей среде.

Мозг, в свою очередь, использует природные свойства нейронов для регулирования, а также согласования деятельности всех внутренних систем организма – с помощью синаптического контакта и рецепторов. Это позволяет человеку адаптироваться к изменившимся условиям, сохраняя целостность системы жизнедеятельности – благодаря коррекции передачи импульса.

Химический состав ткани

Специфика гистологии паренхимы мозга заключается в присутствии гематоэнцефалического барьера. Именно он обеспечивает избирательную проницаемость химических метаболитов, а также способствует накоплению отдельных компонентов в межклеточном веществе.

Поскольку структура нервной ткани состоит из серого вещества – тел нейронов, и белого – аксонов, то их внутренняя среда имеет отличия по химическому составу. Так, больше воды присутствует в сером веществе – на долю сухого остатка не более 16%. При этом половину занимают белки, а еще треть – липиды. Тогда как особенности строения нервных клеток белого вещества – нейроны структур центральной части мозга, предусматривают меньшее количество воды, и больший процент сухого остатка. Его насчитывают до 30%. К тому же и липидов вдвое больше, чем белков.

Белковые вещества в главных и вспомогательных клетках ткани мозга представлены альбуминами и нейроглобулинами. Реже присутствует нейрокератин – в оболочках нервных волокон и аксонных отростках. Множество белковых соединений свойственно медиаторам – мальтаза либо фосфатаза, а также амилаза. Медиатор поступает в синапс и этим ускоряет импульсы.

Присутствует в химическом составе углеводы – глюкоза, пентаза, а также гликоген. Имеются и жиры в минимальном объеме – холестерол, фосфолипиды, либо цереброзиды. Не менее важны микроэлементы, передающие нервный импульс по нервному волокну – магний, калий, натрий и железо. Они принимают участие в продуктивной интеллектуальной деятельности людей, регулируют функционирование мозга в целом.

Свойства ткани

В организме людей основными свойствами нервной ткани специалисты указывают:

Возбудимость – способность клетки иметь ответную реакцию на раздражители. Свойство проявляется непосредственно в двух видах – возбуждение нервной реакции либо ее торможение. Если первое может свободно перемещаться от клетки к клетке и даже внутрь ее, то торможение ослабляет либо даже препятствует деятельности нейронов. В этом взаимодействии и заключается гармоничность функционирования структур головного мозга человека.
Проводимость – обусловлено природной способностью нейроцитов перемещать импульсы. Процесс можно представить следующим образом – в единичной клетке возник импульс, он перемещается на соседние участки, а при переходе в отдаленные зоны меняет в них концентрацию ионов.
Раздражимость – переход клеток из состояния покоя в прямо ему противоположное, их активность. Для этого требуются провоцирующие факторы, которые поступают из окружающей ткань среды. Так, рецепты глаз реагируют на яркий свет, тогда как клетки височной доли мозга – на громкий звук.

Если одно из свойств нервной ткани нарушено, то люди утрачивают сознание, а психические процессы вовсе прекращают свою деятельность. Подобное происходит при использовании наркоза дл оперативного вмешательств – нервные импульсы полностью отсутствуют.

Специалисты на протяжении столетий изучают строение, функции, состав и свойства нервной ткани. Однако, они и в настоящее время знают о ней далеко не все. Природа преподносит людям все новые загадки, разгадать которые пытаются великие умы человечества.