TRANSKRIPTION i biologi(syn. mall-RNA-syntes) - syntes av ribonukleinsyra på en matris av deoxiribonukleinsyra. T., som förekommer i levande celler, är det första steget i implementeringen av genetiska egenskaper som finns i DNA (se Deoxiribonukleinsyror). Som ett resultat av T. bildas RNA (se Ribonukleinsyror) - en exakt kopia av en av DNA-strängarna enligt sekvensen av kvävehaltiga baser i polynukleotidkedjan. T. katalyseras av DNA-beroende RNA-polymeraser (se Polymeraser) och tillhandahåller syntesen av tre typer av RNA: budbärar-RNA (mRNA) som kodar för proteinets primära struktur, det vill säga sekvensen av aminosyrarester i byggnadens iolipeptid kedja (se Proteiner, biosyntes); ribosomalt RNA (rRNA) som utgör ribosomer (se), och transport-RNA (tRNA) involverat i processen för proteinsyntes som en komponent som "omkodar" informationen som finns i mRNA.
T. i mikroorganismer har studerats mer fullständigt än i högre organismer (se Bakterier, genetik). Processen för T., katalyserad av RNA-polymeras, är uppdelad i fyra steg: bindningen av RNA-polymeras till DNA, början - initiering - av syntesen av en RNA-kedja, den faktiska processen för syntes av en polynukleotidkedja - förlängning, och slutförandet av denna syntes - avslutning.
RNA-polymeras har den högsta affiniteten för vissa regioner av DNA-mallen som innehåller en specifik nukleotidsekvens (de så kallade promotorregionerna). Enzymbindning till ett sådant ställe åtföljs av partiell lokal smältning av DNA-strängar och deras separation. Vid initieringsstadiet sker inkluderingen av den första nukleotiden - vanligtvis adenosin (A) eller guanosin (G) - i RNA-molekylen. Under förlängning lindar RNA-polymeras upp DNA-dubbelhelixen lokalt och kopierar en av dess strängar enligt komplementaritetsprincipen (se Replikation). När RNA-polymeraset rör sig längs DNA:t, rör sig den växande RNA-kedjan bort från mallen, och den dubbelsträngade strukturen av DNA:t återställs efter att ha passerat genom enzymet. Avbrytande av RNA-syntes sker också vid specifika regioner av DNA. I vissa fall behövs ytterligare proteiner för att känna igen termineringssignaler, varav en är p-faktorn, som är ett protein med ATPas-aktivitet, i andra fall kan det vara modifierade kvävebaser. När RNA-polymeraset når terminatorområdet separeras den syntetiserade RNA-strängen slutligen från DNA-mallen.
Den funktionella transkriptionsenheten i mikroorganismer är operonet (se), som inkluderar en promotor, en operator och ett antal gener som kodar för polypeptidkedjor (se Gen). T. operon börjar med stadiet av bindning av RNA-polymeras till promotorn - ett ställe som är beläget i början av operonet. Omedelbart efter promotorn finns operatören - en DNA-region som kan binda till repressorproteinet. Om operatören är fri, så uppstår T. av hela operonet, men om operatören är associerad med ett repressorprotein, blockeras T.. Alla väl studerade repressorer är proteiner som kan genomgå allosteriska förändringar (se Konformation). Strukturen av repressorproteiner kodas av regulatoriska gener belägna antingen omedelbart före operonet eller på ett avsevärt avstånd från det. Syntesen och aktiviteten av repressorer bestäms av förhållandena i den extra- och intracellulära miljön (koncentrationen av metaboliter, joner, etc.).
Transkription av DNA i högre organismer utförs av separata sektioner som kallas T. enheter - transkriptoner. Strukturen för T.-enheten inkluderar DNA från motsvarande gen och områden intill den. Idéer om strukturen hos T.-enheter har utvecklats avsevärt i samband med identifieringen av funktionell icke-ekvivalens i sekvensen av eukaryota genregioner. Det visade sig att inom de strukturella generna hos högre organismer finns de så kallade. introner är interkalerade DNA-sekvenser som inte är direkt relaterade till kodningen av ett givet protein. Antalet och storleken på introner av olika gener varierar mycket, i många fall överstiger den totala längden av alla introner betydligt längden på den kodande delen av generna (exon). Förtydligande av intronernas roll - en av de faktiska uppgifterna för molekylär genetik (se).
I processen med T. bildas RNA, som är en kopia av hela transkriptionsenheten. I de fall där gener kodar för proteinsyntes kallas den primära produkten av T. den nukleära prekursorn till mRNA (pro-mRNA), och är flera gånger större än mRNA. Pro-mRNA inkluderar sekvenser transkriberade vid kodande regioner (exoner), introner och, möjligen, intilliggande DNA-regioner. I cellkärnan förvandlas pro-mRNA till moget mRNA, det sk. bearbetning eller mognad. Samtidigt interagerar specifika enzymer med pro-mRNA och tar selektivt bort överskottssekvenser, i synnerhet de som syntetiseras på introner. I samma skede utförs vissa RNA-modifieringar, såsom metylering, tillägg av specifika grupper, etc. korrekt interaktion av RNA med ribosomer, proteinfaktorer för translation (se), etc.
Störningar i process T. kan avsevärt förändra en metabolism av celler. Defekter i enzymer involverade i RNA-syntes kan orsaka en minskning av intensiteten av T. ett stort antal gener och leda till en betydande störning av cellens funktion fram till dess död.
Genetiska defekter i strukturen hos en enda T.-enhet är orsaken till en kränkning av syntesen av detta RNA (och dess motsvarande protein) och kan således vara grunden för en monogen ärftlig patologi (se ärftliga sjukdomar).
Det finns en omvänd T. - DNA-syntes på en RNA-matris, med Krom sker överföringen av information inte från DNA till RNA, som i processen med direkt T., utan i motsatt riktning. Omvänt T. etablerades först i RNA-innehållande onkogena virus efter att ett RNA-beroende DNA-polymeras, kallat omvänt transkriptas, eller reversetas, hittades i mogna virala partiklar (se). Med deltagande av detta enzym i en cell infekterad med virus syntetiseras DNA på RNA-matrisen, som senare kan fungera som en matris för bildning av RNA av nya viruspartiklar. Det virala DNA som syntetiseras av omvänd T. kan inkluderas i värdcellens DNA och därigenom vara orsaken till malign transformation av celler. Retur T. in vitro används vanligtvis i forskning om genteknik (se) för syntes på matriser av vilket RNA som helst av strukturella zoner av motsvarande gener.
Bibliografi: Ashmarin I.P., Molecular biology, sid. 70, L., 1974; 3 en b at sh P. Molecular and cellular biology, trans. från tyska, vol. 1, sid. 135, M., 1982; Kiselev LL RNA-vägledd DNA-syntes. (Omvänd transkription), M., 1978, bibliogr.; Watson J. Molecular biology of the gen, trans. från engelska, sid. 268, M., 1978.
S. A. Limborskaya.
Transkription i biologi är en process i flera steg för att läsa information från DNA, som är en komponent. Nukleinsyra är bäraren av genetisk information i kroppen, så det är viktigt att korrekt dechiffrera den och överföra den till andra cellulära strukturer för vidare sammansättning av peptider.
Definition av "transkription i biologi"
Proteinsyntes är den viktigaste vitala processen i alla celler i kroppen. Utan skapandet av peptidmolekyler är det omöjligt att upprätthålla ett normalt liv, eftersom dessa organiska föreningar är involverade i alla metaboliska processer, är strukturella komponenter i många vävnader och organ, spelar en signalerande och reglerande och skyddande roll i organismen.
Processen genom vilken proteinbiosyntesen börjar är transkription. Biologi delar kortfattat in det i tre stadier:
- Initiering.
- Förlängning (tillväxt av RNA-kedjan).
- Uppsägning.
Transkription i biologi är en hel kaskad av steg-för-steg-reaktioner, som ett resultat av vilka RNA-molekyler syntetiseras på DNA-mallen. Dessutom bildas inte bara informationsribonukleinsyror på detta sätt, utan också transport, ribosomala, små nukleära och andra.
Som alla biokemiska processer beror transkription på många faktorer. Först och främst är dessa enzymer som skiljer sig mellan prokaryoter och eukaryoter. Dessa specialiserade proteiner hjälper till att initiera och utföra transkriptionsreaktioner exakt, vilket är viktigt för högkvalitativ proteinproduktion.
Transkription av prokaryoter
Eftersom transkription i biologi är syntesen av RNA på en DNA-mall, är huvudenzymet i denna process DNA-beroende RNA-polymeras. I bakterier finns det bara en typ av sådana polymeraser för alla molekyler.
RNA-polymeras, enligt komplementaritetsprincipen, kompletterar RNA-kedjan med användning av mall-DNA-kedjan. Detta enzym har två β-subenheter, en α-subenhet och en σ-subenhet. De två första komponenterna utför funktionen att bilda enzymets kropp, och de återstående två är ansvariga för att behålla enzymet på DNA-molekylen och känna igen promotordelen av deoxiribonukleinsyran.
Förresten, sigmafaktorn är ett av de tecken som den eller den genen känns igen. Till exempel betyder den latinska bokstaven σ med index N att detta RNA-polymeras känner igen gener som slås på när det råder brist på kväve i miljön.
Transkription i eukaryoter
Till skillnad från bakterier är transkriptionen något mer komplicerad hos djur och växter. För det första, i varje cell finns det inte en, utan så många som tre typer av olika RNA-polymeraser. Bland dem:
- RNA-polymeras I. Det är ansvarigt för transkriptionen av ribosomala RNA-gener (med undantag för 5S RNA-subenheterna i ribosomen).
- RNA-polymeras II. Dess uppgift är att syntetisera normala informativa (matris) ribonukleinsyror, som är ytterligare involverade i translation.
- RNA-polymeras III. Funktionen av denna typ av polymeras är att syntetisera såväl 5S-ribosomalt RNA.
För det andra, för promotorigenkänning i eukaryota celler, är det inte tillräckligt att endast ha ett polymeras. Transkriptionsinitiering involverar också speciella peptider som kallas TF-proteiner. Endast med deras hjälp kan RNA-polymeras sitta på DNA och påbörja syntesen av en ribonukleinsyramolekyl.
Transkriptions betydelse
RNA-molekylen, som bildas på DNA-matrisen, fäster sedan vid ribosomerna, där information läses av den och ett protein syntetiseras. Processen för peptidbildning är mycket viktig för cellen, eftersom normal livsaktivitet är omöjlig utan dessa organiska föreningar: de är först och främst grunden för de viktigaste enzymerna av all bio kemiska reaktioner.
Transkription inom biologi är också en källa till rRNA, som också är tRNA som är involverade i överföringen av aminosyror under translation till dessa icke-membranstrukturer. snRNA (small nuclear nuclei) kan också syntetiseras, vars funktion är att splitsa alla RNA-molekyler.
Slutsats
Translation och transkription i biologi spelar en extremt viktig roll i syntesen av proteinmolekyler. Dessa processer är huvudkomponenten i den centrala dogmen inom molekylärbiologin, som säger att RNA syntetiseras på DNA-matrisen, och RNA är i sin tur grunden för början av bildandet av proteinmolekyler.
Utan transkription skulle det vara omöjligt att läsa informationen som kodas i deoxiribonukleinsyratripletter. Detta bevisar återigen vikten av processen på biologisk nivå. Vilken cell som helst, vare sig den är prokaryot eller eukaryot, måste ständigt syntetisera nya och nya proteinmolekyler som behövs för tillfället för att upprätthålla liv. Därför är transkription i biologi huvudstadiet i arbetet med varje enskild cell i kroppen.
IV. TRANSKRIPTION
Transkription är det första steget i implementeringen av genetisk information i en cell. Under processen bildas mRNA-molekyler som fungerar som en matris för proteinsyntes, samt transport, ribosomala och andra typer av RNA-molekyler som utför strukturella, adapter- och katalytiska funktioner (Fig. 4-26).
Ris. 4-26. Schema för implementering av genetisk information till fenotypiska egenskaper. Implementeringen av informationsflödet i en cell kan representeras av DNA-"RNA-"-proteinschemat. DNA-"RNA" står för biosyntesen av RNA-molekyler (transkription); RNA-"protein" står för biosyntesen av polypeptidkedjor (translation).
Transkription i eukaryoter sker i kärnan. Transkriptionsmekanismen är baserad på samma strukturella princip om komplementär basparning i RNA-molekylen (G ≡ C, A=U och T=A). DNA fungerar endast som en mall och förändras inte under transkription. Ribonukleosidtrifosfater (CTP, GTP, ATP, UTP) är substrat och energikällor som är nödvändiga för att polymerasreaktionen ska fortsätta, bildandet av en 3,5" fosfodiesterbindning mellan ribonukleosidmonofosfater.
Syntesen av RNA-molekyler börjar i vissa sekvenser (ställen) av DNA, som kallas initiativtagare, och slutar i de avslutande sektionerna (platser för uppsägning). En DNA-sträcka avgränsad av en promotor och ett termineringsställe är en transkriptionsenhet - transkription. Hos eukaryoter ingår som regel en gen i transkriptonet (fig. 4-27), i prokaryoter finns flera. Det finns en icke-informativ zon i varje transkripton; den innehåller specifika nukleotidsekvenser med vilka regulatoriska transkriptionsfaktorer interagerar.
Transkriptionsfaktorer - proteiner som interagerar med vissa regulatoriska platser och påskyndar eller saktar ner transkriptionsprocessen. Förhållandet mellan informativa och icke-informativa delar i eukaryota transkripton är i genomsnitt 1:9 (9:1 i prokaryoter).
Närliggande transkriptoner kan separeras från varandra genom icke-transkriberade DNA-regioner. Uppdelningen av DNA i många transkriptoner möjliggör individuell läsning (transkription) av olika gener med olika aktivitet.
Endast en av de två DNA-strängarna transkriberas i varje transkripton, vilket kallas matris, den andra kedjan som kompletterar den kallas kodning. Syntesen av RNA-kedjan går från 5 "till 3"-änden, medan mall-DNA-kedjan alltid är antiparallell med den syntetiserade nukleinsyran (Fig. 4-28).
Transkription är inte associerad med faser av cellcykeln; det kan påskynda och sakta ner beroende på en cells eller organisms behov av ett visst protein.
RNA-polymeras
RNA-biosyntes utförs av DNA-beroende RNA-polymeraser. Tre specialiserade RNA-polymeraser har hittats i eukaryota kärnor: RNA-polymeras I, syntetisera pre-rRNA; RNA-polymeras II, ansvarig för pre-mRNA-syntes; RNA-polymeras III, syntetisera pre-tRNA. RNA-polymeraser är oligomera enzymer som består av flera subenheter - 2α, β, β", σ. o (sigma) subenheten utför en reglerande funktion, detta är en avrna, RNA-polymeraserna I, II, III, som känner igen olika promotorer , innehåller strukturellt olika σ-subenheter.
A. Transkriptionssteg
Det finns 3 stadier i transkriptionsprocessen: initiering, förlängning och avslutning.
Initiering
Promotorn aktiveras av ett stort protein - TATA faktor, så kallad eftersom den interagerar med en specifik promotornukleotidsekvens - TATAAA- (TATA-box)(Figur 4-29).
Fästningen av TATA-faktorn underlättar interaktionen av promotorn med RNA-polymeras. Initieringsfaktorer orsakar en förändring i konformationen av RNA-polymeras och säkerställer avvecklingen av ungefär ett varv av DNA-helixen, dvs. bildas transkriptionsgaffel,
Ris. 4-27. Transkriptionens struktur.
Ris. 4-28. Transkription av RNA på DNA-mallsträng. RNA-syntes sker alltid i riktningen 5 "→ 3".
Ris. 4-29. Strukturen för den eukaryota promotorn. Promotorelement är specifika nukleotidsekvenser som är karakteristiska för alla promotorer som binder RNA-polymeras. Det första promotorelementet, ATAAA-(TATA-box)-sekvensen, separeras från transkriptionsstartstället med ungefär 25 baspar (bp). På ett avstånd av cirka 40 (ibland upp till 120) b.p. sekvensen GGCCAATC- (CAAT-box) finns från den.
i vilken mallen är tillgänglig för att initiera syntesen av RNA-strängen (fig. 4-30).
Efter att en oligonukleotid med 8-10 nukleotidrester har syntetiserats separeras σ-subenheten från RNA-polymeraset och flera förlängningsfaktorer fästs till enzymmolekylen istället.
Förlängning
Förlängningsfaktorer ökar aktiviteten av RNA-polymeras och underlättar separationen av DNA-strängar. Syntes av RNA-molekylen fortsätter från 5" till 3"-änden av den komplementära mall-DNA-strängen. Vid förlängningsstadiet, i transkriptionsområdet
gafflar separeras samtidigt av ungefär 18 nukleotidpar av DNA. Den växande änden av RNA-kedjan bildar en temporär hybridhelix, cirka 12 baspar, med mall-DNA-kedjan. När RNA-polymeraset rör sig längs mallen i riktning från 3" till 5"-änden uppstår en divergens framför den, och bakom den återställs DNA-dubbelhelixen.
Uppsägning
Avlindningen av DNA-dubbelhelixen i området för termineringsstället gör den tillgänglig för termineringsfaktorn. RNA-syntesen är avslutad
Ris. 4-30. transkriptionssteg. 1 - fästning av TATA-faktorn till promotorn. För att promotorn ska kännas igen av RNA-polymeras måste transkriptionskomplexet TATA-faktor/TATA-box (promotor) bildas. TATA-faktorn förblir associerad med TATA-boxen under transkription, vilket underlättar användningen av promotorn av många RNA-polymerasmolekyler; 2 - bildandet av en transkriptionsgaffel; 3 - förlängning; 4.- uppsägning.
strikt definierade sektioner av matrisen - terminatorer (platser för uppsägning). Termineringsfaktor underlättar separation av det primära transkriptet (pre-mRNA), komplementär till matrisen och RNA-polymeras från matrisen. RNA-polymeras kan gå in i nästa omgång av transkription efter fästningen av σ-subenheten.
B. Kovalent modifiering (bearbetning) av budbärar-RNA
Primära mRNA-transkript genomgår en serie kovalenta modifieringar innan de används i proteinsyntes. Dessa modifieringar är nödvändiga för att mRNA ska fungera som en mall.
Modifiering 5"-ände
Pre-mRNA-modifieringar börjar vid förlängningsstadiet. När längden på det primära transkriptet når cirka 30 nukleotidrester, täckning dess 5"-ände. Capping utförs av guanylyltransferas. Enzymet hydrolyserar den makroerga bindningen i GTP-molekylen och fäster nukleotiddifosfatresten med en 5"-fosfatgrupp till 5"-änden av det syntetiserade RNA-fragmentet med bildning av en 5", 5"-fosfodiesterbindning. Efterföljande metylering av guaninresten i sammansättningen av GTP med bildning av N7-metylguanosin fullbordar bildningen av locket (fig. 4-31).
Ris. 4-31. Kovalent modifiering av terminala nukleotidrester av det primära mRNA-transkriptet.
Den modifierade 5'-änden tillhandahåller translationsinitiering, förlänger livslängden för mRNA och skyddar den från verkan av 5'-exonukleaser i cytoplasman. Capping är nödvändigt för att initiera proteinsyntes, eftersom de initierande tripletterna AUG, GUG känns igen av ribosomen endast om ett lock är närvarande. Närvaron av ett lock är också nödvändigt för driften av ett komplext enzymsystem som säkerställer avlägsnande av introner.
3" ändmodifiering
3'-änden av de flesta transkript som syntetiseras av RNA-polymeras II modifieras också, där en polyA-sekvens (polyA-svans) bestående av 100–200 adenylsyrarester bildas av ett speciellt enzym polyA-polymeras.
Signalen för starten av polyadenylering är sekvensen -AAAAAA- på den växande RNA-strängen. Enzymet polyA-polymeras, som uppvisar exonukleasaktivitet, bryter 3"-fosfoesterbindningen efter uppkomsten av den specifika sekvensen -AAUAAA- i RNA-kedjan. Till 3"-änden vid brytpunkten bygger polyA-polymeraset upp en polyA-svans. Närvaron av en polyA-sekvens vid 3"-änden underlättar frisättningen av mRNA från kärnan och saktar ner dess hydrolys i cytoplasman.
Caching- och polyadenyleringsenzymer binder selektivt till RNA-polymeras II och är inaktiva i frånvaro av polymeras.
Splitsning av primära mRNA-transkript
Med tillkomsten av metoder som gör det möjligt att studera den primära strukturen av mRNA-molekyler i cytoplasman och nukleotidsekvensen för det genomiska DNA som kodar för den, fann man att de inte är komplementära och genlängden är flera gånger större än "moget" mRNA. Nukleotidsekvenser som finns i DNA men inte i moget mRNA har benämnts icke-kodande, eller introner och sekvenserna närvarande i mRNA är kodande, eller exoner. Sålunda är det primära transkriptet en nukleinsyra (pre-mRNA) strikt komplementär till mallen, innehållande både exoner och introner. Längden på introner varierar från 80 till 1000 nukleotider. Sekvenserna av introner "klipps ut" från det primära transkriptet, ändarna av exonerna är kopplade till varandra. Denna RNA-modifiering kallas "skarvning"(från engelska, att skarva- splitsa). Splitsning sker i kärnan och "moget" mRNA kommer in i cytoplasman.
Eukaryota gener innehåller fler introner än exoner, så mycket långa pre-mRNA-molekyler (ca 5000 nukleotider) efter splitsning förvandlas till kortare cytoplasmatiska mRNA-molekyler (500 till 3000 nukleotider).
Processen att "klippa ut" av introner fortsätter med deltagande av små nukleära ribonukleoproteiner (snRNPs). snRNP är sammansatt av litet nukleärt RNA (snRNA), vars nukleotidkedja är kopplad till en proteinryggrad bestående av flera protomerer. Olika snRNP:er är involverade i splitsning (fig. 4-32).
Nukleotidsekvenser av nitroner är funktionellt inaktiva. Men vid 5'- och 3'-ändarna har de mycket specifika sekvenser - AGGU- respektive GAGG- (skarvningsställen), som säkerställer att de avlägsnas från pre-mRNA-molekylen. Att ändra strukturen för dessa sekvenser påverkar skarvningsprocessen.
I det första steget av processen binder snRNPs till specifika sekvenser av det primära transkriptet (splitsningsställen), och sedan ansluter andra snRNPs till dem. Under bildandet av spliceosomstrukturen närmar sig 3'-änden av en exon 5'-änden av nästa exon. Splitosomen katalyserar klyvningsreaktionen av 3",5"-fosfodiesterbindningen vid gränsen mellan exonet och intronen. Intronsekvensen avlägsnas och de två exonerna förenas. Bildandet av en 3",5"-fosfodiesterbindning mellan två exoner katalyseras av snRNA (små nukleära RNA) som är en del av spliceosomstrukturen. Som ett resultat av splitsning bildas "mogna" mRNA-molekyler från primära mRNA-transkript.
Alternativ splitsning av primära mPNE-transkript
För vissa gener har alternativa splitsnings- och polyadenyleringsvägar för samma transkript beskrivits. En exon av en splitsningsvariant kan vara en intron i en alternativ väg, så mRNA-molekyler som bildas som ett resultat av alternativ splitsning skiljer sig åt i uppsättningen av exoner. Detta leder till bildandet av olika mRNA och följaktligen olika proteiner från ett primärt transkript. I de parafollikulära cellerna i sköldkörteln (fig. 4-33) bildas således ett primärt mRNA-transkript, som består av sex exoner, under transkriptionen av kalcitoninhormongenen (se avsnitt 11). Messenger-RNA-kalcitonin bildas genom att splitsa de första fyra exonerna (1-4). Den sista (fjärde) exonen innehåller en polyadenyleringssignal (sekvens -AAUAAA-) som känns igen av polyA-polymeras i parafollikulära sköldkörtelceller. Samma primära transkript i hjärnceller under en annan (alternativ)
Ris. 4-32. RNA-skarvning. Splitsningsprocessen involverar olika snRNPs som bildar splitsosomen. snRNPs, som interagerar med RNA och med varandra, fixerar och orienterar reaktionsgrupperna i det primära transkriptet. Den katalytiska funktionen hos spliceosomer beror på RNA-komponenter; sådana RNA kallas ribozymer.
Ris. 4-33. Alternativ splitsning av kalcitoningenen. I sköldkörtelceller leder splitsning av det primära transkriptet till bildningen av kalcitonin-mRNA, som inkluderar 4 exoner och en polyA-sekvens, som bildas efter transkriptklyvning i den första regionen av polyadenyleringssignalen. I hjärnceller bildas mRNA innehållande: exon 1, 2, 3, 5, 6 och en polyA-sekvens bildad efter den andra polyadenyleringssignalen.
Splitsningsvägen omvandlas till mRNA för ett kalcitoninliknande protein som ansvarar för smakuppfattningen. Budbärar-RNA:t för detta protein består av de tre första exonerna, som är vanliga med kalcitonin-mRNA, men inkluderar dessutom de femte och sjätte exonerna, som inte är karakteristiska för kalcitonin-mRNA. Den sjätte exonen har också en polyadenyleringssignal -AAUAAA-, igenkänd av polyA-polymerasenzymet i nervvävnadsceller. Valet av en av vägarna (alternativ splitsning) och en av de möjliga polyadenyleringsställena spelar en viktig roll i vävnadsspecifikt genuttryck.
Olika splitsningsvarianter kan leda till bildandet av olika isoformer av samma protein. Till exempel består troponingenen av 18 exoner och kodar för många isoformer av detta muskelprotein. Olika isoformer av troponin bildas i olika vävnader i vissa stadier av deras utveckling.
B. Bearbetning av primära transkript av ribosomalt RNA och transfer-RNA
Generna som kodar för de flesta av de strukturella RNA:n transkriberas av RNA-polymeraserna I och III. Nukleinsyror - prekursorer till rRNA och tRNA - genomgår klyvning och kemisk modifiering (bearbetning) i kärnan.
Post-transkriptionella modifieringar av det primära tRNA-transkriptet (tRNA-bearbetning)
Det primära transkriptet av tRNA innehåller cirka 100 nukleotider och efter bearbetning - 70-90 nukleotidrester. Post-transkriptionella modifieringar av primära tRNA-transkript sker med deltagande av RNaser (ribonukleas). Således katalyseras bildningen av 3'-änden av tRNA av RNas, som är ett 3'-exonukleas som "klipper av" en nukleotid tills den når sekvensen -SSA, samma för alla tRNA. För vissa tRNA sker bildningen av -CCA-sekvensen vid 3 "änden (acceptoränden) som ett resultat av den sekventiella additionen av dessa tre nukleotider. Pre-tRNA innehåller endast en intron, bestående av 14-16 nukleotider. Avlägsnande av intron och skarvning leder till bildandet av en struktur som kallas "antikodon",- en triplett av nukleotider som säkerställer interaktionen av tRNA med det komplementära mRNA-kodonet under proteinsyntes (fig. 4-34).
Post-transkriptionella modifieringar (bearbetning) av det primära rRNA-transkriptet. Ribosombildning
Mänskliga celler innehåller cirka hundra kopior av rRNA-genen, lokaliserade i kluster på fem kromosomer. rRNA-gener transkriberas av RNA-polymeras I för att producera identiska transkript. Primära transkript är cirka 13 000 nukleotidrester långa (45S rRNA). Innan den lämnar kärnan som en del av en ribosomal partikel, genomgår 45 S rRNA-molekylen bearbetning, vilket resulterar i bildandet av 28S rRNA (cirka 5000 nukleotider), 18S rRNA (cirka 2000 nukleotider) och 5,88 rRNA 160, vilka ärabout rRNA (omkring 5000 nukleotider). komponenter ribosomer (Figur 4-35). Resten av transkriptet bryts ned i kärnan.
Ris. 4-34. Pre-tRNA-bearbetning. Vissa kvävehaltiga baser av tRNA-nukpeotider metyleras under bearbetning av RNA-metylas och omvandlas till exempel till 7-metylguanosin och 2-metylguanosin (mindre baser). tRNA-molekylen innehåller också andra ovanliga baser - pseudouridin, dihydrouridin, som också modifieras under bearbetningen.
Ris. 4-35. Bildning och utträde från kärnan av ribosomsubenheter. Som ett resultat av bearbetningen bildas tre typer av rRNA från 45S rRNA-prekursormolekylen: 18S, som är en del av den lilla subenheten av ribosomer, och 28S och 5.8S, som är lokaliserade i den stora subenheten. Alla tre rRNA produceras i lika stora mängder eftersom de härstammar från samma primära transkript. Den stora ribosomsubenheten 5S rRNA transkriberas separat från det primära 45S rRNA-transkriptet. Ribosomala RNA, som bildas under post-transkriptionella modifieringar, binder till specifika proteiner och en ribosom bildas.
Ribosom är en cellorganell involverad i proteinsyntes. Den eukaryota ribosomen (80S) består av två subenheter, stora och små: 60S och 40S. Ribosomproteiner utför strukturella, regulatoriska och katalytiska funktioner.
Vi möter begreppet transkription genom att studera främmande språk. Det hjälper oss att korrekt skriva om och uttala okända ord. Vad menas med denna term inom naturvetenskap? Transkription i biologi är en nyckelprocess i reaktionssystemet för proteinbiosyntes. Det är han som låter cellen förse sig med peptider som kommer att utföra uppbyggnad, skyddande, signalering, transport och andra funktioner i den. Endast omskrivningen av information från DNA-lokuset till den informativa ribonukleinsyramolekylen startar cellens proteinsyntesapparat, som ger biokemiska translationsreaktioner.
I den här artikeln kommer vi att överväga stadierna av transkription och proteinsyntes som förekommer i olika organismer, och även bestämma betydelsen av dessa processer i molekylärbiologi. Dessutom kommer vi att ge en definition av vad transkription är. Inom biologi kan kunskap om processer av intresse för oss erhållas från dess sektioner såsom cytologi, molekylärbiologi och biokemi.
Funktioner hos reaktioner med matrissyntes
För dem som är bekanta med de grundläggande typerna av kemiska reaktioner som studerats under allmän kemi kommer processerna för matrissyntes att vara helt nya. Anledningen till detta är följande: sådana reaktioner som förekommer i levande organismer säkerställer kopiering av modermolekyler med hjälp av en speciell kod. Det upptäcktes inte omedelbart, det är bättre att säga att själva idén om existensen av två olika språk för att lagra ärftlig information tog sin väg under två århundraden: från slutet av 1800-talet till slutet av 1800-talet mitten av den 20. För att bättre föreställa oss vad transkription och översättning är i biologi och varför de relaterar till reaktionerna från matrissyntes, låt oss vända oss till tekniskt ordförråd för en analogi.
Allt är som i typografi
Föreställ dig att vi behöver trycka till exempel hundra tusen exemplar av en populär tidning. Allt material som kommer in i den samlas på moderbäraren. Detta första prov kallas matrisen. Sedan kopieras det på tryckpressar - kopior görs. Liknande processer äger rum i en levande cell, endast DNA- och mRNA-molekyler fungerar som mallar i den, och budbärar-RNA och proteinmolekyler fungerar som kopior. Låt oss ta en närmare titt på dem och ta reda på att transkription i biologi kallas reaktionen av matrissyntes, som äger rum i cellkärnan.
Den genetiska koden är nyckeln till mysteriet med proteinbiosyntes
I modern molekylärbiologi argumenterar ingen om vilket ämne som är bärare av ärftliga egenskaper och lagrar data om alla proteiner i kroppen utan undantag. Naturligtvis är det deoxyribo. nukleinsyra. Det är dock byggt av nukleotider, och proteinerna, vars information om sammansättningen lagras i den, representeras av aminosyramolekyler som inte har någon kemisk affinitet med DNA-monomerer. Vi har med andra ord att göra med två olika språk. I en av dem är orden nukleotider, i den andra aminosyror. Vad kommer att fungera som en översättare som kommer att koda om informationen som tas emot som ett resultat av transkription? Molekylärbiologin tror att denna roll utförs av den genetiska koden.
Unika egenskaper hos den cellulära koden
Detta är vad koden är, vars tabell presenteras nedan. Cytologer, genetiker, biokemister arbetade med dess skapelse. Dessutom användes kunskap från kryptografi i utvecklingen av koden. Med tanke på dess regler är det möjligt att fastställa den primära strukturen för det syntetiserade proteinet, eftersom translation i biologi är processen att översätta information om strukturen av en peptid från språket för nukleotider och RNA till språket för aminosyror i en proteinmolekyl .
Idén om att koda i levande organismer uttrycktes först av G. A. Gamov. Ytterligare vetenskaplig utveckling ledde till utformningen av dess grundläggande regler. Först fastställdes det att strukturen av 20 aminosyror är krypterad i 61 budbärar-RNA-tripletter, vilket ledde till konceptet koddegeneration. Därefter fick vi reda på sammansättningen av nonsenskodoner som spelar rollen för att starta och stoppa processen för proteinbiosyntes. Sedan fanns det uttalanden om dess collinearness och universalitet, som fullbordade den sammanhängande teorin om den genetiska koden.
Var sker transkription och översättning?
Inom biologi har flera av dess sektioner som studerar strukturen och de biokemiska processerna i cellen (cytologi och molekylärbiologi) bestämt lokaliseringen av matrissyntesreaktioner. Så transkription sker i kärnan med deltagande av enzymet RNA-polymeras. I sin karyoplasma syntetiseras en mRNA-molekyl från fria nukleotider enligt komplementaritetsprincipen, som skriver av information om peptidens struktur från en strukturell gen.
Sedan lämnar den cellkärnan genom porerna i kärnmembranet och hamnar i cellens cytoplasma. Här måste mRNA:t kombineras med flera ribosomer för att bilda en polysom, en struktur redo att mötar. Deras uppgift är att föra aminosyror till platsen för en annan reaktion av matrissyntes - translation. Låt oss överväga mekanismerna för båda reaktionerna i detalj.
Funktioner för bildandet av i-RNA-molekyler
Transkription inom biologi är omskrivningen av information om strukturen hos en peptid från en strukturell DNA-gen till en ribonukleinsyramolekyl, som kallas information. Som vi sa tidigare förekommer det i cellens kärna. Först bryter enzymet DNA-restriktionsenzymet vätebindningarna som förbinder kedjorna av deoxiribonukleinsyra, och dess helix lindas upp. Enzymet RNA-polymeras fäster till fria polynukleotidregioner. Det aktiverar sammansättningen av en kopia - en i-RNA-molekyl, som förutom informativa sektioner - exoner, också innehåller tomma nukleotidsekvenser - introner. De är barlast och måste tas bort. Denna process inom molekylärbiologi kallas bearbetning eller mognad. Det fullbordar transkriptionen. Biologi förklarar detta kortfattat på följande sätt: bara efter att ha förlorat onödiga monomerer kommer nukleinsyran att kunna lämna kärnan och vara redo för ytterligare stadier av proteinbiosyntes.
Omvänd transkription i virus
Icke-cellulära livsformer skiljer sig påfallande från prokaryota och eukaryota celler, inte bara i deras yttre och inre struktur men också genom matrissyntesreaktioner. På sjuttiotalet av förra seklet bevisade vetenskapen förekomsten av retrovirus - organismer vars genom består av två RNA-kedjor. Under verkan av enzymet - reversetas - kopierar sådana viruspartiklar DNA-molekyler från ribonukleinsyrasektioner, som sedan introduceras i värdcellens karyotyp. Som du kan se går avskrivningen av ärftlig information i det här fallet i motsatt riktning: från RNA till DNA. Denna form av kodning och läsning är typisk för till exempel patogener som orsakar olika sorter onkologiska sjukdomar.
Ribosomer och deras roll i cellulär metabolism
Reaktioner av plastiskt utbyte, som inkluderar biosyntesen av peptider, fortskrider i cellens cytoplasma. För att få en färdig proteinmolekyl räcker det inte att kopiera nukleotidsekvensen från en strukturell gen och överföra den till cytoplasman. Det behövs också strukturer som läser information och säkerställer kopplingen av aminosyror till en enda kedja genom peptidbindningar. Dessa är ribosomer, vars struktur och funktioner stor uppmärksamhet fokuserar på molekylärbiologi. Vi har redan tagit reda på var transkription sker - det här är kärnans karyoplasma. Platsen för translationsprocesser är den cellulära cytoplasman. Det är i det som kanalerna i det endoplasmatiska retikulumet är belägna, på vilka proteinsyntetiserande organeller, ribosomer, sitter i grupper. Men deras närvaro säkerställer ännu inte uppkomsten av plastiska reaktioner. Vi behöver strukturer som kommer att leverera proteinmonomermolekyler - aminosyror - till polysomen. De kallas transportribonukleinsyror. Vilka är de och vad är deras roll i översättningen?
Aminosyrabärare
Små molekyler av transport-RNA i sin rumsliga konfiguration har en sektion som består av en sekvens av nukleotider - ett antikodon. För implementering av translationella processer är det nödvändigt att ett initiativkomplex uppstår. Den bör inkludera malltripletten, ribosomer och den komplementära regionen av transportmolekylen. Så snart ett sådant komplex är organiserat är detta en signal att börja sätta ihop proteinpolymeren. Både translation och transkription i biologi är assimileringsprocesser, som alltid sker med absorption av energi. För deras genomförande förbereder cellen sig i förväg och ackumulerar ett stort antal molekyler av adenosintrifosforsyra.
Syntesen av detta energiämne sker i mitokondrier - de viktigaste organellerna av alla eukaryota celler utan undantag. Det föregår början av reaktioner med matrissyntes, och upptar en plats i det presyntetiska skedet av celllivscykeln och efter replikationsreaktioner. Splittringen av ATP-molekyler åtföljer transkriptionsprocesser och translationsreaktioner, den energi som frigörs i detta fall används av cellen i alla stadier av biosyntesen av organiska ämnen.
Översättningsstadier
I början av reaktionerna som leder till bildandet av en polypeptid binder 20 typer av proteinmonomerer till vissa transportsyramolekyler. Parallellt sker bildandet av en polysom i cellen: ribosomer är fästa till matrisen vid platsen för startkodonet. Starten av biosyntesen börjar och ribosomerna rör sig längs mRNA-tripletterna. Molekyler som transporterar aminosyror är lämpliga för dem. Om kodonet i polysomen är komplementärt till antikodonet för transportsyror, förblir aminosyran i ribosomen, och den resulterande polypeptidbindningen kopplar den till aminosyrorna som redan finns där. Så snart den proteinsyntetiserande organellen når stopptripletten (vanligtvis UAG, UAA eller UGA), upphör translationen. Som ett resultat separeras ribosomen, tillsammans med proteinpartikeln, från mRNA.
Hur får en peptid sin ursprungliga form?
Det sista steget av translation är processen för övergång av proteinets primära struktur till den tertiära formen, som har formen av en kula. Enzymer tar bort onödiga aminosyrarester i den, lägger till monosackarider eller lipider och syntetiserar dessutom karboxyl- och fosfatgrupper. Allt detta sker i håligheterna i det endoplasmatiska retikulumet, där peptiden kommer in efter avslutad biosyntes. Därefter passerar den naturliga proteinmolekylen in i kanalerna. De penetrerar cytoplasman och säkerställer att peptiden kommer in i ett visst område av cytoplasman och sedan används för cellens behov.
I den här artikeln fick vi reda på att översättning och transkription i biologi är huvudreaktionerna av matrissyntes som ligger till grund för bevarandet och överföringen av organismens ärftliga lutningar.
TRANSKRIPTION
Biosyntes av ribonukleinsyra (RNA) molekyler på motsvarande sektioner av deoxiribonukleinsyra (DNA) molekyler; det första steget i en gens verkan för förverkligandet av genetisk information. För syntes av RNA används en, den sk. avkänningssträng av en dubbelsträngad DNA-molekyl. Matrissyntes RNA (dvs syntes med användning av en mall, mall, i detta fall DNA) utförs av RNA-polymerasenzymet. Detta enzym "känner igen" startstället på DNA (platsen för början av transkriptionen), fäster till det, lindar upp DNA-dubbelsträngen och påbörjar syntesen av enkelsträngat RNA. Nukleotider närmar sig den semantiska DNA-kedjan, förenar den enligt principen om överensstämmelse (komplementaritet), och sedan tvärbinder enzymet som rör sig längs DNA:t dem till en RNA-polynukleotidkedja. Tillväxthastigheten för RNA-kedjan i Escherichia coli är 40-45 nukleotider per sekund. Slutet av transkriptionen kodas av en speciell sektion av DNA. Liksom andra mallprocesser - replikering och translation, inkluderar transkription tre stadier - början av syntes (initiering), kedjeförlängning (förlängning) och slutet av syntes (terminering). Efter separation från matrisen flyttar RNA från cellkärnan in i cytoplasman. Messenger-RNA (i-RNA) genomgår en serie transformationer innan det går med i ribosomen och i sin tur blir en mall för proteinbiosyntes (translation). Således sker omskrivningen (lat. "transkription" - omskrivning) av den genetiska informationen som finns i DNA-nukleotidsekvensen till nukleotidsekvensen av i-RNA. I alla organismer, under transkriptionen av DNA, bildas RNA av alla klasser - informativt, ribosomalt och transport. 1970, när ett enzym från vissa tumörbärande virus upptäcktes som utför DNA-syntes på en RNA-mall, dvs omvänd transkription, krävde den centrala dogmen inom molekylärbiologi ett förtydligande.
Encyclopedia Biology. 2012
Se även tolkningar, synonymer, ordbetydelser och vad som är TRANSKRIPTION på ryska i ordböcker, uppslagsverk och referensböcker:
- TRANSKRIPTION i Dictionary of Musical Terms:
arrangemang eller fri, ofta virtuos, bearbetning av musikalisk ... - TRANSKRIPTION i medicinska termer:
(lat. transcriptio omskrivning; syn. genverkan primär) i biologi, det första steget i implementeringen av genetisk information i en cell, under vilken ... - TRANSKRIPTION i Big Encyclopedic Dictionary:
i musik - ett arrangemang av ett verk för ett annat instrument eller en fri, ofta virtuos bearbetning av det för samma ... - TRANSKRIPTION AV MUSIK.
transkription av en sång- eller instrumentalkomposition på piano. T. bör göras som om kompositionen var skriven speciellt för pianot. Blad… - TRANSKRIPTION V encyklopedisk ordbok Brockhaus och Euphron:
Transkription är transkriptionen av en sång- eller instrumentalkomposition på piano. T. bör göras som om kompositionen var skriven speciellt för pianot. Blad… - TRANSKRIPTION i Modern Encyclopedic Dictionary:
(biologisk), biosyntesen av RNA-molekyler på motsvarande sektioner av DNA är det första steget i implementeringen av genetisk information, under vilken sekvensen av DNA-nukleotider "skrivs om" ... - TRANSKRIPTION
[från latin transcriptio omskrivning] 1) i lingvistik, en stavning som används för vetenskapliga ändamål och som syftar till att ge så exakt som möjligt ... - TRANSKRIPTION i Encyclopedic Dictionary:
och. 1. lingu. Korrekt överföring av uttalsfunktioner skriftligt. Transkriptionell - avser transkription. 2. lingu. Överföring av främmande språk eget... - TRANSKRIPTION i Encyclopedic Dictionary:
, -om. Inom lingvistik: en uppsättning specialtecken, med hjälp av vilka uttal överförs, såväl som motsvarande notation. Internationell fonetisk T... - TRANSKRIPTION
TRANSKRIPTION (biol.), biosyntes av RNA-molekyler enl. sektioner av DNA; det första steget av implementeringen av det genetiska information i cellen, i den process som sekvensen ... - TRANSKRIPTION i Big Russian Encyclopedic Dictionary:
TRANSKRIPTION (musik), transkription av ett verk för ett annat instrument eller fri, ofta virtuos bearbetning av det för samma ... - TRANSKRIPTION i Big Russian Encyclopedic Dictionary:
TRANSKRIPTION fonetisk (från latin transcriptio - omskrivning), en metod för skriftlig inspelning av muntligt tal med hjälp av speciell. skyltar med syfte att eventuellt fler ... - TRANSKRIPTION i Encyclopedia of Brockhaus and Efron:
(lat. Transscriptio, gram.) ? en skriftlig representation av ljud och former av ett känt språk, med eller utan eget skrivsystem, med hjälp av ... - TRANSKRIPTION i det fullständiga accentuerade paradigmet enligt Zaliznyak:
transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, transkription, ... - TRANSKRIPTION i Linguistic Encyclopedic Dictionary:
(av lat. transcript-tio, lit. - omskrivning) - ett sätt att entydigt fixa ljudegenskaperna för talsegment i skrift. Beroende på vilken… - TRANSKRIPTION i Dictionary of Linguistic Terms:
(lat. transcriptio - omskrivning). 1) Överföring av ljuden av ett främmande ord (vanligtvis eget namn, geografiskt namn, vetenskaplig term) med bokstäverna ... - TRANSKRIPTION i New Dictionary of Foreign Words:
(lat. Transcriptio omskrivning) 1) den exakta överföringen av alla subtiliteter i uttalet av ett språk, oavsett dess grafiska och stavningsnormer, används ... - TRANSKRIPTION i Dictionary of Foreign Expressions:
[ 1. korrekt överföring av alla finesser i uttalet av ett språk, oavsett dess grafiska och stavningsnormer, som används för vetenskapliga ändamål; … - TRANSKRIPTION i ordboken för synonymer på det ryska språket:
biosyntes, inspelning, överföring, ... - TRANSKRIPTION i den nya förklarande och avledningsordbok för det ryska språket Efremova:
1. g. Exakt överföring med konventionella tecken av alla subtiliteter i uttalet av en smth. språk (inom lingvistik). 2. g. 1) Arrangemang av ett musikstycke för ... - TRANSKRIPTION full stavningsordbok Ryska språket:
transkription...
