4. Membranproteiner, förknippas med kolhydrater.
Perifera proteiner – protein-protein interaktioner.
Ett exempel på dessa proteiner:
1. Spektrin
2. Fibronektin,
Proteiner –
integrerade proteiner prestera följande funktioner:
a) jonkanalproteiner
b) receptorproteiner
Jonkanaler
aquaporiner(erytrocyter, njure, öga).
Supramembrankomponent
Funktionen hos glykokalyxen: 1. Spela en roll receptorer.
2. Intercellulär igenkänning.
(vidhäftande interaktioner).
4. R histokompatibilitetsreceptorer.
5. Enzym adsorptionszon(parietal matsmältning).
6. Hormonreceptorer.
Submembrankomponent
Strukturer som bildas av plasmalemma
Cellens konturer, även på den ljusoptiska nivån, verkar inte jämna och jämna, och elektronmikroskopi har gjort det möjligt att upptäcka och beskriva olika strukturer i cellen som speglar karaktären av dess funktionella specialisering. Följande strukturer särskiljs:
1. Microvilli – utsprång av cytoplasma täckt med plasmalemma. Microvillus cytoskelettet bildas av ett knippe av aktinmikrofilament, som vävs in i det terminala nätverket av den apikala delen av cellerna (fig. 5). Enstaka mikrovilli är inte synliga på ljusoptisk nivå. Om det finns ett betydande antal av dem (upp till 2000-3000) i den apikala delen av cellen, även med ljusmikroskopi urskiljs en "borstkant".
2. Ögonfransar –är belägna i cellens apikala zon och har två delar (fig. 6): a) yttre - axoneme
b) inre – becal kropp
Axoneme består av ett komplex av mikrotubuli (9 + 1 par) och associerade proteiner. Mikrotubuli bildas av proteinet tubulin, och handtagen bildas av proteinet dynein - dessa proteiner bildar tillsammans den kemomekaniska tubulin-dynein-omvandlaren.
Basal kropp består av 9 tripletter av mikrotubuli placerade vid basen av cilium och fungerar som en matris för att organisera axonemet.
3. Basal labyrint– Det här är djupa invaginationer av det basala plasmalemma med mitokondrier liggande mellan dem. Detta är en mekanism för aktiv absorption av vatten, såväl som joner mot en koncentrationsgradient.
1. Transport lågmolekylära föreningar utförs på tre sätt:
1. Enkel diffusion
2. Underlättad diffusion
3. Aktiv transport
Enkel diffusion– hydrofoba organiska föreningar med låg molekylvikt (fettsyror, urea) och neutrala molekyler (HO, CO, O). När skillnaden i koncentration mellan avdelningarna som separeras av membranet ökar, ökar även diffusionshastigheten.
Underlättad diffusion– ämnet passerar genom membranet även i riktning mot koncentrationsgradienten, men med hjälp av ett transportprotein – translokaser. Dessa är integralproteiner som har specificitet för transporterade ämnen. Dessa är till exempel anjonkanaler (erytrocyter), K-kanaler (plasmolemma av exciterade celler) och Ca-kanaler (sarkoplasmatiskt retikulum). Translokas för H O är det aquaporin.
Verkningsmekanism för translokas:
1. Närvaron av en öppen hydrofil kanal för ämnen av en viss storlek och laddning.
2. Kanalen öppnas endast när en specifik ligand binder.
3. Det finns ingen kanal som sådan, och själva translokasmolekylen, som har bundit liganden, roterar 180° i membranets plan.
Aktiv transport– detta är transport med samma transportprotein (translokaser), men mot en koncentrationsgradient. Denna rörelse kräver energi.
Transport av föreningar med hög molekylvikt över membran
Övergången av partiklar genom plasmalemma sker alltid i kompositionen membranvesikel: 1. Endocytos: A. pinocytos, b. fagocytos, c. receptormedierad endocytos.
2. Exocytos: A. utsöndring, b. utsöndring, c. Rekreation är överföring av fasta ämnen genom en cell; fagocytos och utsöndring kombineras här.
Receptormedierad endocytos
1. Ansamling av ligandbindande receptorer i ett specifikt område av plasmalemma – kantade gropar(en ligand, en receptor).
2. Gropens yta på cytosolsidan är täckt med en amorf tät substans - clathrin(LDL-transportproteiner och järntransportproteiner, transferrin, går in på denna väg.
3. Bildning av en kantad bubbla.
4. Fusion av den kantade vesikeln med den sura endosomen.
ris. H endosom
5. Receptorns och ligandens öde bestäms av typen av endocytos.
A). Receptorn återvänder, liganden förstörs.
ris. lysosom
b) Receptorn återvänder, liganden återvänder.
ris. lysosom
c) Receptorn förstörs, liganden förstörs.
ris. lysosom
d) Receptorn transporteras, liganden transporteras.
ris. lysosom
Patologi - Hyperkolesterolemi
1. Ökade LDL-nivåer.
2. LDL tas inte upp av celler.
3. Plasma LDL-nivå.
4. Aterosklerotiska plack av kranskärlen bildas.
FÖRELÄSNING
ÄMNET "ORGANELLER AV ALLMÄNT VÄRDE"
Organeller– dessa är cellens funktionella system (apparater). Följande system särskiljs: 1 Syntetisk apparat
2. Energiapparat
3. Intracellulär matsmältningsapparat (endosomal - lysosomal)
4. Cytoskelett
Hyaloplasma- detta är ett kolloidalt system, som utgör 55% av den totala volymen av cellen, organeller och inneslutningar är suspenderade i det, det innehåller proteiner, polysackarider, nukleinsyror joner. Det är här det mellanliggande utbytet sker.
Det finns flera typer av endoplasmatiskt retikulum: 1. Grovt (granulärt endoplasmatiskt retikulum) - GES
2. Slät (agranulärt endoplasmatiskt retikulum) - AES
3. Mellanliggande (transportsystem)
Granulärt endoplasmatiskt retikulumär ett system av tillplattade cisterner, vakuoler och kanaler som begränsas av membran på vars yta ribosomer finns.
Ribosomer består av RNA och histoner (1:1), associerade med membran av proteinet ribophorin. Betydelse: 1. Förena proteinkomponenter i rymden
2. Ge ömsesidig igenkänning av komplexet - ribosomalt RNA - tRNA
3. Tillhandahåll enzymer som katalyserar bildningen av peptidbindningar
Endoplasmatiskt retikulum – syntes av proteiner, lipider och kolhydrater – posttranslationella förändringar.
Vattenkraftverks funktioner: 1. Syntes av membranproteiner
2. Syntes av proteiner för export
3. Inledande stadier av glykosylering
4. Post-translationella förändringar
Under processen för proteinsyntes inträffar förändringar, betecknade med följande termer: 1. Initiering– detta är bindningen av m-RNA till ribosomer
2. Förlängning– förlängning av peptidkedjan
3. Hopfällbar– veckning av peptidkedjan till rätt tredimensionell struktur.
Den ljusoptiska analogen av GES är fenomenet cytoplasmatisk basofili, som kan visa sig i två former: a) diffus färgning av cytoplasman,
b) närvaron av basofila färgade klumpar och granulat i cellen.
Vart i basofili- detta är resultatet av närvaron av ribosomer på membranen av HES, som innehåller fosforsyrarester (en triplettkomponent), som initierar en negativ laddning som binder huvudfärgämnet ( fenomenet basofili).
Proteinsyntes: 1. Börjar med syntes på polysomer.
2. Som ett resultat av interaktionen mellan mRNA och ribosomer bildas en signalpeptid (20-25 aminosyror).
3. Bindning av signalpeptiden med ribonukleoproteinkomplexet (SRP - signal recognition particle).
4. Denna bindning stoppar proteinsyntesen.
5. Bindning av HSR till en specifik receptor på EPS-membranet (detta är det så kallade förtöjningsproteinet).
6. Efter bindning till membranreceptorn separeras HSR från polysomen.
7. Syntesen av proteinmolekylen blockeras.
8. Integrala receptorproteiner - ribophoriner - säkerställer vidhäftningen av den stora subenheten av ribosomer.
9. I lumen av GEPS klyvs signalpeptiden av ett enzym signalpeptidas.
10. Inuti tanken genomgår peptiden post-translationell modifiering:
hydroxylering, fosforylering, sulfatering, etc.
Funktioner av Golgi-komplexet
1. Syntes av polysackarider och glykoproteiner (glykokalyx, slem).
2. Bearbetning av molekyler:
a) terminal glykosylering
b) fosforylering
c) sulfatering
d) proteolytisk klyvning (delar av proteinmolekyler)
3. Kondensation av den sekretoriska produkten.
4. Förpackning av den sekretoriska produkten
5. Sortering av proteiner i trans-Golgi-nätverksområdet (på grund av specifika receptormembranproteiner som känner igen signalställen på makromolekyler och dirigerar dem till motsvarande vesiklar). Transport från Golgi-komplexet sker i form av 3 strömmar:
1. Hydrolasvesiklar (eller primära lysosomer)
2. In i plasmalemma (som en del av kantade bubblor)
3. I sekretoriska granulat
Endosomer - membranvesiklar med försurande innehåll och säkerställer överföring av molekyler in i cellen. Typen av substansöverföring genom endosomsystemet är annorlunda:
1. Med nedbrytning av makromolekyler (komplett)
2. Med deras partiella splittring
3. Ingen förändring under transport
Processen för transport och efterföljande nedbrytning av ämnen i cellen med hjälp av endosomer består av följande sekventiella komponenter:
1. Tidigt(perifert) endosom
2. Sen(perinukleär) endosom prelysosomalt stadium av matsmältningen
3. Lysosom
Tidig endosom– en vesikel som saknar clathrin vid cellperiferin. Miljöns pH är 6,0, här sker en begränsad och reglerad klyvningsprocess (liganden separeras från receptorn) --- lämna tillbaka receptorer in i cellmembranet. Den tidiga endosomen är också känd som Curl.
Sen (perinukleär) endosom: a) surare halt pH 5,5
b) större diameter upp till 800 nm
c) djupare matsmältningsnivå
Detta är nedbrytningen av liganden (perifer endosom + perinukleär endosom) --- multivesikulär kropp.
Lysosomer
1. Fagolysosom– det bildas genom fusion av en sen endosom eller lysosom med en fagosom. Processen för förstörelse av detta material kallas heterofagi.
2.Autofagolysosom– den bildas genom sammansmältning av en sen endosom eller lysosom med en autofagosom.
3. Multivesikulär kropp– en stor vakuol (800 nm), bestående av små 40-80 nm vesiklar omgivna av en måttligt tät matris. Det bildas som ett resultat av sammansmältningen av tidiga och sena endosomer.
4. Resterande kroppar– Det här är osmält material. Den mest kända komponenten av denna typ är lipofuscingranulat - vesiklar av dia. 0,3 – 3 µm, innehållande lipofuscinpigment.
Cytoskelettär ett system av mikrotubuli, mikrofilament (mellanliggande, mikrotrabeculae). De bildar alla ett tredimensionellt nätverk som interagerar med nätverk av andra komponenter.
1. Mikrotubuli– ihåliga cylindrar dia. 24-25 nm, väggtjocklek 5 nm, dia. lumen – 14-15 nm. Väggen består av spiralformade filament (de kallas protofilament) 5 nm tjocka. Dessa trådar bildas av dimerer av tubulin. Detta är ett labilt system där ena änden (betecknad "__") är fixerad, och den andra ("+") är fri och deltar i depolymerisationsprocessen.
Mikrotubuliär förknippade med ett antal proteiner som har det allmänna namnet MAP - de förbinder mikrotubuli med andra cytoskelettelement och organeller. Kinesin – (steget av dess rörelse längs ytan av mikrotubuli är 8 nm).
Organell
ris. Mikrotubuli
Mikrofilament– dessa är två sammanflätade filament av F-aktin, sammansatta av g-aktin. Deras diameter är 6 nm. Mikrofilament är polära; g-aktin fäster vid ("+") änden. De bildar kluster
längs cellperiferin och är anslutna till plasmamembranet genom mellanliggande proteiner (aktin, vinkulin, talin).
Fungera: 1. Förändring i cytosol (övergång från sol till gel och tillbaka).
2. Endocytos och exocytos.
3. Motilitet hos icke-muskelceller.
4. Stabilisering av lokala utsprång av plasmamembranet.
Mellanliggande trådar har d 8-11 nm, består av proteiner som är karakteristiska för vissa celltyper. De bildar ett intracellulärt ramverk som säkerställer cellelasticitet och det ordnade arrangemanget av cytoplasmatiska komponenter. Mellanliggande filament bildas av trådliknande proteinmolekyler vävda samman som ett rep.
Funktioner: 1. Strukturell
2. Deltagande i bildandet av det kåta ämnet
3. Hålla formen, skott nervceller
4. Fastsättning av myofibriller till plasmalemma.
Microtrabeculae- ett genombrutet nätverk av tunna filament som finns i kombination med mikrotubuli och som kan delta i transporten av organeller och påverka cytosolens viskositet.
FÖRELÄSNING
ÄMNE: ”KÄRNAN. STRUKTUR AV INTERFASKÄRNAN. GRUNDLÄGGANDE OM CELLERS BIOSYNTETISKA AKTIVITET”
Kärnaär huvuddelen av cellen som kodar information om organets struktur och funktion. Denna information finns i det genetiska materialet, DNA, som är ett komplex av DNP med huvudproteinerna (histoner). Med vissa undantag (mitokondrier) är DNA lokaliserat uteslutande i kärnan. DNA kan replikera sig självt och därigenom säkerställa överföringen av den genetiska koden till dotterceller under celldelningsförhållanden.
Kärnan spelar en central roll i syntesen av proteiner och polypeptider, eftersom den är bärare av genetisk information. Alla kärnor i kroppens celler innehåller samma gener, vissa celler är olika i sin struktur, funktion och arten av de ämnen som produceras av cellen. Kärnkraftskontroll utförs av
repression eller depression (uttryck) av aktiviteten hos olika gener. Översättning av proteinsyntesens natur är associerad med bildningen av m-RNA. Många RNA är ett komplex av protein och RNA, dvs. RNP. Interfaskärnan i de flesta celler är en rund eller oval formation med flera mm i diameter. I leukocyter och celler bindväv kärnan är lobulerad och betecknas med termen polymorf.
Interfaskärna har flera olika strukturer: kärnhölje, kromatin, karyolymph och nukleolus.
Kärnhölje
1. Yttre kärnmembran– Ribosomerna ligger på ytan, där proteiner syntetiseras och kommer in i de perinukleära cisternerna. På den cytoplasmatiska sidan är den omgiven av ett löst nätverk av mellanliggande (vimentin) filament.
2. Perinukleära cisterner– en del av de perinukleära cisternerna är associerad med det granulära endoplasmatiska retikulumet (20-50 nm).
3. Inre kärnmembran – separeras från kärnans innehåll av kärnskiktet.
4. Nukleär lamina 80-300 nm tjock, deltar i organisationen av kärnmembranet och perinukleärt kromatin, innehåller mellanliggande filamentproteiner - laminerna A, B och C.
5. Nukleär tid- från 3-4 tusen specialiserad kommunikation, utför transport mellan kärnan och cytoplasman. Kärnpor d 80 nm, har: a) porkanal – 9 nm
b) kärnporkomplex, det senare innehåller ett receptorprotein som svarar på kärnimportsignaler (inträdesbiljett till kärnan) Kärnporens diameter kan öka diametern på porkanalen och säkerställa överföringen av stora makromolekyler in i kärnan (DNA-RNA-polymeras).
Nukleär tid består av 2 parallella ringar, en på varje yta av karyolemma. En ring med en diameter på 80 nm, de är bildade av 8 proteingranuler, från varje granul sträcker sig en tråd (5 nm) mot mitten, som bildar en skiljevägg (membran). I mitten finns en central granulat. Uppsättningen av dessa strukturer kallas kärnporkomplex. En kanal med en diameter på 9 nm bildas här, en sådan kanal kallas en vattenkanal, eftersom små vattenlösliga molekyler och joner rör sig genom den.
Funktioner av kärnporen: 1. Selektiv transport;
2. Aktiv överföring till kärnan av proteiner med en sekvens som är karakteristisk för proteiner av nukleär lokalisering;
3. Överföring av ribosomala subenheter till cytoplasman med en förändring i konformationen av porkomplexet.
Inre kärnmembran- slät och ansluten med hjälp av integrerade proteiner till kärnskiktet, som är ett lager 80-300 nm tjockt. Detta rekord eller lamell– består av sammanflätade mellanliggande filament (10 nm) som bildar karyoskelettet. Dess funktioner:
1. Spara strukturell organisation porkomplex;
2. Upprätthålla formen på kärnan;
3. Beställd kromatinförpackning.
Det bildas som ett resultat av spontan association av 3 huvudpolypeptider. Detta är det strukturella ramverket för kärnhöljet med platser för specifik kromatinbindning.
Kromatin
Under ett ljusmikroskop består den av en oregelbundet packad massa med låg densitet, som skiljer sig i graden av densitet, kvantitet och storlek i celler olika typer. Kromatinklumpar kallas karyosomer, d.v.s. de har en affinitet för grundläggande färgämnen. Kromatin i interfaskärnan är DNP för kromosomer. Kromosomerna i interfaskärnan är mycket tunna, långa, som liknar trådar i en boll.
Det fanns en tid då man trodde att denna massa bestod av en enskild kromosom, som kallades spirella.
Tät kromatin kallas heterokromatin, i motsats till löst eukromatin. På den ljusoptiska nivån är kromosomelement endast synliga om de bildar aggregat med en storlek på 0,2 mikron (heterokromatin). Massan av heterokromatin är en indikator på cellulär aktivitet; celler som innehåller stora block av heterokromatin kännetecknas av en inaktiv fas i proteinsyntesen och därför i produktionen av m-RNA.
Nucleolus
Detta är en tät granul med en diameter på 1-3 mikron, intensivt färgad med grundläggande färgämnen. Huvudkomponenten i nukleolen är en specialiserad region av kromosomer (slingor), eller organisatören av nukleolen. Sådana regioner finns i fem kromosomer: 13:e, 14:e, 15:e, 21:a och 22:a; Det är här många kopior av gener som kodar för ribosomala RNA finns.
I EM beskrivs 3 komponenter i nukleolen:
1. Fibrillär komponent- många tunna (5-8 nm) filament, med övervägande lokalisering i den inre delen av kärnan. Dessa är primära rRNA-transkript.
2. Granulär komponent- detta är ett kluster av täta partiklar med en diameter på 10-20 nm; de motsvarar de mest mogna prekursorerna till ribosomala subenheter.
3. Amorf komponent– Det här är zonen där nukleolära organisatörer finns, en mycket blek färgad zon. Det finns stora DNA-slingor involverade i transkriptionen av ribosomalt RNA, såväl som proteiner som specifikt binder till RNA. Granulat och fibriller bildas nukleolär filament (nukleolonema) tjocklek 60-80 nm. Eftersom kärnan är omgiven av kromatin kallas det perinukleärt kromatin, och dess del som penetrerar in i kärnan är intranukleolärt kromatin.
Celltransportörär montering av en sekretorisk produkt på ett levande transportband med deltagande av olika cellulära organeller. I det här fallet består sammansättningsprocessen av ett antal steg som sker i en viss sekvens i områden av cellen som är ganska långt borta från platsen för direkt verkan av de nukleinsyror som utövar genetisk kontroll.
Det cellulära transportbandet för proteinsyntes involverar den vanliga sekvensen av processer som beskrivs i avsnittet som beskriver det granulära endoplasmatiska retikulumet. Här är det lämpligt att presentera mekanismen för syntes av icke-proteinsubstanser.
Membranproteiner associerade med lipider.
4. Membranproteiner, förknippas med kolhydrater.
Perifera proteiner –är inte nedsänkta i lipiddubbelskiktet och är inte kovalent kopplade till det. De hålls samman av joniska interaktioner. Perifera proteiner är associerade med integrerade proteiner i membranet på grund av interaktion - protein-protein interaktioner.
Ett exempel på dessa proteiner:
1. Spektrin, som är belägen på cellens inre yta
2. Fibronektin, lokaliserad på den yttre ytan av membranet
Proteiner – utgör vanligtvis upp till 50 % av membranmassan. Vart i
integrerade proteiner utföra följande funktioner:
a) jonkanalproteiner
b) receptorproteiner
2. Perifera membranproteiner(fibrillär, globulär) utföra följande funktioner:
a) extern (receptor- och adhesionsproteiner)
b) inre – cytoskelettproteiner (spektrin, ankyrin), proteiner från det andra budbärarsystemet.
Jonkanaler– Dessa är kanaler som bildas av integrala proteiner; de bildar en liten por genom vilken joner passerar längs en elektrokemisk gradient. De mest kända kanalerna är kanalerna för Na, K, Ca 2, Cl.
Det finns också vattenkanaler - dessa är aquaporiner(erytrocyter, njure, öga).
Supramembrankomponent– glykokalyx, tjocklek 50 nm. Dessa är kolhydratregioner av glykoproteiner och glykolipider som ger en negativ laddning. Under EM finns ett löst lager av måttlig densitet som täcker den yttre ytan av plasmalemma. Förutom kolhydratkomponenter innehåller glykokalyxen perifera membranproteiner (semi-integral). Deras funktionella områden är belägna i supramembranzonen - dessa är immunglobuliner (fig. 4).
Funktionen hos glykokalyxen: 1. Spela en roll receptorer.
2. Intercellulär igenkänning.
3. Intercellulära interaktioner(vidhäftande interaktioner).
4. R histokompatibilitetsreceptorer.
5. Enzym adsorptionszon(parietal matsmältning).
6. Hormonreceptorer.
Submembrankomponent eller cytoplasmans yttersta zon, har vanligtvis relativ stelhet och denna zon är särskilt rik på filament (d 5-10 nm). Det antas att de integrerade proteinerna som utgör cellmembranet är direkt eller indirekt associerade med aktinfilament som ligger i submembranzonen. Samtidigt har det bevisats experimentellt att under aggregeringen av integrala proteiner, aggregerar även aktin och myosin som finns i denna zon, vilket indikerar deltagandet av aktinfilament i regleringen av cellform.
De är kroppar som begränsas av ett bilipidmembran och innehåller en elektrontät matris som består av en uppsättning
hydrolytiska enzymproteiner (mer än trettio typer av hydrolaser) som kan bryta ned alla polymerföreningar (proteiner, fetter, kolhydrater) och deras komplex till monomera fragment.
Lysosomers funktion är att säkerställa intracellulär nedbrytning, det vill säga nedbrytningen av både exogena och endogena biopolymersubstanser.
Klassificering av lysosomer:
1) primära lysosomer - elektrontäta kroppar;
2) sekundära lysosomer - fagolysosomer, inklusive autofagolysosomer;
3) tertiära lysosomer eller kvarvarande kroppar.
Sanna lysosomer är små elektrontäta kroppar som bildas i det lamellära komplexet. Lysosomernas matsmältningsfunktion börjar först efter fusion med en fagosom (en fagocyterad substans omgiven av ett bilipidmembran) och bildandet av en fagolysosom, i vilken det fagocyterade materialet och lysosomala enzymer blandas. Efter detta börjar nedbrytningen av biopolymerföreningar av det fagocyterade materialet till monomerer - aminosyror, sockerarter. Dessa molekyler penetrerar fritt genom fagolysosommembranet in i hyaloplasman och används sedan av cellen - används för att generera energi eller bygga nya intracellulära makromolekylära föreningar. Vissa föreningar kan inte klyvas av lysosomenzymer och avlägsnas därför från cellen oförändrade genom exocytos (den omvända processen av fagocytos). Ämnen av lipid natur bryts praktiskt taget inte ned av enzymer, utan ackumuleras och kompakteras i fagolysosomen. Dessa formationer kallades tertiära lysosomer (eller restkroppar).
I processen med fagocytos och exocytos återvinns membran i cellen: under fagocytos lösgörs en del av plasmalemma och bildar ett fagosomskal; under exocytos integreras detta membran igen i plasmalemma. Skadade, förändrade eller föråldrade cellorganeller utnyttjas av cellen genom mekanismen för intracellulär fagocytos med hjälp av lysosomer. Inledningsvis är dessa organeller omgivna av ett bilipidmembran, och en vakuol bildas - en autofagosom. Sedan smälter en eller flera lysosomer samman med den, och en autofagolysosom bildas, i vilken hydrolytisk klyvning av biopolymersubstanser utförs, som i fagolysosomen.
Peroxisomer
Peroxisomer är cytoplasmatiska mikrokroppar (0,1-1,5 µm), som liknar lysosomer i struktur, men skiljer sig från dem genom att deras matris innehåller kristallliknande strukturer, och bland enzymproteinerna innehåller katalas, som förstör väteperoxid som bildas under oxidation av aminosyror.
SYSTEM AV INTRACELLULÄRA CISTRE, SORTER. INTRACELLULÄR TRANSPORTÖR FÖR SYNTES AV PROTEINER, FETTER OCH KOLHYDRATER: KOMPONENTER, BETYDNING.
Systemet av intracellulära cisterner där ämnen som syntetiseras av cellen ackumuleras kallas Golgi-komplexet (apparat). Golgi-komplexet är en samling cisterner samlade i en liten zon. En separat zon för ackumulering av dessa cisterner kallas en diktyosom. Tankarna är ordnade i en stapel. Mellan staplarna finns tunna lager av hyaloplasma. I mitten ligger tankarnas membran nära varandra, och i periferin kan de ha expansioner (ampuller). Förutom tätt belägna platta cisterner observeras många vakuoler i Golgi-apparatzonen. Små vakuoler lösgörs från expansioner vid kanterna av platta cisterner. Det är vanligt att i diktyosomzonen särskilja den proximala eller utvecklande cis-sektionen och den distala eller mogna trans-sektionen. I utsöndrande celler är Golgi-apparaten vanligtvis polariserad: på ena sidan bildas membransäckar kontinuerligt och på den andra frigörs de i form av vesiklar. Cisternerna hos Golgi-apparaten är anslutna till ER-tubulierna.
Intracellulär transportör :
ribosom - endoplasmatiskt retikulum - Golgi-komplex
CELLKÄRNAN: MIKROSKOPISK, ULTRAMIKROSKOPISK STRUKTUR OCH FUNKTIONER HOS INTERPASKÄRNAN.
Kärnaär den viktigaste komponenten i cellen som innehåller dengenetisk apparat.
Kärnfunktioner:
1 lagring av genetisk information (i DNA-molekyler lokaliserade i kromosomer);
2 förverkligande av genetisk information, kontrollera implementeringen av olika processer i cellen - från syntetisk till programmerad död (apoptos);
3 reproduktion och överföring av genetisk information (vid celldelning).
Vanligtvis finns det bara en kärna i en cell, men det finns detmultinukleära celler, som bildas som ett resultat av celldelning som inte åtföljs avcytotomi,eller fusion av flera mononukleära celler (de senare kallas mer korrektsimplaster).
Kärnformolika celler är inte lika: det finns celler med en rund, oval, bönformad, stavformad, flerflikig, segmenterad kärna; Det finns ofta fördjupningar på ytan av kärnan. Oftast motsvarar formen på kärnan i allmänhet cellens form: den är vanligtvis sfärisk i runda eller kubiska celler, långsträckt eller ellipsoid i prismatiska celler, tillplattad i platta.
Kärnplats varierar i olika celler; den kan ligga i mitten av cellen (i runda, platta, kubiska eller långsträckta celler), vid sin basalpol (i prismatiska celler) eller i periferin (till exempel i fettceller).
Kärnstorlekär relativt konstant för varje typ av cell, men den kan variera inom vissa gränser, öka när cellens funktionella aktivitet ökar och minskar när den hämmas.
Kärnkomponenter. I kärnan av en icke-klyvbar(interfas)celler upptäckskaryolemma (kärnhölje), kromatin, nucleolus och karyoplasma (kärnsaft). Som kommer att framgå av följande diskussion,
kromatin och nukleolus är inte oberoende komponenter i kärnan, utan är en morfologisk reflektionkromosomernärvarande i interfaskärnan, men detekteras inte som separata formationer.
Kärnhölje
Kärnkraftshölje (karyolemma) praktiskt taget oupptäckbar på ljusoptisk nivå; under ett elektronmikroskop upptäcks att den består av två membran - yttre och inre, -åtskilda av ett hålrum 15-40 mm brett (perinukleärt utrymme) och konvergerar i området nukleära porer.
Yttre membran bildar en enda helhet med grEPS-membranen - det finns ribosomer på dess yta, och det perinukleära utrymmet motsvarar grEPS-cisternernas hålrum och kan innehålla syntetiserat material. Från den cytoplasmatiska sidan yttre membran omgiven av ett löst nätverk av mellanliggande (vimentin) filament.
Inre membran - slät, dess integrerade proteiner är associerade med kärnskiktet -lamina -skikt 80-300 nm tjockt, bestående av sammanflätade mellanliggande filament(laminer),bildar karyoskelettet. Lamellen spelar en mycket viktig roll i: (1) underhållformulärkärnor; (2) ordnad staplingkromatin;(3) strukturell organisationångkomplex; (4) bildandet av karyolemma under celldelning.
Nukleära porerupptar 3-35 % av kärnhöljets yta. De är fler i kärnorna hos intensivt fungerande celler och saknas i kärnorna hos spermaceller. Porerna (se fig. 3-19) innehåller två parallella ringar (en på varje yta av karyolemma) med en diameter på 80 nm, som bildas8 proteingranulat. Från dessa granuler konvergerar de mot mittenfibriller, form partition (membran) ca 5 nm tjock, i mitten av vilken liggercentralt granulat (enligt vissa idéer är detta en ribosomal subenhet som transporteras genom en por). Uppsättningen av strukturer som är associerade med en kärnpor kallaskärnporkomplex. Den senare bildar en vattenkanal med en diameter på 9 nm, genom vilken små vattenlösliga molekyler och joner rör sig. Granulerna i porkomplexen är strukturellt associerade med proteinerna i den nukleära lamina, som är involverad i deras organisation.
Kärnmembranet i djur- och mänskliga celler innehåller upp till 2000-4000 porkomplex. Syntetiserade proteiner kommer in i kärnan från cytoplasman genom dem, och RNA-molekyler och ribosomala subenheter transporteras i motsatt riktning.
Funktioner av kärnporkomplexet:
1. Säkerställa reglering av selektiva transporter ämnen mellan cytoplasman och kärnan.
2. Aktiv transport av proteiner in i kärnan har en speciell markering i form av den så kallade nukleära lokaliseringssekvensen (NLS), igenkänd av NLS-receptorer (i porkomplexet).
3. Överföring av ribosomala subenheter till cytoplasman, som dock äro för stora för porernas fria passage; deras transport åtföljs troligen av en förändring i fjäderkomplexets konformation.
Kromatin
Kromatin(från grekiskan chroma - färg) små korn och klumpar av material som finns i cellkärnan och färgas med grundläggande färgämnen. Kromatin består avkomplex av DNA och protein och motsvarar kromosomer, som i interfaskärnan representeras av långa, tunna tvinnade trådar och är omöjliga att skilja som individuella strukturer. Svårighetsgraden av spiraliseringen av varje kromosom är inte densamma längs deras längd. Det finns två typer av kromatin -eukromatin och heterokromatin.
Eukromatinmotsvarar kromosomsegment somdespiraliserad och öppen för transkription. Dessa segment färga inteoch är inte synliga under ett ljusmikroskop.
Heterokromatin motsvarar komprimerad, tätt lindade segment av kromosomer (vilket gör deminte tillgänglig för transkription). han intensivt färgad grundläggande färgämnen, och i ett ljusmikroskop ser det ut som granulat.
Således, Förbi morfologiska egenskaper kärna (förhållandet mellan innehållet av eu- och heterokromatin) kan man utvärdera aktiviteten av transkriptionsprocesser, och följaktligen cellens syntetiska funktion. När det ökar ändras detta förhållande till fördel för eukromatin, när det minskar ökar innehållet av heterokromatin. När kärnans funktion är helt undertryckt (till exempel i skadade och döende celler, under keratinisering av epitelceller i epidermis - keratinocyter, under bildandet av blodretikulocyter), minskar den i storlek, innehåller endast heterokromatin och färgas med grundfärger intensivt och jämnt. Detta fenomen kallaskaryopynosis(från grekiskan karyon - kärna och pyknosis - packning).
Fördelning av heterokromatin (topografi av dess partiklar i kärnan) och förhållandet mellan innehållet av eu- och heterokromatinär karakteristiska för celler av varje typ, vilket gör att de kan utföras Identifiering
både visuellt och med hjälp av automatiska bildanalysatorer. Det finns dock vissa vanligamönster för heterokromatinfördelning i kärnan: dess kluster finnsunder karyolemma, avbruten i porområdet (på grund av dess förbindelse med lamina) och runt kärnan (perinukleolärt heterokromatin), mindre bitar är utspridda i hela kärnan.
Barrs kropp -en ansamling av heterokromatin motsvarande en X-kromosom hos kvinnor, som är tätt lindad och inaktiv i interfas. I de flesta celler ligger den nära karyolemma, och i blodgranulocyter ser den ut som en liten extra lob av kärnan("kycklingben"). Detektering av Barr-kroppar (vanligtvis i epitelceller i munslemhinnan) används som ett diagnostiskt test för att bestämma genetiskt kön (obligatoriskt, särskilt för kvinnor som deltar i de olympiska spelen).
Förpackning av kromatin i kärnan. I dekondenserat tillstånd är längden på en DNA-molekyl (dubbelhelix) som bildar varje kromosom i genomsnitt cirka 5 cm, och den totala längden av DNA-molekylerna för alla kromosomer i kärnan (cirka 10 μm i diameter) är mer än 2 m (vilket är jämförbart med att lägga en trådlängd 20 km i en tennisboll med en diameter på ca 10 cm), och i S-perioden av interfas - mer än 4 m. De specifika mekanismerna som förhindrar trassling av dessa trådar under transkription och replikering förblir olösta, men behovet är uppenbartkompakt förpackning av DNA-molekyler, I cellkärnan åstadkommes detta på grund av deras koppling till speciell bas(histon)proteiner. Kompakt packning av DNA i kärnan ger:
(1) ordnat arrangemang mycket långa DNA-molekyler i en liten kärnvolym;
(2) funktionellkontroll av genaktivitet (på grund av inverkan av förpackningens natur på aktiviteten hos enskilda regioner i genomet.
Nivåer av kromatinförpackningar(Figur 3-20). Den initiala nivån av kromatinförpackning som säkerställer bildningen nukleosomal tråd 11 nm i diameter, på grund av lindning av en dubbelsträng av DNA (2 nm i diameter) på skivformade block av 8 histonmolekyler (nukleosomer). Nukleosomer separeras av korta sträckor av fritt DNA. Den andra nivån av förpackning orsakas också av histoner och leder till vridning av den nukleosomala tråden med bildningen kromatin fibril med en diameter av 30 nm. I interfas bildas kromosomer av kromatinfibriller, där varje kromatid består av en fibril. Med ytterligare förpackning bildas kromatinfibriller loopar (loopdomäner) med en diameter på 300 nm, som var och en motsvarar en eller flera gener, och dessa bildar i sin tur, som ett resultat av ännu mer kompakt förpackning, sektioner av kondenserade kromosomer som avslöjas först vid celldelning.
I kromatin är DNA förknippat, förutom histoner, även medicke-histonproteiner
som reglera genaktivitet.
Samtidigt kan histoner, genom att begränsa tillgången på DNA för andra DNA-bindande proteiner, delta i regleringen av genaktivitet.
Funktion för lagring av genetisk information i kärnan i oförändrad form är oerhört viktigt för cellens och hela organismens normala funktion. Det uppskattas att under DNA-replikation och som ett resultat av dess skada av yttre faktorer inträffar 6 nukleotidförändringar årligen i varje mänsklig cell. Skador på DNA-molekyler som uppstår kan korrigeras som ett resultat av processenskadestånd eller genom utbyte efter igenkänning och markering motsvarande område.
Om DNA-reparation är omöjlig på grund av för betydande skada, slås den påmekanism för programmerad celldöd (se nedan). I denna situation kan cellens "beteende" bedömas som ett slags "altruistiskt självmord": till priset av dess död räddar det kroppen från de möjliga negativa konsekvenserna av replikering och amplifiering av skadat genetiskt material.
DNA-reparationsförmåga av en vuxen minskar med cirka 1 % varje år. Denna nedgång kan delvis förklara varför åldrande är en riskfaktor för utvecklingen av maligna sjukdomar.Störningar i DNA-reparationsprocesser kännetecknande för ett antal ärftliga sjukdomar där kraftigtökade Hur känslighet för skadliga faktorer, så och förekomst av maligna neoplasmer.
Fungera implementering av genetisk information i interfaskärnan utförs kontinuerligt på grund av processernatranskriptioner.Däggdjursgenomet innehåller cirka 3x10 9 nukleotider, men inte mer än 1% av dess volym kodar för viktiga proteiner och deltar i regleringen av deras syntes. Funktionerna för den huvudsakliga icke-kodande delen av genomet är okända.
När DNA transkriberas bildas en mycket stor RNA-molekyl (primär avskrift), som binder till nukleära proteiner för att bildas ribonukleoproteiner (RNP). Det primära RNA-transkriptet (liksom mall-DNA) innehåller diskreta signifikanta nukleotidsekvenser (exoner),åtskilda av långa icke-kodande inlägg (nitroner). Bearbetning av RNA-transkriptet involverar avlägsnande av nitroner och sammanfogning av exoner - skarvning(från engelska, splicing - splicing). I detta fall omvandlas en mycket stor RNA-molekyl till ganska små mRNA-molekyler, som separeras från sina associerade proteiner när de överförs till cytoplasman. Lysosomer: struktur, betydelse. Intracellulär matsmältningsapparat.
Lysosomer(tidigare kallad sekundära lysosomer) - organeller aktivt involverade ide sista stadierna av den intracellulära matsmältningsprocessen makromolekyler som fångas upp av cellen genom ett brett spektrum av lytiska enzymer vid låga pH-värden (5,0 och lägre). De bildas med deltagandesena endosomer. Diametern på lysosomer är vanligtvis 0,5-2 mikron, och deras form och struktur kan variera avsevärt beroende på arten av materialet som rötas. Liksom i fallet med hydrolasvesiklar identifieras de tillförlitligt endast på basis av detektion avhydrolytiska enzymer. Namnet på enskilda typer av lysosomer är baserat på närvaron av morfologiskt igenkännbart material i deras lumen;
i dess frånvaro används den allmänna termenlysosom.Efter nedbrytning av innehållet i lysosomen diffunderar de resulterande lågmolekylära ämnena genom dess membran in i hyaloplasman.
1) Fagolysosombildats genom sammanslagningsen endosom eller lysosomer Med fagosomer,även kalladheterofagosom (från det grekiska heteros - andra, fagein - äta och soma - kropp) - en membranvesikel som innehåller material som fångas av cellen från utsidan och är föremål för intracellulär matsmältning; processen för förstörelse av detta material kallasheterofagi;
2) Autofagolysosom bildas genom fusionsen endosom eller lysosomer Med autofagosom(från det grekiska autos - sig själv, phagein - att äta och soma - body) - en membranvesikel som innehåller cellens egna komponenter som är föremål för förstörelse. Processen att smälta detta material kallasautofagi,Källan till membranet som omger de cellulära komponenterna är grEPS.
3) Multivesikulär kropp (från latin multi - många och vesicula - bubbla) är en stor (200-800 nm i diameter) sfärisk vakuol omgiven av ett membran, innehållande små (40-80 nm) bubblor nedsänkta i en lätt eller måttligt tät matris. Det bildas som ett resultat av sammansmältningen av tidiga endosomer med sena, och små vesiklar bildas troligen genom att de knoppas inåt från vakuolmembranet. Kroppens matris innehåller lytiska enzymer och säkerställer uppenbarligen den gradvisa förstörelsen av inre vesiklar.
4) Resterande kroppar - lysosomer innehållandeosmält material som kan ligga kvar i cytoplasman under lång tid eller släppa ut sitt innehåll utanför cellen. En vanlig typ av restkropp i människokroppen ärlipofuscin granulat - membranvesiklar med en diameter på 0,3-3 µm innehållande dåligt lösligt brunt endogent pigmentlipofuscin.Under ett elektronmikroskop framträder lipofuscingranulat som strukturer med variabel formade innehållande lipiddroppar, täta granuler och blodplättar. På grund av deras ackumulering i vissa celler (neuroner, kardiomyocyter) under åldrandet, anses lipofuscin som"pigment av åldrande" eller "slitage".
Utsöndring av lysosomala enzymer utanför cellen utförs i osteoklaster - celler som förstör benvävnad, såväl som fagocyter (neutrofiler och makrofager) under den extracellulära matsmältningen av olika föremål. Överdriven utsöndring av dessa enzymer kan leda till skador på omgivande vävnader.
Heterofagins roll i normal cellaktivitet och betydelsen av dess störningar. Heterofagi spelar en mycket viktig roll i funktionen av celler i alla vävnader och organ.Bristvissa lysosomala enzymer (oftast orsakade av ärftliga avvikelser) kan leda till utvecklingen av ett antal sjukdomar orsakade av ackumulering av osmälta ämnen i celler (oftast glykogen, glykolipider, glykosaminoglykaner), som stör deras funktion(lagringssjukdomar). I de vanligaste sjukdomarna som tillhör denna grupp skadas neuroner, makrofager, fibroblaster och osteoblaster, vilket kliniskt manifesteras av störningar i skelettets struktur och funktion av varierande svårighetsgrad, nervsystem, lever, mjälte.
I njureSom ett resultat av heterofagi, fångar celler proteiner från lumen av tubuli och bryter ner dem till aminosyror, som sedan återförs till blodet. Heterofagi i sköldkörtelceller(tyrocyter)säkerställer klyvningen av jodhaltiga hormoner från proteinmatrisen och deras efterföljande absorption i blodet. Störning av processen för heterofagi i dessa celler orsakar allvarlig dysfunktion av dessa organ.
Heterofagi är av särskild betydelse för celler som utför en skyddande funktion, vars aktivitet är absorption utifrån och nedbrytning av partiklar eller ämnen. Så,fagocyter (makrofager och neutrofila leukocyter) fånga och smälta mikroorganismer som kommer in i makroorganismens vävnader eller på deras yta (till exempel epitelet i slemhinnorna). I frånvaro eller otillräcklig aktivitet av lysosomala enzymer som förstör mikrober (till exempel i ett antal genetiskt bestämda störningar), kan dessa celler inte effektivt utföra skyddande funktioner, vilket leder till utvecklingen av allvarliga kroniska inflammatoriska sjukdomar.
Mest sjukdomsalstrandemikroorganismer undviker den skadliga verkan av fagocyter och gör detta på olika sätt. Så, vissa (till exempel patogenenspetälska) ha hållbarhettill verkan av lysosomala enzymer; andra mikrober (till exempel patogentuberkulos)kan undertryckaprocessen för fusion av fagosomer med lysosomer, vissa kan undgå förstörelse,bryta membranen av fagosomer eller lysosomer.
Autofagins roll i normal cellaktivitet och betydelsen av dess störningar. Autofagi säkerställer konstantförnyelse ("föryngring") cellulära strukturer på grund av matsmältningen av sektioner av cytoplasman, mitokondrier, ansamlingar av ribosomer, membranfragment (vars förlust kompenseras av deras nybildning). Denna process av förnyelse i cellen är finreglerad, och var och en av dess komponenter
Nent har en viss förväntad livslängd. Således, i neuronerna hos en äldre person, som har fungerat i många decennier, är majoriteten av organellerna inte äldre än 1 månad. I leverceller (hepatocyter) förstörs det mesta av cytoplasman på mindre än 1 vecka. I vissa fall kan autofagi fungera som ett cellsvar på otillräcklig näring. Ett specialfall av autofagi är krinofagi(från det grekiska krinein - separera, utsöndra) - lysosomal förstörelse av överskott av olöst utsöndring i körtelceller. CELLENS RELATION TILL DEN YTTRE MILJÖN. EXOCYTOS OCH ENDOCYTOS: TYPER OCH MEKANISMER.
Glykokalyxen (ytskiktet av djurceller) utför i första hand funktionen av direkt koppling av djurceller till den yttre miljön, med alla ämnen som omger den.
Plasmamembranet bildar en barriär som separerar cellens inre innehåll från den yttre miljön.
På ytan av mikrovilli sker intensiv matsmältning och absorption av smält mat.
1) Endocytos - transport av makromolekyler, deras komplex och partiklar in i cellen. Under endocytos fångar ett visst område av plasmalemma, som om det omsluter, extracellulärt material, som omsluter det i en membranvakuol som bildas på grund av invagination av membranet. Därefter kopplas en sådan vakuol till en lysosom, vars enzymer bryter ner makromolekyler till monomerer.
Endocytos delas in i fagocytos (upptag och absorption av fasta partiklar) och pinocytos (upptag av vätska). Genom endocytos utförs näring av heterotrofa protister, skyddsreaktioner av organismer (leukocyter absorberar främmande partiklar) etc.
2) Exocytos (exo - out), tack vare det tar cellen bort intracellulära produkter eller osmälta rester inneslutna i vakuoler eller vesiklar. Vesikeln närmar sig det cytoplasmatiska membranet, smälter samman med det och dess innehåll släpps ut i miljö. Det är så matsmältningsenzymer, hormoner, hemicellulosa etc. utsöndras.
- 1. LEKTIONENS MÅL: att studera strukturen av interfaskärnan i fasta förberedelser. Betrakta de strukturella egenskaperna hos cellkärnor med olika funktionella aktiviteter. Kärnans huvudkomponenter är: kärnhölje (karyolemma), kromatin, nukleolus, kärnjuice. Under ljusmikroskopi presenterar kärnhöljet en tydlig linje som skisseras från sidan av kärnan och cytoplasman. När man överväger diagrammet över kärnans ultramikroskopiska struktur, bör uppmärksamhet ägnas åt karyolemmas strukturella egenskaper, till anslutningen av dess membran med cytoplasmans endoplasmatiska retikulum. Förstå de morfologiska egenskaperna hos kromatin och dess kemisk sammansättning. Kromatin i kärnan kan vara i form av klumpar (kondenserat kromatin) eller dispergerat (dispergerat kromatin). Det olika tillståndet hos kromatin är en indikator på cellens biosyntetiska aktivitet. Celler som aktivt syntetiserar protein har en kärna med dispergerat kromatin och en välutvecklad kärna. I cellkärnorna som inte syntetiserar protein kondenseras kromatinet och nukleolerna är dåligt synliga.
- 2. Testfrågor: 1. Kärna. Begreppet interfaskärnan. Strukturella komponenter i kärnan enligt ljus- och elektronmikroskopi: kärnhölje, kromatin, nukleolus, kärnjuice. Kärnans betydelse och funktioner i cellens liv. 2. Nukleär-cytoplasmatiska förhållanden i celler med olika nivåer av metabolism. 3. Kärnkraftshöljets struktur i SM och EM. Molekylär organisation och funktionell betydelse av kärnskiktet. 4. Kärnpor och kärnporkomplex. Deltagande i kärnkraftsimport och -export av ämnen. 5. Kromatin i interfaskärnan. Eukromatin och heterokromatin. Kromatin som en indikator på cellbiosyntetisk aktivitet. 6. Molekylär organisation av DNA i kromosomer. Nivåer av kromatinveckning. Histonproteinernas roll för att säkerställa kromatinets struktur och implementeringen av genetisk information. 7. Nukleolus. Nukleolus struktur i SM och EM. Huvudkomponenter i kärnan. Nukleolens roll i rRNA-syntes och ribosombildning. 8. Syntes och transport av biopolymerer i cellen. Cellulärt transportband under proteinsyntes. Morfologiska egenskaper hos en cell som syntetiserar proteiner. 9. Cellulär transportör under syntesen av kolhydrater och lipider. Morfologiska egenskaper hos en cell som syntetiserar kolhydrater och lipider.
- 3. Läkemedel 1. Kärnstrukturer. Äggstock. Hematoxylin-eosinfärgning. Gör det under låg förstoring generell bedömning microslide, hitta en växande follikel med ett ägg. Under hög förstoring, hitta en stor rund cell – ett ägg – och undersök kärnans struktur. Var uppmärksam på kärnhöljet, nukleolen och kromatintillståndet. Rita en äggcell och märk strukturerna i interfaskärnan. Studera kärnans elektrondiffraktionsmönster. Rita strukturen för karyolemma- och kärnporkomplexet.
- 4. Förberedelse 1. Kärnstrukturer. Äggstock. Ägg. Hematoxylin-eosinfärgning
- 5. Prov 2. Bukspottkörteln. Hematoxylin-eosinfärgning. En cell som syntetiserar protein. Under låg förstoring, gör en allmän översikt över det mikroskopiska provet och lokalisera den exokrina delen av bukspottkörteln. Under hög förstoring, undersök en cell, var uppmärksam på närvaron av en nukleolus och eukromatin i kärnan, notera basofili av cytoplasman i den basala delen av cellen och oxifili i den apikala delen.
- 6. Prov 2. Bukspottkörteln. Hematoxylin-eosinfärgning. Celler som syntetiserar proteiner
- 7. Förberedelse 3. Lever. Glykogen i leverceller. CHIC reaktion. En cell som syntetiserar kolhydrater. Under låg förstoring, gör en allmän översikt över mikroobjektglaset och hitta en grupp hepatocyter. Under hög förstoring, undersök rödvioletta glykogenklumpar i hepatocytens cytoplasma.
- 8. Förberedelse 3. Lever. Glykogen i leverceller. CHIC reaktion. En cell som syntetiserar kolhydrater.
- 9. Prov 4. Lipidinneslutningar i leverceller. Färgning med osmisk syra. Cell som syntetiserar lipider. Under låg förstoring, gör en allmän översikt över mikroobjektglaset och hitta en grupp hepatocyter. Under hög förstoring, undersök hepatocytens cytoplasma, var uppmärksam på lipiddroppar som är färgade svarta.
- 10. Prov 4. Lipidinneslutningar i leverceller. Färgning med osmisk syra. Celler som syntetiserar lipider.
Med uppkomsten av fack får den eukaryota cellen inte bara uppenbara fördelar, utan också ett antal problem. En av dem är sortering och leverans av rätt föreningar till rätt organeller. Först och främst handlar det om proteiner. Syntetiserade proteiners öde är annorlunda och beror på platserna för deras efterföljande funktion. Det finns två huvudvägar för proteintransport, som börjar på olika ställen i cytoplasman. Ris. 1.2.
Den första transportgrenen arbetar med proteiner som är avsedda för plastider, mitokondrier, kärnan och peroxisomer – det vill säga för alla cellkompartment utom organellerna i endomembransystemet. Syntesen av dessa proteiner sker på fria ribosomer i cytosolen. Proteiner avsedda för transport innehåller sorteringssignaler som leder dem till lämpliga organeller. Sådana signaler betjänas vanligtvis av en eller flera sektioner av proteinet, som kallas signal- eller ledarpeptider. I organellens membran finns ett speciellt translokatorprotein som "känner igen" signalpeptiden. Den transporterade proteinmolekylen måste vecklas ut för att, likt tråden på en utvikt boll, "träda" genom "nålsögat" på translokatorproteinet. Tabell 1.1. Vissa egenskaper hos olika sorteringssignaler presenteras. Denna proteintransportväg kallas ibland cytosolisk. Det bör noteras att de flesta proteiner som syntetiseras på fria ribosomer i cytosolen inte har sorteringssignaler och förblir i cytosolen som permanenta komponenter.
En annan transportgren används för utsöndrade proteiner, såväl som för proteiner avsedda för organeller i endomembransystemet och plasmamembranet. Syntesen av dessa proteiner börjar också på cytosoliska ribosomer, men efter initiering av translation fäster ribosomerna till ER-membranet och ett grovt ER bildas. De resulterande proteinerna överförs till ER cotranslationellt. Detta betyder att omedelbart efter syntesen av nästa sektion av polypeptidkedjan, korsar den ER-membranet. Efter syntes kommer några av proteinerna in i ER-lumen, andra förblir förankrade i membranet och blir transmembrana ER-proteiner. Denna transportgren kallas ofta sekretorisk väg celler.
Tabell 1.1. Signalsekvenser för proteintransport i växtceller.
| Målorganell | Signalsekvens | Karakteristisk |
| Kloroplaster: stroma | N-terminal ledarpeptid ("stromal") | Sekvens av 40-50 aminosyror |
| Kloroplaster: lumen och tylakoidmembran | Två på varandra följande N-terminala ledarpeptider | Den första peptiden är "stromal", den andra är "lumenal" |
| Mitokondrier: matris | N-terminal presekvens | Bildar en positivt laddad amfipatisk α-loop. |
| Mitokondrier: inre membran, intermembranutrymme | Två på varandra följande N-terminala presekvenser | Den första presekvensen är densamma som för matrisproteiner, den andra består av hydrofoba aminosyrarester |
| Peroxisomer | Peroxisomala lokaliseringssignaler PTS1 och PTS2 | PTS1 – C-terminal tripeptid – Ser-Lys-Leu PTS2 är lokaliserad vid N-terminalen. |
| Kärna | NLS nukleära lokaliseringssignaler. Klyvs inte efter proteinöverföring till kärnan | NLS typ 1: Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys. NLS typ 2: två sekvenser separerade av en spacer NLS typ 3: Lys-Ile-Pro-Ile-Lys |
| Sekretorisk signalpeptid | N-terminal ledarpeptid | 10-15 hydrofoba aminosyrarester som bildar en a-helix. |
| Endoplasmatiska retiklet | Lokaliseringssignal i akuten | C-terminal tetrapeptid KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) |
| Vakuol. | Lokaliseringssignaler i vakuoler NTPP, CTPP, intraproteinsignal. | NTPP - N-terminalsignal: Asn-Pro-lle-Arg CTPP - C-terminalsignal. |
De två transportgrenarna skiljer sig åt i sina transportmönster. Vägarna för cytosolisk proteintransport är parallella, det vill säga proteiner från cytosolen skickas omedelbart till den önskade organellen. Vanligtvis går det inte mer än en till två minuter från det att proteinet frisätts i cytosolen tills det kommer in i organellen.
Transport av proteiner längs den sekretoriska vägen sker sekventiellt - från organell till organell. Innan det når slutdestinationen kan proteinet besöka flera organeller (ER, olika delar av AG). Resan från ER-membranet till dess destination kan ta tiotals, om inte hundratals minuter. Under överföringsprocessen kan proteiner genomgå betydande modifieringar (främst i AG). I slutskedet kan transport ske parallellt - in i vakuolen, periplasmatiska utrymmet eller plasmalemma.
Slutligen skiljer sig de två proteintransportvägarna i den mekanism genom vilken molekyler överförs. För den cytosoliska vägen är endast en monomolekylär proteintransportmekanism möjlig, där varje proteinmolekyl individuellt korsar membranet genom motsvarande translokator. Sekretionsvägen kännetecknas av en vesikulär mekanism för transport av proteinmolekyler, som förmedlas av transportvesiklar (vesiklar). Vesikler lösgörs från ett fack och vissa molekyler fångas upp från dess hålighet. Vesiklerna smälter sedan samman med ett annat fack och levererar sitt innehåll till det. Vid vesikulär transport passerar inte proteiner några membran, transport kan endast ske mellan topologiskt ekvivalenta fack. Den vesikulära transportmekanismen styrs selektivt av speciella proteiner som fungerar som sorteringssignaler. Proteinet kommer in i transportvesikeln om dess sorteringssignal binder till en receptor på vesikelmembranet. För närvarande är vissa sorteringssignaler inom proteiner kända, medan de flesta av deras komplementära membranreceptorer inte är det.
1.2. En växtcell är resultatet av en dubbel symbios.
Existensstrategin för högre växter bestäms främst av deras två huvudegenskaper - den fototrofiska typen av näring och avsaknaden av aktiv rörlighet. Dessa två egenskaper satte sina spår på alla nivåer av organisering av växtorganismen, ända ner till cellnivå.
Förutom de egenskaper som är gemensamma för alla eukaryota celler har växtceller ett antal egenskaper. De viktigaste:
förekomst av plastider; närvaro av vakuoler; närvaron av en stel cellvägg.
Ett diagram över strukturen hos en typisk växtcell visas i fig. 1.3.
Närvaron av plastider är främst förknippad med den fototrofiska typen av växtnäring. Plastider, liksom mitokondrier, har sitt eget genom. En annan egenskap hos en växtcell är alltså att den kombinerar tre relativt autonoma genetiska system: nukleära (kromosomala), mitokondriella och plastida. Närvaron av tre genom är en konsekvens av det symbiotiska ursprunget hos växtceller. Samtidigt bildades växtcellen, till skillnad från andra eukaryota celler, av minst tre initialt oberoende former:
1) en "värd"-organism, vars genetiska apparat har flyttat till kärnan;
2) en heterotrofisk bakterie (liknande Rhodospirillum), som fungerade som föregångare till mitokondrier;
3) en gammal bakterie med syrehaltig fotosyntes (liknande cyanobakterien synechocystis), som blev plastidernas förfader.
Långsiktig samevolution av symbionter ledde till en omfördelning av funktioner mellan dem och deras genetiska system, med många mitokondriella och plastida DNA-gener som flyttades in i kärnan.
I kroppens metabolism tillhör den ledande rollen proteiner och nukleinsyror. Proteinämnen utgör grunden för alla vitala strukturer i cellen, de är en del av cytoplasman. Proteiner har ovanligt hög reaktivitet. De är utrustade med katalytiska funktioner, det vill säga de är enzymer, därför bestämmer proteiner riktning, hastighet och nära koordination och konjugering av alla metaboliska reaktioner.
Ris. 13 A. Schema för proteinsyntes i en eukaryot cell.
Ris. 13 B. Schema för proteinsyntes i en prokaryot cell.
Proteiners ledande roll i livets fenomen är förknippad med rikedomen och mångfalden av deras kemiska funktioner, med den exceptionella förmågan för olika transformationer och interaktioner med andra enkla och komplexa ämnen som utgör cytoplasman.
Nukleinsyror är en del av cellens viktigaste organ - kärnan, såväl som cytoplasman, ribosomer, mitokondrier, etc. Nukleinsyror spelar en viktig, primär roll i ärftlighet, kroppsvariabilitet och proteinsyntes.
Processen för proteinsyntes är en mycket komplex process i flera steg. Det är färdigställt i speciella organeller - ribosomer. Cellen innehåller ett stort antal ribosomer. Till exempel har E. coli cirka 20 000 av dem.
Hur sker proteinsyntesen i ribosomer?
Proteinmolekyler är i huvudsak polypeptidkedjor som består av individuella aminosyror. Men aminosyror är inte tillräckligt aktiva för att kombineras med varandra på egen hand. Därför måste aminosyror aktiveras innan de förbinds med varandra och bildar en proteinmolekyl. Denna aktivering sker under verkan av speciella enzymer. Dessutom har varje aminosyra sitt eget enzym specifikt inställt på det.
Energikällan för detta (som för många processer i cellen) är adenosintrifosfat (ATP).
Som ett resultat av aktivering blir aminosyran mer labil och, under inverkan av samma enzym, binder den till t-RNA.
Det är viktigt att varje aminosyra motsvarar ett strikt specifikt tRNA. Hon hittar "sin" aminosyra och överför den till ribosomen. Därför kallas sådant RNA transport-RNA.
Följaktligen kommer olika aktiverade aminosyror in i ribosomen, kopplade till deras tRNA. Ribosomen är som en transportör för sammansättning av en proteinkedja från olika aminosyror som kommer in i den (Fig. 13 A och B).
Frågan uppstår: vad bestämmer ordningen för bindning av enskilda aminosyror till varandra? När allt kommer omkring är det denna ordning som avgör vilket protein som kommer att syntetiseras i ribosomen, eftersom dess specificitet beror på ordningen på aminosyrorna i proteinet. Cellen innehåller mer än 2000 specifika proteiner med olika struktur och egenskaper.
Det visar sig att samtidigt med t-RNA:t, på vilket dess aminosyra "sitter", tar ribosomen emot en "signal" från DNA:t som finns i kärnan. I enlighet med denna signal syntetiseras det eller det proteinet, det eller det enzymet i ribosomen (eftersom enzymer är proteiner).
DNA:s styrande inverkan på proteinsyntesen utförs inte direkt, utan med hjälp av en speciell mellanhand, den form av RNA, som kallas budbärar- eller budbärar-RNA (m-RNA eller i-RNA).
Budbärar-RNA syntetiseras i kärnan under påverkan av DNA, så dess sammansättning återspeglar sammansättningen av DNA. RNA-molekylen är som en avgjutning av DNA-formen.
Det syntetiserade mRNA:t går in i ribosomen och förmedlar så att säga till denna struktur en plan - i vilken ordning de aktiverade aminosyrorna som kommer in i ribosomen ska kopplas till varandra för att ett specifikt protein ska syntetiseras. Annars överförs den genetiska informationen som kodas i DNA till mRNA och sedan till protein.
Messenger-RNA-molekylen går in i ribosomen och syr den så att säga. Det segmentet av det som för närvarande är beläget i ribosomen, definierat av ett kodon (triplett), interagerar ganska specifikt med en triplett som matchar den i struktur (antikodon) i överförings-RNA, som förde aminosyran in i ribosomen. Transfer-RNA med dess aminosyra närmar sig ett specifikt kodon av mRNA:t och ansluter till det; ett annat t-RNA med en annan aminosyra läggs till nästa intilliggande sektion av i-RNA, och så vidare, tills hela kedjan av i-RNA är avläst och tills alla aminosyrorna reduceras i lämplig ordning, vilket bildar en proteinmolekyl. Och tRNA:t, som levererade aminosyran till en viss del av polypeptidkedjan, befrias från sin aminosyra och lämnar ribosomen. Sedan, igen i cytoplasman, kan den önskade aminosyran förena den och återigen överföra den till ribosomen. I processen med proteinsyntes är inte en utan flera ribosomer - polyribosomer - involverade samtidigt.
Huvudstadierna i överföringen av genetisk information: syntes på DNA som en matris av i-RNA (transkription) och syntes i ribosomer av en polypeptidkedja enligt programmet som ingår i i-RNA (översättning), är universella för alla levande varelser . Emellertid skiljer sig de tidsmässiga och rumsliga förhållandena mellan dessa processer mellan proeukaryoter.
I organismer som har en sann kärna (djur, växter) är transkription och translation strikt åtskilda i rum och tid: syntesen av olika RNA sker i kärnan, varefter RNA-molekylerna måste lämna kärnan och passera genom kärnmembranet ( Fig. 13A). RNA:n transporteras sedan i cytoplasman till platsen för proteinsyntesen - ribosomer. Först efter detta kommer nästa steg - sändning.
Hos bakterier, vars kärnämne inte är separerad från cytoplasman med ett membran, sker transkription och translation samtidigt (Fig. 13 B).
Moderna diagram som illustrerar geners arbete är byggda på grundval av en logisk analys av experimentella data erhållna med biokemiska och genetiska metoder. Användningen av subtila elektronmikroskopiska metoder gör att man bokstavligen kan se arbetet i cellens ärftliga apparat. Nyligen har elektronmikroskopiska bilder erhållits, som visar hur på den bakteriella DNA-matrisen, i de områden där molekyler av RNA-polymeras (ett enzym som katalyserar transkriptionen av DNA till RNA) är fästa till DNA:t, syntesen av mRNA-molekyler sker . mRNA-strängarna, belägna vinkelrätt mot den linjära DNA-molekylen, rör sig längs matrisen och ökar i längd. När RNA-strängarna förlängs förenas ribosomer med dem, som i sin tur rör sig längs RNA-strängen mot DNA och leder till proteinsyntes.
Av allt som har sagts följer att platsen för syntes av proteiner och alla enzymer i cellen är ribosomer. Bildligt talat är dessa som "proteinfabriker", som en monteringsbutik, där allt material som behövs för att montera polypeptidkedjan av protein från aminosyror tillhandahålls. Naturen hos det syntetiserade proteinet beror på strukturen av i-RNA, på ordningen för arrangemang av nukleoider i det, och strukturen av i-RNA återspeglar strukturen av DNA, så att i slutändan den specifika strukturen av proteinet, dvs. ordningen för arrangemang av olika aminosyror i den, beror på ordningens placering av nukleoider i DNA, på strukturen av DNA.
Den presenterade teorin om proteinbiosyntes kallas matristeorin. Denna teori kallas matris eftersom nukleinsyror spelar rollen som matriser där all information om sekvensen av aminosyrarester i en proteinmolekyl registreras.
Skapandet av en matristeori för proteinbiosyntes och dechiffrering av aminosyrakoden är 1900-talets största vetenskapliga bedrift, det viktigaste steget mot att klarlägga ärftlighetens molekylära mekanism.
