tioprocentsregeln
R. Lindemann (1942) formulerade lagen om energipyramiden, eller regeln 10 %:
från en trofisk nivå av den ekologiska pyramiden passerar den till en annan, dess högre nivå (längs "stegen" producent - konsument - nedbrytare), i genomsnitt cirka 10% av energin som tas emot av den tidigare nivån av den ekologiska pyramiden.
Faktum är att förlusten antingen är något mindre eller något större, men siffrornas ordning är bevarad.
Omvänt flöde i samband med konsumtion av ämnen och produceras högsta nivån den ekologiska energipyramiden med sina lägre nivåer, till exempel från djur till växter, är mycket svagare - inte mer än 0,5% (och till och med 0,25%) av dess totala flöde, så det är inte nödvändigt att prata om energicykeln i biocenosen.
Tillsammans med användbara ämnen från en trofisk nivå till en annan kommer också "skadliga" ämnen in. Men om ett användbart ämne, med dess överskott, lätt utsöndras från kroppen, utsöndras det skadliga inte bara dåligt utan ackumuleras också i näringskedjan. Detta är naturens lag, som kallas regeln om ackumulering av giftiga ämnen (biotisk amplifiering) i näringskedjan och rättvis för alla biocenoser.
Med andra ord, om energin under övergången till mer hög nivå ekologisk pyramid går förlorad tiofaldigt, då ökar ansamlingen av ett antal ämnen, inklusive giftiga och radioaktiva, i ungefär samma proportion, vilket först upptäcktes på 50-talet vid en av anläggningarna av Atomic Energy Commission i delstaten Washington. Fenomenet biotisk ackumulering visas tydligast av långlivade radionuklider och bekämpningsmedel. I akvatiska biocenoser korrelerar ackumuleringen av många giftiga ämnen, inklusive klororganiska bekämpningsmedel, med massan av fetter (lipider), det vill säga den har tydligt en energibas.
I mitten av 1960-talet dök det upp en till synes oväntad rapport om att bekämpningsmedlet diklordifenyltrikloretan (DDT) hade hittats i levern på pingviner i Antarktis, en plats extremt avlägsen från dess regioner. möjlig tillämpning. Ändrovdjur, särskilt fåglar, lider mycket av DDT-förgiftning, så pilgrimsfalken har helt försvunnit i östra USA. Fåglar visade sig vara mest sårbara på grund av DDT-inducerade hormonella förändringar som påverkar kalciummetabolismen. Detta leder till att äggskalet förtunnas, och de går sönder oftare.
Biotisk ackumulering sker mycket snabbt, till exempel när det gäller bekämpningsmedlet DDT, som kom in i träskvattnet under många års pollinering för att minska antalet oönskade insekter på Long Island. För detta fall anges innehållet av DDT i ppm (enligt Yu. Odum) nedan för följande objekt:
vatten………………………………0,00005
plankton ………………………………….. 0,04
plankätande organismer………………….0.23
gädda (rovfisk)………………………..1.33
nålfisk (rovfisk)………………………….2.07
häger (matar smådjur)………… 3.57
tärna (matar smådjur)………… 3.91
fiskmås (rensare)………………..6,00
merganser (fågel, livnär sig på småfiskar)……….. 22.8
skarv (livar på stora fiskar) ………… 26.4
Insektsbekämpningsspecialister tillämpade "försiktigt" inte koncentrationer som kunde vara direkt dödliga för fiskar och andra djur. Icke desto mindre, med tiden, fann man att koncentrationen av DDT i vävnaderna hos fiskätande djur är nästan 500 tusen gånger högre än i vatten. I genomsnitt, som i exemplet ovan, är koncentrationen av ett skadligt ämne i varje efterföljande länk i den ekologiska pyramiden cirka 10 gånger högre än i den föregående.
Principen om biotisk amplifiering (ackumulering) måste beaktas i alla beslut som rör införandet av relevanta föroreningar i naturlig miljö. Man bör komma ihåg att förändringshastigheten i koncentrationen kan öka eller minska under påverkan av vissa faktorer. Således kommer en person att få mindre DDT än en fågel som äter fisk. Detta beror delvis på avlägsnandet av bekämpningsmedel under fiskbearbetning och tillagning. Dessutom är fiskarna i en farligare position, eftersom de får DDT inte bara genom maten, utan också direkt från vattnet.
Alla föreningar som förorenar den naturliga miljön kan absorberas av levande organismer. På detta sätt ingår det i ekosystemens trofiska nät, deltar i kretsloppet av ämnen, vilket har en skadlig effekt på levande organismer.
Alla levande varelser (naturligtvis i olika grad) har förmågan att i sina kroppar samla alla ämnen som är biologiskt svagt eller helt onedbrytbara. Denna omständighet ger upphov till biologiska fenomen som komplicerar processen för förorening av varje ekosystem. I själva verket tjänar organismer som ackumulerar giftiga ämnen som mat för andra djur, som sedan ackumulerar dem i sina vävnader.
Således inträffar gradvis infektionen av hela näringskedjan i ekosystemet, vars början lades av primärproducenterna, som "pumpar ut" de föroreningar som är utspridda i biotopen. Ansamlingen av giftiga ämnen i levande organismer ökar vid varje efterföljande trofisk nivå. I alla fall är rovdjur i slutet av näringskedjan ägare till den högsta infektionsnivån.
Till exempel visade Miettinen (citerad av F. Ramad, 1981) att invånarna i Lappland fick stråldoser (från 90 Sr och 137 Cs) 55 gånger större än invånarna i Helsingfors. Han övervägde rörelsen av dessa radioaktiva grundämnen i följande kedja:
Innehållet av radioaktivt strontium och cesium i lavar är högt, vilket inte bara är förknippat med dessa organismers fysiologiska egenskaper utan också med tundrajordarnas natur. Tundrans jordar, som är mycket fattiga på näringsämnen och mineraler, assimilerar snabbt strontium och cesium, som i sina kemiska egenskaper är nära kalium och kalcium. Koncentrationen av strontium och cesium i lavar är flera tusen gånger högre än i tundrajordar. En ny ansamling av radioaktiva ämnen sker i kroppen på rådjur som livnär sig på lavar, medan lappländare förgiftas av att äta rådjurskött och mjölk. Hos växtätare var koncentrationen av radioaktivt cesium 3 gånger högre än i lavar, och i vävnaderna hos Laplanders (köttätare) fanns den 2 gånger mer än i hjortkött.
1953, i en av fiskebyarna som låg i Minamata Bay, bröt en epidemi av en mystisk sjukdom ut. Sjukdomen var inte smittsam, utan drabbade hela familjer. Invånarna började uppleva nervösa störningar: agitation, irritabilitet, oförmåga att koncentrera sig, depression, förträngning av synfältet, förlust av hörsel, tal, sinne, ostadig gång, etc. Av de 116 officiellt registrerade fallen hade 43 ett dödligt resultat, och de överlevande hade alla ovanstående syndrom. Men japanska läkare som studerade historien om denna epidemi uppskattade det verkliga antalet sjuka till många hundra. I den här byn skilde sig till och med huskatter i deras märkliga beteende. Några av dem kastade sig i vattnet – ett beteende som inte är typiskt för ett djur känt för sin rabies. Sjukdomen fick namnet Minamatas sjukdom. Den observerades två gånger i Japan: 1953 i Minamata Bay och 1965 i Niigata-området.
Orsaken till sjukdomen var - och detta är ganska uppenbart - närvaron av ett patogent eller giftigt element i maten för invånarna i viken och deras husdjur. En grundlig undersökning som gjordes mellan 1956 och 1959 visade att källan till sjukdomen var en fisk från Minamata Bay.
1962 hittades metylkvicksilver i avloppsvattnet från anläggningen nära viken. År 1965 orsakades också en liknande sjukdom i Niigata-regionen, som ligger långt från Minamata, av metylkvicksilver. Den här gången dog 5 av 30 svårt sjuka. Alla åt fisk som fångats i Aganofloden, i vilken avloppsvatten från Shova Denko-anläggningen, som syntetiserar acetaldehyd (metylkvicksilver), föll.
Idag står det klart att den enda orsaken till Minamatas "miljösjukdom" är metylkvicksilver. Uppkomsten av de första symtomen på denna sjukdom noterades ibland många år efter att ha ätit fisk och marina djur förorenade med detta ämne, och allvarliga medfödda anomalier hittades hos barn födda av friska kvinnor från Minamata- och Niigata-regionerna.
De övervägda fenomenen illustrerar den biologiska ackumuleringen (koncentrationen) av giftiga ämnen i näringskedjorna. Levande organismers ackumulering av ett antal kemiskt oförstörbara ämnen (bekämpningsmedel, radionuklider, etc.), vilket leder till en biologisk förstärkning av deras verkan när de passerar genom biologiska cykler och genom näringskedjor, kallas "biologisk amplifieringsregel". I terrestra ekosystem, med övergången till varje trofisk nivå, sker en minst 10-faldig ökning av koncentrationen av giftiga ämnen. I akvatiska ekosystem korrelerar ansamlingen av många giftiga ämnen med massan av fetter (lipider) i det marina livets kropp.
Ris. 5.6. Säsongsförändringar i biomassapyramiderna i en sjö (i exemplet med en av sjöarna i Italien): antal - biomassa i gram torrsubstans per 1 m 3
Synliga anomalier saknar energipyramider, som betraktas nedan.
5.1.2.3. Pyramid av energier
Det mest grundläggande sättet att reflektera relationerna mellan organismer på olika trofiska nivåer och den funktionella organisationen av biocenoser är energipyramiden, där storleken på rektanglarna är proportionell mot energiekvivalenten per tidsenhet, dvs mängden energi ( per ytenhet eller volym), passerat genom en viss trofisk nivå under den accepterade perioden (fig. 5.7). Till basen av energipyramiden kan rimligen ytterligare en rektangel läggas till underifrån, vilket återspeglar solenergiflödet.
Energipyramiden återspeglar dynamiken i passagen av en matmassa genom näringskedjan (trofisk), vilket i grunden skiljer den från pyramiderna av överflöd och biomassa, som återspeglar systemets statik (antalet organismer vid en given given tidpunkt). ögonblick). Formen på denna pyramid påverkas inte av förändringar i storleken och intensiteten av individers metabolism. Om alla energikällor beaktas, kommer pyramiden alltid att ha en typisk form (i form av en pyramid med toppen uppåt), enligt termodynamikens andra lag.
Ris. 5.7. Energipyramid: tal - mängden energi, kJ-m -2 r -1
Ris. 5.8. Ekologiska pyramider (enligt Y. Odumu). Ej skalenlig
Energipyramider tillåter inte bara att jämföra olika biocenoser, utan också att identifiera den relativa betydelsen av populationer inom samma samhälle. De är den mest användbara av de tre typerna av ekologiska pyramider, men data för att bygga dem är svårast att få tag på.
Ett av de mest framgångsrika och illustrativa exemplen på klassiska ekologiska pyramider är pyramiderna som avbildas i fig. 5.8. De illustrerar den villkorade biocenosen som föreslagits av den amerikanske ekologen Y. Odum. "Biocenosen" består av en pojke som bara äter kalvkött och kalvar som bara äter alfalfa.
5.1.3. Mönster för trofisk omsättning i biocenosen
Levande organismer måste för sin existens ständigt fylla på och förbruka energi. I livsmedelskedjan (trofiska), nätverk och ekologiska pyramiderna, äter varje efterföljande nivå, relativt sett, den föregående länken och använder den för att bygga sin kropp. Växt- och djursamhällets trofoenergiförbindelser i form av ett förenklat flödesschema på exemplet med biocenosen i Rybinsk-reservoaren visas i fig. 5.9.
Den huvudsakliga energikällan för allt liv på jorden är solen. Från hela spektrumet av solstrålning, sträcker sig jordens yta, är endast cirka 40 % fotosyntetiskt aktiv strålning (PAR), som har en våglängd på 380–710 nm. Växter absorberar endast en liten del av PAR under fotosyntesen. Nedan visas andelarna av assimilerbar PAR (i %) för olika ekosystem.
Ris. 5.9. Schema för energiflöden i biocenos näringsväv (enligt N.V. Buturin, A.G. Poddubny): siffror - årlig produktion av populationer, kJ / m 2
Ocean…………………………………………upp till 1.2
Tropiska skogar…………………………..upp till 3.4
Sockerrör och majsplantager
(under optimala förhållanden) ………………………….. 3-5
Experimentella system med betingade miljöförhållanden för alla indikatorer (förkortat
tidsperioder)…………………………..8-10
I genomsnitt är växtligheten på hela planeten…………0,8–1,0
Växter är de primära energikällorna för alla andra organismer i näringskedjan. Med ytterligare övergångar av energi och materia från en trofisk nivå till en annan, finns det vissa mönster.
5.1.3.1. tioprocentsregeln
R. Lindemann (1942) formulerade lagen om energipyramiden, eller regeln 10 %:
från en trofisk nivå av den ekologiska pyramiden passerar den till en annan, dess högre nivå (längs "stegen" producent - konsument - nedbrytare), i genomsnitt cirka 10% av energin som tas emot av den tidigare nivån av den ekologiska pyramiden.Faktum är att förlusten antingen är något mindre eller något större, men siffrornas ordning är bevarad.
Det omvända flödet i samband med förbrukningen av ämnen och den energi som produceras av den övre nivån av den ekologiska energipyramiden genom dess lägre nivåer, till exempel från djur till växter, är mycket svagare - inte mer än 0,5% (och till och med 0,25% ) av dess totala flöde är därför inte nödvändigt att säga om energicykeln i biocenosen.
5.1.3.2. Biologisk amplifieringsregel
Tillsammans med användbara ämnen från en trofisk nivå till en annan kommer också "skadliga" ämnen in. Men om ett användbart ämne, med dess överskott, lätt utsöndras från kroppen, utsöndras det skadliga inte bara dåligt utan ackumuleras också i näringskedjan. Detta är naturens lag, som kallas regeln om ackumulering av giftiga ämnen (biotisk amplifiering) i näringskedjan och rättvis för alla biocenoser.
Med andra ord, om energi förloras tiofaldigt under övergången till en högre nivå av den ekologiska pyramiden, ökar ansamlingen av ett antal ämnen, inklusive giftiga och radioaktiva sådana, i ungefär samma proportion, som först upptäcktes på 50-talet. vid en av anläggningarna av en kärnkraftskommission i delstaten Washington. Fenomenet biotisk ackumulering visas tydligast av långlivade radionuklider och bekämpningsmedel. I akvatiska biocenoser korrelerar ackumuleringen av många giftiga ämnen, inklusive klororganiska bekämpningsmedel, med massan av fetter (lipider), det vill säga den har tydligt en energibas.
I mitten av 1960-talet dök en till synes oväntad rapport upp om att bekämpningsmedlet diklordifenyltrikloretan (DDT) hade hittats i levern på pingviner i Antarktis, en plats extremt avlägsen från områden där den kan användas. Ändrovdjur, särskilt fåglar, lider mycket av DDT-förgiftning, så pilgrimsfalken har helt försvunnit i östra USA. Fåglar visade sig vara mest sårbara på grund av DDT-inducerade hormonella förändringar som påverkar kalciummetabolismen. Detta leder till att äggskalet förtunnas, och de går sönder oftare.
Biotisk ackumulering sker mycket snabbt, till exempel när det gäller bekämpningsmedlet DDT, som kom in i träskvattnet under många års pollinering för att minska antalet oönskade insekter på Long Island. För detta fall anges innehållet av DDT i ppm (enligt Yu. Odum) nedan för följande objekt:
vatten………………………………0,00005
plankton ………………………………….. 0,04
plankätande organismer………………….0.23
gädda (rovfisk)………………………..1.33
nålfisk (rovfisk)………………………….2.07
häger (matar smådjur)………… 3.57
tärna (matar smådjur)………… 3.91
fiskmås (rensare)………………..6,00
merganser (fågel, livnär sig på småfiskar)……….. 22.8
skarv (livar på stora fiskar) ………… 26.4
Insektsbekämpningsspecialister tillämpade "försiktigt" inte koncentrationer som kunde vara direkt dödliga för fiskar och andra djur. Icke desto mindre, med tiden, fann man att koncentrationen av DDT i vävnaderna hos fiskätande djur är nästan 500 tusen gånger högre än i vatten. I genomsnitt, som i exemplet ovan, är koncentrationen av ett skadligt ämne i varje efterföljande länk i den ekologiska pyramiden cirka 10 gånger högre än i den föregående.
Principen om biotisk amplifiering (ackumulering) måste beaktas i alla beslut som rör utsläpp av motsvarande föroreningar i den naturliga miljön. Man bör komma ihåg att förändringshastigheten i koncentrationen kan öka eller minska under påverkan av vissa faktorer. Således kommer en person att få mindre DDT än en fågel som äter fisk. Detta beror delvis på avlägsnandet av bekämpningsmedel under fiskbearbetning och tillagning. Dessutom är fiskarna i en farligare position, eftersom de får DDT inte bara genom maten, utan också direkt från vattnet.
5.2. Artstruktur av biocenoser
Artstrukturen är antalet arter som bildar en biocenos och förhållandet mellan deras antal. Exakt information om antalet arter som ingår i en viss biocenos är extremt svår att få på grund av mikroorganismer som är praktiskt taget oansvariga.
Artsammansättningen och mättnaden av biocenosen beror på miljöförhållandena. På jorden finns det både kraftigt utarmade samhällen av polära öknar, och de rikaste samhällena av tropiska skogar, korallrev, etc. De rikaste på artmångfald är biocenoserna i tropiska regnskogar, där det finns hundratals arter av fytocenosväxter enbart.
Arter som råder i antal, massa och utveckling kallas dominerande(från lat. dominantis- dominerar). Men bland dem finns utbildare(från lat. uppbyggare- byggare) - arter som genom sin livsviktiga aktivitet bildar livsmiljön i största utsträckning, som förutbestämmer existensen av andra organismer. Det är de som genererar mångfaldens spektrum i biocenosen. Så, gran dominerar i en granskog, gran, björk och asp dominerar i en blandskog och fjädergräs och svängel dominerar i stäppen. Samtidigt har gran i granskogen, tillsammans med dominans, starka uppbyggande egenskaper, uttryckta i förmågan att skugga marken, skapa en sur miljö med sina rötter och bilda specifika podzoliska jordar. Som ett resultat kan endast skuggälskande växter leva under tak av gran. Samtidigt, i det nedre lagret av en granskog, kan till exempel blåbär vara dominerande, men de är inte uppbyggare.
Innan man diskuterar artstrukturen för biocenosen bör man uppmärksamma principen om L. G. Ramensky (1924) - G. A. Gleason (1926) eller kontinuumsprincipen:
bred överlappning av ekologiska amplituder och spridning av befolkningsfördelningscentra längs miljögradienten leder till en smidig övergång från ett samhälle till ett annat, därför bildar de som regel inte strikt fasta samhällen.N. F. Reimers motsätter sig principen om kontinuum principen om biokenotisk diskontinuitet:
arter bildar ekologiskt definierade systemaggregat - samhällen och biocenoser som skiljer sig från närliggande, även om de relativt gradvis passerar in i dem.
5.2.1. Relationer mellan organismer
5.2.1.1. Konkurrens
Konkurrens uppstår när interaktionen mellan två eller flera individer eller populationer negativt påverkar tillväxten, överlevnaden, konditionen för varje individ och/eller storleken på varje population. I grund och botten händer detta när det saknas någon resurs som de alla behöver. Konkurrens kan vara mellan individer av samma art (intraspecifik) eller olika typer(interspecifika), som båda är viktiga för samhället. Man tror att konkurrens, särskilt interspecifik konkurrens, är huvudmekanismen för framväxten av biologisk mångfald.
Det är fördelaktigt för varje population att använda alla möjligheter att skydda sig från konkurrens med andra arter. Naturligt urval hjälper individer som ockuperar otillgängliga områden i rymden ekologiska nischer, och leder därmed till mindre överlappning i resursförbrukning och mer nischad mångfald. Konkurrensen påverkar alltså storleken på den realiserade nischen, vilket i sin tur är en faktor som påverkar artrikedomen i biocenosen.
Intraspecifik konkurrens. De tillgängliga resurserna konsumeras av individer av arten på olika sätt (Fig. 5.10, A). De individer som använder en given resurs på de marginella, men mindre omtvistade platserna i dess gradient, har en högre individuell kondition än individer som konsumerar resursen i dess optimala zon, där konkurrensen är särskilt stark.
Under perioden med befolkningstillväxt använder de andra individerna optimala resurser. Med en ökning av dess densitet minskar fördelarna med den förra på grund av intraspecifik konkurrens. Samtidigt skapas gynnsamma förutsättningar för "avvikande" individer som använder en mindre omtvistad resurs som inte är i den optimala zonen. Således ökar mångfalden av resurser och livsmiljöer som behärskas av denna befolkning som helhet. Följaktligen bidrar intraspecifik konkurrens till nischens expansion och den realiserade nischens närmande till den grundläggande (se avsnitt 5.4). Minskningen av tillgången på själva resurserna orsakar dock den raka motsatta reaktionen.
Ris. 5.10. Förändringar i nischbredden under intraspecifik (a) och interspecifik (b) konkurrens (enligt P. Giller): 1– låg befolkningstäthet. 2
- hög befolkningstäthet. Pilar - förändringens riktning
Tävling mellan arter. Individer av en viss art som konsumerar marginella resurser kan inte använda dem lika effektivt som representanter för andra arter för vilka dessa resurser är optimala. Därför minskar området för överlappning mellan nischer så att nischer blir smalare när specialiseringen fortskrider. Som ett resultat av detta minskar också populationsstorleken för en eller flera konkurrerande arter (fig. 5.10, b). Konkurrens påverkar negativt alla arter som använder samma begränsade resurs, och samtidigt och på samma plats, vilket potentiellt kan orsaka konkurrensutslagning av vissa arter enligt principen om G. F. Gause (Fig. 5.11).
Med gemensam odling av två typer av ciliater i ett enda näringsmedium, arten 1
verkar vara mer konkurrenskraftig när det gäller att fånga mat än arten 2.
Efter 5–6 dagar, artens överflöd 2
börjar minska, och efter cirka 20 dagar försvinner denna art nästan helt, d.v.s. dess konkurrerande uteslutning inträffar. Se 1
når den stationära tillväxtfasen senare än när den odlas i en separat kultur. Även om denna art är mer konkurrenskraftig påverkas den också negativt av konkurrensen.
Ris. 5.11. Ökningen av antalet två typer av ciliater i en kultur (i experiment G. Gause)(Förbi F. Dre): a– när arter odlas separat; b– när de odlas tillsammans i en gemensam miljö
I naturliga förhållanden en mindre konkurrenskraftig art försvinner sällan helt - den minskar helt enkelt kraftigt, men ibland kan den öka igen innan ett jämviktstillstånd etableras. Principen om konkurrerande uteslutning av G. F. Gause bekräftades därefter upprepade gånger hos djur. Med en ökad artmångfald som ett resultat av interspecifik konkurrens blir det alltså en större uppdelning av nischer, och de realiserade nischerna av interagerande arter minskas proportionellt. När arter är väldigt lika är de konkurrensmässigt uteslutna.
5.2.1.2. Predation
I många befintliga natursamhällen finns en stark överlappning i resurskonsumtionsnischer, vilket dock inte leder till det konkurrensutslagning av arter som beskrivits tidigare. Anledningen till detta kan antingen vara en obegränsad resurs (till exempel i marklevande biocenoser upplever ingen brist på syre), eller närvaron av någon extern faktor som håller antalet potentiellt konkurrerande populationer av samexisterande arter under den nivå som tillåts av miljöns kapacitet.
En viktig mekanism för att skapa en gemenskapsstruktur, ett alternativ till mekanismen för resursdelning genom konkurrens, är predation. Således, om det finns en betydande dödlighet på grund av predation i populationen av de mest konkurrenskraftiga eller många arterna, kommer konkurrensutestängningen av andra arter att stoppas under obestämd lång tid. I det här fallet är en starkare överlappning av nischer möjlig och följaktligen en lokal ökning av arternas mångfald.
Predation är en svår och tidskrävande process. Under aktiv jakt utsätts rovdjur ofta för faror inte mindre än deras offer. Många rovdjur själva dör i processen av interspecifik kamp för byte, såväl som av svält. Det finns kända fall av att lejoninnor dör under en kollision med elefanter eller vildsvin. Endast de snabbaste och starkaste rovdjuren kan spendera den nödvändiga tiden på jakt efter bytesdjur, för att förfölja bytet på långt avstånd. De mindre energiska är dömda till svält.
Predation påverkar bytespopulationens dynamik och rumsliga fördelning, vilket i sin tur påverkar samhällets struktur och funktioner (biocenos) fram till deras katastrofala förändring. Samtidigt, i terrestra system, är den fullständiga förstörelsen av växter sällsynt och mestadels icke-selektiv (till exempel en gräshoppsanfall).
De flesta bevis som stöder teorin om predations roll är förknippade med interaktioner på trofisk nivå. Effekterna av bete på avkastningen av växtdelar ovan jord är inte förutsägbara, men det kan förändra konkurrensbalansen mellan den uppätna växten och andra arter. Bete minskar också antalet frön.
Att äta frön och frukter av vissa primärkonsumenter leder till förändringar eller reglering av artsammansättningen i växtsamhällen. Experiment där det artificiella avlägsnandet av enskilda arter utfördes visade att ätning av frön av myror eller gnagare ökar artmångfalden i biocenosen.
Predation ökar inte alltid mångfalden på lägre trofiska nivåer. Även om rovdjur kan minska bytespopulationens täthet, minskar detta inte nödvändigtvis resursförbrukningen, ett villkor som är nödvändigt för ökad artmångfald. I vissa fall kan försvagningen av intraspecifik konkurrens aktivera arten och dess reproduktion, vilket i sin tur kommer att öka användningen av resursen. Predation på en trofisk nivå kan leda till en "kaskadeffekt" på andra nivåer och orsaka en minskning av mångfalden i biocenosen som helhet.
5.2.1.3. Konjugerade fluktuationer i förekomsten av rovdjur och bytesdjur
Som regel kan rovdjuret inte helt utrota bytet. I de flesta fall observeras kopplade (samordnade sinsemellan) fluktuationer i antalet av båda populationerna. Ett av de mest kända och upprepade exemplen i litteraturen beskriver cykeln av fluktuationer i antalet harar och lodjur (Fig. 5.12). Samtidigt är huvudfrågan vem som kontrollerar vems antal, om rovdjuret är bytet, eller vice versa.
Det är tillförlitligt fastställt att populationer av harar når en topp i överflöd vart 9:e år; efter detta toppar lodjurspopulationerna också. Men då minskar antalet harebestånd kraftigt. Inledningsvis förklarades detta mönster av det faktum att lodjuren äter för mycket mat (harar) vid ett visst tillfälle, vilket överskrider miljöns stödkapacitet, vilket leder till en minskning av antalet lodjur själv, och hela cykeln upprepar sig. .
Senare, i regioner där lodjuret utrotades, hittades exakt samma cykliska förändring av antalet harar. Man fann alltså att antalet harar (matresurs) styr antalet lodjur och inte vice versa.
Baserat på det föregående kan vi dra slutsatsen att den huvudsakliga mekanismen som skapar strukturen för samhällen och biocenoser är konkurrens, och predation reglerar endast artrikedomen i enskilda fall. Samtidigt, som följer av fig. 5.12, släpar förändringen i antalet rovdjur efter fluktuationer i bytespopulationen, vilket främst gäller för specialiserade rovdjur som inte kan byta till andra typer av föda när antalet huvudföda minskar (eller byter i liten utsträckning och med en dröjsmål). Och tvärtom stabiliserar överflödet av alternativ mat för rovdjuret till och med antalet bytesdjur. Det är förmodligen därför som skarpa utbrott av överflöd inte är karakteristiska för komplexa biocenoser, såsom tropiska skogar.
Eftersom varken konkurrens eller predation till fullo kan förklara alla fall av bildandet av artstrukturen för biocenoser kända i vilda djur, har forskare försökt hitta någon annan mekanism som generaliserar alla alternativ. Ett viktigt tillstånd är graden av svårighetsgrad (eller tvärtom, fördelaktigheten) hos den fysiska miljön, det vill säga helheten av abiotiska faktorer.
Det har konstaterats att under mycket svåra miljöförhållanden faller antalet populationer under de nivåer där de konkurrerar. Baserat på denna slutsats och med hänsyn till att under de mest gynnsamma abiotiska faktorerna minskar befolkningstätheten under påverkan av rovdjur, föreslog J. Connell ett schema som visas i fig. 5.13. I enlighet med det, under de milda förhållandena i tropikerna, är det viktigaste att motstå växtätande organismer, och med ökande breddgrad är det viktigaste att motverka konkurrens.
Principen för hur minimumslagarna fungerar av J. Liebig på skalan av samhällen och biocenoser fastställdes av A. Tineman (1926) som lagen om faktorers verkan:
Ris. 5.13. Schema för interaktion mellan mekanismerna för organisering av biocenos (enligt J. Connell): 1- folkmängd; 2
– Dödlighet orsakad av ogynnsamma abiotiska miljöfaktorer. 3
– dödlighet på grund av predation; A- Befolkningar vars antal begränsas av ogynnsamma fysiska miljöfaktorer. B– populationer vars antal begränsas av intensiv predation
"Allmän ekologi" - Nummer. Lagen om universell koppling av objekt och fenomen. Ämne och huvudavsnitt av modern ekologi. Den aktiva delen av biosfären, representerad av levande organismer. Övergång till noosfärens stadium. Begreppen biosfär och noosfär. Ekocentriskt förhållningssätt. Termen "ekologi" introducerades i vetenskaplig cirkulation 1879 av en tysk biolog.
"Utsikter för ekologins utveckling" - Det krävs att man tar fram en "vägkarta". Uppmuntra investeringar i bevarande snarare än energiproduktion. Stimulering av frivilliga affärsåtaganden. Reglering av destruktion av giftigt avfall. Stimulera ett snabbt genomförande av miljöstandarder. Skapande av ett nationellt system med "gröna" ekonomiska indikatorer.
"Theoretical foundations of ecology" - Biosfären som ekosystem. Grunderna i ekologi. Tomter. Faktorer av mänsklig aktivitet. Miljöindikatorer. Grunderna. Skyddsöverdrag. Levande materia. Deltagande kemiska grundämnen inom organismer. Toleransens lag. Levande miljöer. Makrokosystem. Heterotrofer. Lufttemperatur. Ämnet ekologi.
"Fundamentals of Ecology" - Karpar sjösattes i reservoaren. Organismer. Uppdrag till ämnet "Organismers beroende av miljöfaktorer." Handlingsplan miljöfaktor. Grundläggande koncept. Uppgifter för självkontroll. En population är en samling individer av samma art. Infusoria-skor placerades i ett slutet provrör. Grunderna i ekologi. Komponenter i biocenosen.
"Ämnet ekologi" - Modern scen. Begreppet och ämnet ekologi. Jordförstöring. Mönster för utveckling av biosfären. Befolkningsförändring. Ekosystem. Skydd och rationell användning av undergrund. Dynamiska indikatorer. Atmosfärens ekologiska funktioner. Följd. Ekosystemproduktivitet. Stadium av agrar civilisation.
Det finns totalt 25 presentationer i ämnet
REGEL FÖR BIOLOGISK STYRKA Levande organismers ackumulering av ett antal kemiska oförstörande ämnen (bekämpningsmedel, radionuklider, etc.), vilket leder till en biologisk förstärkning av deras verkan när de passerar genom biologiska kretslopp och genom näringskedjor. I terrestra ekosystem, med övergången till varje trofisk nivå, sker en minst 10-faldig ökning av koncentrationen av giftiga ämnen. I akvatiska ekosystem korrelerar ansamlingen av många giftiga ämnen (till exempel klorhaltiga bekämpningsmedel) med massan av fetter (lipider). Kan orsaka mutagena, cancerframkallande, dödliga och andra effekter. Dessutom kan sådana föroreningar bilda andra giftiga ämnen i miljö. Hittills är det enda möjliga sättet att förhindra dem att de används korrekt i den nationella ekonomin, följt av att de tas bort från miljöns livsuppehållande system.
Klockvärde BIOLOGISK STYRKA REGEL i andra ordböcker
regel- jfr. lag, förordning eller legalisering, grunden för åtgärder, i vissa fall, under vissa omständigheter. Regler för samlare, stadga. Inledande räkningsregler ..........
Dahls förklarande ordbok
regel- Startposition, installation, lag; ledarskap, uppförandekod.
Ovillkorlig, välmenande (föråldrad), ädel, from (föråldrad), viktig, stor, suverän, ........
Ordbok över epitet
Som regel adv.- 1. Som vanligt. 2. Använd. Hur inledande fras, vilket indikerar att lämplig åtgärd är för smb. etablerad, vanlig; som vanligt.
Efremovas förklarande ordbok
Regel jfr.- 1. En position som uttrycker en viss regelbundenhet, ett konstant förhållande av några. fenomen. 2. En princip som tjänar som vägledning i smth. // Startposition, inställning, ........
Efremovas förklarande ordbok
Balans gyllene regeln- regeln om att upprätta en balansräkning, enligt vilken långsiktiga investeringar ska förses med långsiktigt kapital, och först och främst eget, och rörelsekapital ........
Ekonomisk ordbok
regel- regler, jfr. (specialist.). 1. En stor trälinjal som används vid väggläggning för att kontrollera korrekt funktion (tech.). 2. Block, på vilket skomakaren rätar sina skor (stövel.) .........
Ushakovs förklarande ordbok
Bankernas gyllene regel — -
lån och
inlåning måste balanseras efter förfall.
Ekonomisk ordbok
- Bankprincipen att matcha tidpunkten för transaktioner relaterade till både tillgångar och skulder. Annars kan det leda till brist på kontanter, medel.
Ekonomisk ordbok
Den gyllene regeln för att genomföra likvida transaktioner— - bankverksamhet
principen om sammanträffande av tidpunkten för transaktioner relaterade till både tillgångar och skulder; i händelse av en missmatch uppstår
brist på kontanter, medel.
Ekonomisk ordbok
Den gyllene regeln för att genomföra likvida transaktioner— bankverksamhet
principen om sammanträffande av tidpunkten för transaktioner relaterade till både tillgångar och skulder; annars uppstår
brist på kontanter, medel.
Ekonomisk ordbok
Monetär regel- regeln att
tillgången på pengar i omlopp bör öka årligen i en takt som motsvarar potentialen
takt
tillväxt av reala bruttonationalinkomsten........
Ekonomisk ordbok
regel— Jag.
Kuznetsovs förklarande ordbok
Grundläggande ränteriskregel— Projektet accepteras om ränterisken är högre än diskonteringsräntan, och avvisas om ränterisken är lägre än diskonteringsräntan.
Ekonomisk ordbok
Hundra och femtons regel- TRIPLE (REGEL OM 115 (TRIPLING). Används för att bestämma den tid som krävs för att tredubbla beloppet av $ 1 (upp till $ 3) vid olika avkastning, medan avkastningen delas ........
Ekonomisk ordbok
Sexprocentig sextiodagarsregeln- SEX PROCENT 60-DAGARSREGEL En metod som underlättar i vissa situationer
beräkning av räntebetalningar. Med hjälp av denna regel,
ränta kan beräknas helt enkelt genom att dividera beloppet ........
Ekonomisk ordbok
Regel 12b-1— 12b-1 FUND Securities and Exchange Commission, enligt vilken MUTUAL FONDS för att täcka kostnaderna i samband med försäljningen av sina aktier har rätt till kostnad årligen ........
Ekonomisk ordbok
Regel 12b-l— Enligt regeln
värdepappersfond (mutualfand), debiterar aktieägarna en avgift för att kompensera för vissa
del av deras reklamkostnader. Antagen av kommissionen om värdefulla ........
Ekonomisk ordbok
Regel 144a— En Securities and Exchange Commission-regel som tillåter kvalificerade institutionella köpare att köpa och sälja oregistrerade värdepapper.
Ekonomisk ordbok
20 % kuddregel– Regeln som styr
kommunala inkomstanalytiker
obligationer (kommunala inkomstobligationer). Den består i att den utvärderade
inkomst från finansierad ........
Ekonomisk ordbok
Regel 25 %- Regel som ska följas
analytiker för kommunal
obligationer (kommunal obligation).
Dess essens är det
skuld på obligationer, uppgående till ........
Ekonomisk ordbok
30 dagars tvättregel- IRS-regeln, enligt vilken förluster vid försäljning av aktier inte kan användas för att minska beskattningen (kompensation (kompensation) av vinster), ........
Ekonomisk ordbok
Regel 405— New York Stock Exchanges formulering av ett etiskt koncept som är allmänt erkänt av alla som arbetar med privata investerare. Enligt regeln "Känn din kund" ........
Ekonomisk ordbok
Regel 415— En regel från Securities and Exchange Commission som trädde i kraft 1982 och som tillåter registrering av värdepappersemissioner som kommer att göras i framtiden under förmånliga ........
Ekonomisk ordbok
48 timmars regeln- Kravet som anges i
Koden för enhetlig praxis för föreningen för statliga värdepappershandlare
papper, enligt vilka alla
bullet info...........
Ekonomisk ordbok
500 dollar regel— Feds regel under
Regler "Ti" (förordning T), enligt vilka, om
brist på medel för
konto
kund att säkerställa köp av aktier i
kreditera........
Ekonomisk ordbok
Regel 72- Engelsk. 72 ett sätt att uppskatta hur många år som krävs för att det investerade beloppet ska fördubblas i sammansatt ränta. För detta behöver du...........
Ekonomisk ordbok
78-talsregeln- Engelsk. 78 regel regeln för beräkning av den månatliga räntebetalningen. Eftersom summan av antalet månader på ett år (från 1 till 12) är 78, så betalas 12/78 av det årliga beloppet under den första månaden........
Ekonomisk ordbok
S-k regel- FÖRORDNING S-KOmfattande samling av Securities and Exchange Commission (SEC) om reglerna för utlämnande av information, som kännetecknar kraven för data som inte är relaterade till finansiell ..........
Ekonomisk ordbok
Regel S-x— REGULERING S-X SECURITIES AND EXCHANGE COMMISSION (SEC) har befogenhet att fastställa redovisnings- och rapporteringsstandarder för företag inom dess jurisdiktion. P.S-X innehåller de viktigaste ........
Ekonomisk ordbok
Regel S-x (oss)- - en regel som kräver inkludering av en redogörelse för förändringar i finansiell ställning (rapport om rörelser i fonder) i finansiella rapporter, och som även fastställer krav för vissa ........
Ekonomisk ordbok
