PŘEPIS v biologii(syn. syntéza templátové RNA) - syntéza ribonukleové kyseliny na matrici deoxyribonukleové kyseliny. T., vyskytující se v živých buňkách, je První etapa implementace genetických vlastností obsažených v DNA (viz deoxyribonukleové kyseliny). V důsledku T. vzniká RNA (viz Ribonukleové kyseliny) - přesná kopie jednoho z řetězců DNA podle sekvence dusíkatých bází v polynukleotidovém řetězci. T. je katalyzován DNA-dependentními RNA polymerázami (viz Polymerázy) a zajišťuje syntézu tří typů RNA: messenger RNA (mRNA), která kóduje primární strukturu proteinu, tedy sekvenci aminokyselinových zbytků v oligopeptidový řetězec ve výstavbě (viz Proteiny, biosyntéza); ribozomální RNA (rRNA), která je součástí ribozomů (viz), a transportní RNA (tRNA), zapojená do procesu syntézy proteinů jako složka, která „překóduje“ informace obsažené v mRNA.
T. u mikroorganismů byl studován úplněji než u vyšších organismů (viz Bakterie, genetika). Proces T., katalyzovaný RNA polymerázou, se dělí do 4 fází: vazba RNA polymerázy na DNA, počátek - zahájení - syntézy řetězce RNA, vlastní proces syntézy polynukleotidového řetězce - elongace a dokončení této syntézy - ukončení.
RNA polymeráza má největší afinitu k určitým oblastem templátu DNA obsahujících specifickou nukleotidovou sekvenci (tzv. promotorové oblasti). Vazba enzymu na takové místo je doprovázena částečným lokálním táním řetězců DNA a jejich divergenci. V iniciační fázi je první nukleotid - obvykle adenosin (A) nebo guanosin (G) - vložen do molekuly RNA. Během elongace RNA polymeráza lokálně rozvine dvoušroubovici DNA a zkopíruje jedno z jejích vláken v souladu s principem komplementarity (viz Replikace). Jak se RNA polymeráza pohybuje podél DNA, rostoucí řetězec RNA se vzdaluje od templátu a po průchodu enzymu se obnoví dvouřetězcová struktura DNA. K ukončení syntézy RNA dochází také na specifických místech DNA. V některých případech jsou k rozpoznání terminačních signálů potřeba další proteiny, jedním z nich je p-faktor, což je protein s aktivitou ATPázy, v jiných případech to mohou být modifikované dusíkaté báze. Když RNA polymeráza dosáhne místa terminátoru, syntetizovaný řetězec RNA se nakonec oddělí od templátu DNA.
Funkční transkripční jednotkou v mikroorganismech je operon (viz), který zahrnuje jeden promotor, jeden operátor a řadu genů kódujících polypeptidové řetězce (viz Gen). Vývoj operonu začíná fází vazby RNA polymerázy na promotor, oblast umístěnou na samém začátku operonu. Bezprostředně za promotorem je operátor – úsek DNA schopný vázat se na represorový protein. Pokud je operátor volný, pak se T. vyskytuje v celém operonu, ale pokud je operátor spojen s represorovým proteinem, T. je blokován. Všechny dobře prostudované represory jsou proteiny schopné podstoupit alosterické změny (viz Konformace). Struktura represorových proteinů je kódována regulačními geny umístěnými buď bezprostředně před operonem, nebo ve značné vzdálenosti od něj. Syntéza a aktivita represorů jsou dány podmínkami extra- a intracelulárního prostředí (koncentrace metabolitů, iontů apod.).
Transkripce DNA u vyšších organismů se provádí v samostatných sekcích zvaných T. jednotky - transkripty. Jednotka T. zahrnuje DNA odpovídajícího genu a přilehlé úseky. Byly získány představy o struktuře T. jednotek významný rozvoj v souvislosti s identifikací funkční neekvivalence sekvence eukaryotických genových oblastí. Ukázalo se, že uvnitř strukturních genů vyšších organismů se nacházejí tzv. introny jsou DNA inzerční sekvence, které přímo nesouvisí s kódováním daného proteinu. Počet a velikost intronů různých genů se velmi liší, v mnoha případech celková délka všech intronů výrazně převyšuje délku kódující části genů (exonu). Objasnění role intronů je jedním z naléhavých úkolů molekulární genetiky (viz).
V procesu transkripce vzniká RNA, která je kopií celé transkripční jednotky. V případech, kdy geny kódují syntézu proteinů, se primární produkt T. nazývá jaderný prekurzor mRNA (pro-mRNA), je několikanásobně větší než mRNA. Pro-mRNA zahrnuje sekvence transkribované v kódujících oblastech (exonech), intronech a případně přilehlých oblastech DNA. V buněčném jádru se pro-mRNA přeměňuje na zralou mRNA, tzv. zpracování nebo zrání. V tomto případě specifické enzymy interagují s pro-mRNA a selektivně odstraňují nadbytečné sekvence, zejména ty syntetizované na intronech. Ve stejné fázi se provádějí určité modifikace RNA, jako je metylace, adice specifických skupin atd. Zralá mRNA uvolněná do cytoplazmy přesto obsahuje redundantní oblasti, které přímo nesouvisejí s kódováním proteinové struktury a předpokládá se, že jsou nezbytné pro správnou interakci RNA s ribozomy, proteinovými translačními faktory (viz) atd.
Poruchy v T. procesu mohou významně změnit buněčný metabolismus. Defekty enzymů zapojených do syntézy RNA mohou způsobit snížení T intenzity. velké číslo genů a vedou k výraznému narušení fungování buňky až k její smrti.
Genetické defekty ve struktuře jednotlivé T. jednotky způsobují narušení syntézy této RNA (a jí odpovídajícího proteinu) a mohou tak být základem monogenní dědičné patologie (viz Dědičná onemocnění).
Existuje reverzní T. - syntéza DNA na matrici RNA, ve které k přenosu informace nedochází z DNA na RNA, jako v procesu přímého T., ale v opačném směru. Reverzní T. byla poprvé založena v onkogenních virech obsahujících RNA poté, co byla ve zralých virových částicích objevena RNA-dependentní DNA polymeráza, nazývaná reverzní transkriptáza nebo revertáza (viz). Za účasti tohoto enzymu se v buňce infikované viry syntetizuje DNA na matrici RNA, která může následně sloužit jako matrice pro tvorbu RNA nových virových částic. Virová DNA syntetizovaná reverzním T. může být inkorporována do DNA hostitelské buňky a tím způsobit maligní transformaci buněk. Reverzní T. in vitro se obvykle používá ve studiích genetického inženýrství (viz) pro syntézu strukturních zón odpovídajících genů na libovolných templátech RNA.
Bibliografie: Ashmarin I.P., Molekulární biologie, str. 70, L., 1974; 3 e n g bu sh P. Molekulární a buněčná biologie, přel. s němčinou, díl 1, str. 135, M., 1982; Kiselev L.L. Syntéza DNA řízená RNA. (Reverzní transkripce), M., 1978, bibliogr.; Watson J. Molekulární biologie genu, trans. z angličtiny, str. 268, M., 1978.
S. A. Limborská.
Transkripce v biologii je vícestupňový proces čtení informace z DNA, která je součástí Nukleová kyselina je nositelem genetické informace v těle, proto je důležité ji správně dešifrovat a přenést do jiných buněčných struktur k dalšímu sestavení peptidů.
Definice "transkripce v biologii"
Syntéza bílkovin je hlavní životně důležitá důležitý proces v jakékoli buňce těla. Bez tvorby peptidových molekul není možné udržet normální životní funkce, protože tyto organické sloučeniny se účastní všech metabolických procesů, jsou strukturálními složkami mnoha tkání a orgánů a plní signalizační a regulační funkce. ochrannou roli v organismu.
Proces, který začíná biosyntézou proteinů, je transkripce. Biologie ji stručně rozděluje do tří fází:
- Zahájení.
- Prodlužování (růst řetězce RNA).
- Ukončení.
Transkripce v biologii je celá kaskáda postupných reakcí, v jejichž důsledku jsou molekuly RNA syntetizovány na matrici DNA. Navíc tímto způsobem vznikají nejen informační ribonukleové kyseliny, ale také transportní, ribozomální, malé jaderné a další.
Jako každý biochemický proces závisí transkripce na mnoha faktorech. V prvé řadě se jedná o enzymy, které se liší mezi prokaryoty a eukaryoty. Tyto specializované proteiny pomáhají přesně iniciovat a provádět transkripční reakce, což je důležité pro vysoce kvalitní produkci proteinů.
Transkripce prokaryot
Protože transkripce v biologii je syntéza RNA na templátu DNA, hlavním enzymem v tomto procesu je DNA-dependentní RNA polymeráza. V bakteriích existuje pouze jeden typ takových polymeráz pro všechny molekuly
RNA polymeráza podle principu komplementarity doplňuje řetězec RNA pomocí templátového řetězce DNA. Tento enzym obsahuje dvě β-podjednotky, jednu α-podjednotku a jednu σ-podjednotku. První dvě složky plní funkci tvorby enzymového tělíska a zbývající dvě jsou zodpovědné za udržení enzymu na molekule DNA a rozpoznání promotorové části deoxyribonukleové kyseliny, resp.
Mimochodem, sigma faktor je jedním ze znaků, podle kterých je rozpoznán konkrétní gen. Například latinské písmeno σ s dolním indexem N znamená, že tato RNA polymeráza rozpoznává geny, které se zapnou při nedostatku dusíku v prostředí.
Transkripce v eukaryotech
Na rozdíl od bakterií je transkripce u zvířat a rostlin poněkud složitější. Za prvé, každá buňka obsahuje ne jeden, ale tři typy různých RNA polymeráz. Mezi nimi:
- RNA polymeráza I. Je zodpovědná za transkripci genů ribozomální RNA (s výjimkou ribozomálních podjednotek 5S RNA).
- RNA polymeráza II. Jeho úkolem je syntetizovat normální informační (šablonové) ribonukleové kyseliny, které se následně účastní translace.
- RNA polymeráza III. Funkcí tohoto typu polymerázy je syntetizovat 5S-ribozomální RNA.
Za druhé, pro rozpoznání promotoru v eukaryotických buňkách nestačí mít pouze polymerázu. Na iniciaci transkripce se podílejí i speciální peptidy zvané TF proteiny. Jen s jejich pomocí může RNA polymeráza přistát na DNA a zahájit syntézu molekuly ribonukleové kyseliny.
Význam transkripce
Molekula RNA, která vzniká na templátu DNA, se následně naváže na ribozomy, kde se z ní čte informace a syntetizuje se protein. Proces tvorby peptidů je pro buňku velmi důležitý, protože bez těchto organických sloučenin je normální životní aktivita nemožná: jsou primárně základem pro nejdůležitější enzymy všech bio chemické reakce.
Transkripce v biologii je také zdrojem rRNA, která se stejně jako tRNA podílí na přenosu aminokyselin při translaci do těchto nemembránových struktur. Mohou být také syntetizovány SnRNA (malé jaderné), jejichž funkcí je sestřihnout všechny molekuly RNA.
Závěr
Translace a transkripce v biologii hrají mimořádně důležitou roli při syntéze proteinových molekul. Tyto procesy jsou hlavní složkou centrálního dogmatu molekulární biologie, které říká, že RNA se syntetizuje na matrici DNA a RNA je zase základem pro začátek tvorby molekul bílkovin.
Bez transkripce by nebylo možné přečíst informaci, která je zakódována v tripletech deoxyribonukleové kyseliny. To opět dokazuje důležitost tohoto procesu biologická úroveň. Jakákoli buňka, ať už prokaryotická nebo eukaryotická, musí neustále syntetizovat nové a nové molekuly bílkovin, které jsou v současnosti potřeba k udržení života. Proto je transkripce v biologii hlavní etapou v práci každé jednotlivé buňky těla.
IV. TRANSKRIPCE
Transkripce je první fází implementace genetické informace do buňky. Během procesu se tvoří molekuly mRNA, které slouží jako templát pro syntézu proteinů, ale i transportní, ribozomální a další typy molekul RNA, které plní strukturální, adaptorové a katalytické funkce (obr. 4-26).
Rýže. 4-26. Schéma implementace genetické informace do fenotypových charakteristik. Realizace informačního toku v buňce může být reprezentována diagramem DNA-RNA-protein. DNA-„RNA" znamená biosyntézu molekul RNA (transkripci); RNA-„protein" znamená biosyntézu polypeptidových řetězců (translaci).
Transkripce u eukaryot probíhá v jádře. Transkripční mechanismus je založen na stejném strukturním principu komplementárního párování bází v molekule RNA (G ≡ C, A=U a T=A). DNA slouží pouze jako templát a během transkripce se nemění. Ribonukleosidtrifosfáty (CTP, GTP, ATP, UTP) jsou substráty a zdroje energie nezbytné pro uskutečnění polymerázové reakce a vytvoření 3,5" fosfodiesterové vazby mezi ribonukleosidmonofosfáty.
Syntéza molekul RNA začíná na určitých sekvencích (místech) DNA, které jsou tzv promotéři, a končí v koncových úsecích (místa ukončení). Oblast DNA ohraničená promotorem a terminačním místem je transkripční jednotka - přepis. U eukaryot obsahuje transkripton obvykle jeden gen (obr. 4-27), u prokaryot je jich několik. Každý přepis obsahuje neinformativní zónu; obsahuje specifické nukleotidové sekvence, se kterými interagují regulační transkripční faktory.
Transkripční faktory - proteiny, které interagují s určitými regulačními místy a urychlují nebo zpomalují proces transkripce. Poměr informativní a neinformativní části u eukaryotických transkriptů je v průměru 1:9 (u prokaryot 9:1).
Sousední transkripty mohou být od sebe odděleny netranskribovanými oblastmi DNA. Rozdělení DNA do mnoha transkriptů umožňuje individuální čtení (transkripci) různých genů s různou aktivitou.
V každém transkriptonu se přepisuje pouze jeden ze dvou řetězců DNA, který se nazývá matice, druhý řetězec k němu komplementární se nazývá kódování. Syntéza řetězce RNA probíhá od 5" do 3" konce, přičemž templátové vlákno DNA je vždy antiparalelní k syntetizované nukleové kyselině (obr. 4-28).
Transkripce nesouvisí s fázemi buněčného cyklu; může se zrychlit a zpomalit v závislosti na potřebě buňky nebo organismu pro konkrétní protein.
RNA polymerázy
Biosyntéza RNA se provádí pomocí DNA-dependentních RNA polymeráz. V jádrech eukaryot byly nalezeny tři specializované RNA polymerázy: RNA polymeráza I, syntetizující pre-rRNA; RNA polymeráza II, zodpovědný za syntézu pre-mRNA; RNA polymeráza III, syntetizující pre-tRNA. RNA polymerázy jsou oligomerní enzymy skládající se z více podjednotek - 2α, β, β", σ. Podjednotka o (sigma) plní regulační funkci, je jedním z iniciačních faktorů transkripce, RNA polymerázy I, II, III, rozpoznávající různé promotory , obsahují σ podjednotky různých struktur.
A. Fáze transkripce
V procesu transkripce existují 3 fáze: iniciace, elongace a ukončení.
Zahájení
K aktivaci promotoru dochází pomocí velkého proteinu - faktor TATA, tzv. proto, že interaguje se specifickou nukleotidovou sekvencí promotoru - TATAAAA- (TATA-box)(Obrázek 4-29).
Přídavek faktoru TATA usnadňuje interakci promotoru s RNA polymerázou. Iniciační faktory způsobí změnu konformace RNA polymerázy a zajistí rozvinutí přibližně jedné otáčky šroubovice DNA, tzn. se tvoří transkripční vidlice
Rýže. 4-27. Transkripční struktura.
Rýže. 4-28. Transkripce RNA na templátový řetězec DNA. K syntéze RNA dochází vždy ve směru 5" → 3".
Rýže. 4-29. Struktura eukaryotického promotoru. Promotorové prvky jsou specifické nukleotidové sekvence charakteristické pro jakýkoli promotor, který váže RNA polymerázu. První promotorový prvek, sekvence ATATAA (TATA box), je oddělen od místa počátku transkripce přibližně 25 nukleotidovými páry (bp). Na vzdálenost přibližně 40 (někdy až 120) bp. z něj je umístěna sekvence GGCCAATC-(box CAAT).
ve kterém je k dispozici templát pro zahájení syntézy vlákna RNA (obr. 4-30).
Poté, co je syntetizován oligonukleotid o 8-10 nukleotidových zbytcích, je podjednotka σ oddělena od RNA polymerázy a místo toho je k molekule enzymu připojeno několik elongačních faktorů.
Prodloužení
Elongační faktory zvyšují aktivitu RNA polymerázy a usnadňují divergenci řetězců DNA. Syntéza molekuly RNA probíhá od 5" do 3" konce, komplementární k templátovému řetězci DNA. Ve fázi elongace, v oblasti transkripce
vidličky, je současně odděleno přibližně 18 nukleotidových párů DNA. Rostoucí konec řetězce RNA tvoří dočasnou hybridní šroubovici, asi 12 párů nukleotidových zbytků, s templátovým řetězcem DNA. Jak se RNA polymeráza pohybuje po templátu ve směru od 3" do 5" konce, dochází před ní k divergenci a za ní dochází k obnově dvoušroubovice DNA.
Ukončení
Odvinutí dvoušroubovice DNA v místě terminace ji zpřístupní pro terminační faktor. Syntéza RNA je dokončena v
Rýže. 4-30. Etapy transkripce. 1 - připojení faktoru TATA k promotoru. Aby byl promotor rozpoznán RNA polymerázou, je nutná tvorba transkripčního komplexu TATA faktor/TATA box (promotor). Faktor TATA zůstává během transkripce navázán na TATA box, což usnadňuje použití promotoru mnoha molekulami RNA polymerázy; 2 - vytvoření transkripční vidlice; 3 - prodloužení; 4.- ukončení.
přesně definované oblasti matice - terminátory (místa ukončení). Terminační faktor usnadňuje separaci primárního transkriptu (pre-mRNA), komplementární k templátu a RNA polymeráza z templátu. RNA polymeráza může vstoupit do dalšího kola transkripce po přidání podjednotky σ.
B. Kovalentní modifikace (zpracování) messenger RNA
Primární mRNA transkripty procházejí řadou kovalentních modifikací, než jsou použity při syntéze proteinů. Tyto modifikace jsou nezbytné pro to, aby mRNA fungovala jako templát.
Úprava 5" konce
Pre-mRNA modifikace začínají ve fázi elongace. Když délka primárního transkriptu dosáhne přibližně 30 nukleotidových zbytků, zavíčkování jeho 5"-konec. Capping se provádí guanylyltransferázou. Enzym hydrolyzuje vysokoenergetickou vazbu v molekule GTP a připojuje nukleotidový difosfátový zbytek s 5"-fosfátovou skupinou na 5"-konec syntetizovaného fragmentu RNA s vznik 5", 5"-fosfodiesterové vazby. Následná methylace guaninového zbytku ve složení GTP za vzniku N7-methylguanosinu dokončuje tvorbu čepičky (obr. 4-31).
Rýže. 4-31. Kovalentní modifikace koncových nukleotidových zbytků primárního mRNA transkriptu.
Modifikovaný 5" konec zajišťuje iniciaci translace, prodlužuje životnost mRNA a chrání ji před působením 5" exonukleáz v cytoplazmě. Čepice je nezbytná k zahájení syntézy proteinů, protože iniciační triplety AUG a GUG jsou rozpoznávány ribozomem pouze tehdy, je-li přítomna čepička. Přítomnost uzávěru je také nezbytná pro fungování komplexního enzymového systému, který zajišťuje odstranění nitronů.
3" úprava konce
Modifikaci podléhá i 3“ konec většiny transkriptů syntetizovaných RNA polymerázou II, ve které je speciálním enzymem polyA polymerázou tvořena polyA sekvence (polyA tail) sestávající ze 100-200 zbytků kyseliny adenylové.
Signál pro zahájení polyadenylace je sekvence -AAUAAA- na rostoucím řetězci RNA. Enzym polyA polymeráza, vykazující exonukleázovou aktivitu, štěpí 3" fosfoesterovou vazbu po objevení se specifické sekvence -AAUAAA- v řetězci RNA. Ke 3" konci v bodě zlomu polyA polymeráza roste polyA ocas. Přítomnost polyA sekvence na 3" konci usnadňuje výstup mRNA z jádra a zpomaluje její hydrolýzu v cytoplazmě.
Enzymy, které provádějí ukládání do mezipaměti a polyadenylaci, se selektivně vážou na RNA polymerázu II a jsou neaktivní v nepřítomnosti polymerázy.
Sestřih primárních mRNA transkriptů
S příchodem metod, které umožňují studovat primární strukturu molekul mRNA v cytoplazmě a nukleotidovou sekvenci genomové DNA, která ji kóduje, bylo zjištěno, že nejsou komplementární a délka genu je několikanásobně větší. než „zralá“ mRNA. Nukleotidové sekvence přítomné v DNA, ale nezahrnuté ve zralé mRNA, se nazývaly nekódující, popř. introny, a sekvence přítomné v mRNA jsou kódující, nebo exony. Primární transkript je tedy přísně komplementární nukleová kyselina (pre-mRNA) obsahující exony i introny. Délka intronů se pohybuje od 80 do 1000 nukleotidů. Sekvence intronů jsou „vyříznuty“ z primárního transkriptu a konce exonů jsou navzájem spojeny. Tato modifikace RNA se nazývá "split"(z angličtiny, spojovat - spoj). K sestřihu dochází v jádře a „zralá“ mRNA vstupuje do cytoplazmy.
Eukaryotické geny obsahují více intronů než exonů, takže velmi dlouhé molekuly pre-mRNA (asi 5000 nukleotidů) jsou sestřiženy na kratší molekuly cytoplazmatické mRNA (500 až 3000 nukleotidů).
Proces „excize“ intronů probíhá za účasti malých jaderných ribonukleoproteinů (snRNP). SnRNP zahrnuje malou jadernou RNA (snRNA), jejíž nukleotidový řetězec je spojen s proteinovou kostrou sestávající z několika protomerů. Na sestřihu se podílejí různé snRNP (obr. 4-32).
Nukleotidové sekvence nitronů jsou funkčně neaktivní. Ale na 5" a 3" koncích mají vysoce specifické sekvence - AGGU-, respektive GAGG- (místa sestřihu), které zajišťují jejich odstranění z molekuly pre-mRNA. Změna struktury těchto sekvencí ovlivňuje proces spojování.
V první fázi procesu se snRNP vážou na specifické sekvence primárního transkriptu (místa sestřihu), poté jsou na ně připojeny další snRNP. Během tvorby spliceosomové struktury se 3" konec jednoho exonu posune blíže k 5" konci dalšího exonu. Spliceosom katalyzuje štěpící reakci 3",5" fosfodiesterové vazby na hranici exon-intron. Intronová sekvence je odstraněna a dva exony jsou spojeny. Vznik 3",5" fosfodiesterové vazby mezi dvěma exony je katalyzován snRNA (malá jaderná RNA) obsažená ve struktuře spliceosomu. V důsledku sestřihu se z primárních transkriptů mRNA vytvoří „zralé“ molekuly mRNA.
Alternativní sestřih primárních transkriptů mRHE
Pro některé geny byly popsány alternativní sestřihové a polyadenylační dráhy stejného transkriptu. Exon jedné varianty sestřihu může být intron v alternativní dráze, takže molekuly mRNA vytvořené jako výsledek alternativního sestřihu se liší v sadě exonů. To vede k tvorbě různých mRNA a v souladu s tím různých proteinů z jednoho primárního transkriptu. V parafolikulárních buňkách štítné žlázy (obr. 4-33) tak při transkripci genu pro hormon kalcitoninu (viz část 11) vzniká primární transkript mRNA, který se skládá ze šesti exonů. Kalcitoninová mediátorová RNA se tvoří sestřihem prvních čtyř exonů (1-4). Poslední (čtvrtý) exon obsahuje polyadenylační signál (sekvence -AAUAAA-), rozpoznávaný polyA polymerázou v parafolikulárních buňkách štítné žlázy. Stejný primární transkript v mozkových buňkách během jiného (alternativního)
Rýže. 4-32. sestřih RNA. Proces sestřihu zahrnuje různé snRNP, které tvoří spliceosom. snRNP, interagující s RNA a mezi sebou navzájem, fixují a orientují reakční skupiny primárního transkriptu. Katalytická funkce spliceosomů je určena složkami RNA; takové RNA se nazývají ribozymy.
Rýže. 4-33. Alternativní sestřih genu pro kalcitonin. V buňkách štítné žlázy vede sestřih primárního transkriptu k tvorbě kalcitoninové mRNA, která zahrnuje 4 exony a polyA sekvenci, která vzniká po odštěpení transkriptu v první oblasti polyadenylačního signálu. V mozkových buňkách se tvoří mRNA obsahující: exony 1, 2, 3, 5, 6 a polyA sekvenci vytvořenou po druhém polyadenylačním signálu.
sestřihová dráha je přeměněna na mRNA pro protein podobný kalcitoninu, který je zodpovědný za vnímání chuti. Messengerová RNA tohoto proteinu sestává z prvních tří exonů, společných s kalcitoninovou mRNA, ale navíc zahrnuje pátý a šestý exon, které nejsou charakteristické pro kalcitoninovou mRNA. Šestý exon má také polyadenylační signál -AAUAAA-, rozpoznávaný enzymem polyA polymerázou v buňkách nervové tkáně. V tkáňově specifické genové expresi hraje důležitou roli volba jedné z drah (alternativní sestřih) a jednoho z možných polyadenylačních míst.
Různé varianty sestřihu mohou vést k vytvoření různých izoforem stejného proteinu. Například gen pro troponin se skládá z 18 exonů a kóduje četné izoformy tohoto svalového proteinu. V různých tkáních se v určitých fázích jejich vývoje tvoří různé izoformy troponinu.
B. Zpracování primárních transkriptů ribozomální RNA a transferové RNA
Geny kódující většinu strukturních RNA jsou transkribovány RNA polymerázami I a III. Nukleové kyseliny - prekurzory rRNA a tRNA - podléhají v jádře štěpení a chemické modifikaci (zpracování).
Posttranskripční modifikace primárního transkriptu tRNA (zpracování tRNA)
Primární transkript tRNA obsahuje asi 100 nukleotidů a po zpracování - 70-90 nukleotidových zbytků. Posttranskripční modifikace primárních transkriptů tRNA probíhají za účasti RNáz (ribonukleázy). Tvorba 3" konce tRNA je tedy katalyzována RNázou, což je 3" exonukleáza, která „odřízne“ jeden nukleotid po druhém, dokud nedosáhne sekvence. -SSA, stejné pro všechny tRNA. U některých tRNA dochází k vytvoření sekvence -CCA na 3" konci (akceptorový konec) jako výsledek postupného přidávání těchto tří nukleotidů. Pre-tRNA obsahuje pouze jeden intron, který se skládá ze 14-16 nukleotidů. Odstranění intron a sestřih vedou k vytvoření struktury tzv "antikodon"- triplet nukleotidů, který zajišťuje interakci tRNA s komplementárním kodonem mRNA při syntéze proteinů (obr. 4-34).
Posttranskripční modifikace (zpracování) primárního transkriptu rRNA. Tvorba ribozomů
Lidské buňky obsahují asi sto kopií genu rRNA, lokalizovaných ve skupinách na pěti chromozomech. rRNA geny jsou transkribovány RNA polymerázou I za vzniku identických transkriptů. Primární transkripty jsou dlouhé asi 13 000 nukleotidových zbytků (45S rRNA). Než opustí jádro jako součást ribozomální částice, molekula 45 S rRNA prochází zpracováním, jehož výsledkem je tvorba 28S rRNA (asi 5000 nukleotidů), 18S rRNA (asi 2000 nukleotidů) a 5,88 rRNA (asi 160 nukleotidů), které jsou komponenty ribozomy (obr. 4-35). Zbytek přepisu je zničen v jádře.
Rýže. 4-34. Pre-tRNA zpracování. Při zpracování jsou určité dusíkaté báze nukleotidů tRNA methylovány RNA metylázou a přeměňují se např. na 7-methylguanosin a 2-methylguanosin (minoritní báze). Molekula tRNA obsahuje i další neobvyklé báze – pseudouridin, dihydrouridin, které se při zpracování rovněž upravují.
Rýže. 4-35. Vznik a výstup z jádra ribozomálních podjednotek. V důsledku zpracování se z prekurzorové molekuly rRNA 45S vytvoří tři typy rRNA: 18S, která je součástí malé podjednotky ribozomů, a také 28S a 5,8S, lokalizované ve velké podjednotce. Všechny tři rRNA jsou produkovány ve stejném množství, protože pocházejí ze stejného primárního transkriptu. 5S rRNA velké ribozomální podjednotky se transkribuje odděleně od primárního transkriptu 45S rRNA. Ribozomální RNA vzniklé během posttranskripčních modifikací se vážou na specifické proteiny a vzniká ribozom.
Ribozom je buněčná organela zapojená do biosyntézy proteinů. Eukaryotický ribozom (80S) se skládá ze dvou velkých a malých podjednotek: 60S a 40S. Ribozomální proteiny plní strukturální, regulační a katalytické funkce.
S pojmem transkripce se setkáváme při studiu cizí jazyk. Pomáhá nám správně přepisovat a vyslovovat neznámá slova. Co znamená tento termín v přírodních vědách? Transkripce v biologii je klíčovým procesem v systému reakcí biosyntézy proteinů. Právě to umožňuje buňce poskytnout si peptidy, které v ní budou provádět stavební, ochranné, signalizační, transportní a další funkce. Teprve přepsání informace z lokusu DNA na molekulu informační ribonukleové kyseliny spouští protein syntetizující aparát buňky, který zajišťuje biochemické translační reakce.
V tomto článku se podíváme na fáze transkripce a syntézy proteinů, které se vyskytují v různých organismech, a také určíme význam těchto procesů v molekulární biologii. Kromě toho uvedeme definici toho, co je transkripce. V biologii lze znalosti o procesech, které nás zajímají, získat z takových sekcí, jako je cytologie, molekulární biologie a biochemie.
Vlastnosti reakcí syntézy matrice
Pro ty, kteří jsou obeznámeni se základními typy chemických reakcí studovanými v kurzu obecné chemie, budou procesy syntézy matrice zcela nové. Důvod je následující: takové reakce probíhající v živých organismech zajišťují kopírování mateřských molekul pomocí speciálního kódu. Nebylo to objeveno hned, je lepší říci, že samotná myšlenka existence dvou různých jazyků pro uchovávání dědičné informace se prosadila během dvou století: od konce 19. do poloviny 20. Abychom si lépe představili, co jsou transkripce a translace v biologii a proč se vztahují k reakcím syntézy matric, podívejme se na analogii do odborného slovníku.
Všechno je jako v tiskárně
Představte si, že potřebujeme vytisknout například sto tisíc výtisků oblíbených novin. Veškerý materiál, který do něj jde, se shromažďuje na mateřském nosiči. Tento první vzor se nazývá matice. Poté se replikuje na tiskařských strojích – zhotovují se kopie. Podobné procesy probíhají v živé buňce, pouze molekuly DNA a mRNA střídavě slouží jako templáty a molekuly messenger RNA a proteinů slouží jako kopie. Podívejme se na ně podrobněji a zjistíme, že transkripce v biologii je reakce syntézy matrice, ke které dochází v buněčném jádře.
Genetický kód je klíčem k tajemství biosyntézy bílkovin
V moderní molekulární biologii se už nikdo nedohaduje o tom, která látka je nositelem dědičných vlastností a uchovává data o všech bílkovinách těla bez výjimky. Samozřejmě je to deoxyribo nukleová kyselina. Je však postaven z nukleotidů a proteiny, o jejichž složení je v něm uložena, jsou představovány molekulami aminokyselin, které nemají žádnou chemickou afinitu k monomerům DNA. Jinými slovy, máme co do činění se dvěma různé jazyky. V jednom z nich jsou slova nukleotidy, v druhém jsou to aminokyseliny. Co bude fungovat jako překladatel, který překóduje informace získané v důsledku přepisu? Molekulární biologie věří, že tuto roli hraje genetický kód.
Jedinečné vlastnosti buněčného kódu
Toto je kód, jehož tabulka je uvedena níže. Na jeho vzniku pracovali cytologové, genetici a biochemici. Při vývoji kódu byly navíc využity znalosti z kryptografie. S přihlédnutím k jeho pravidlům je možné stanovit primární strukturu syntetizovaného proteinu, protože translace v biologii je proces překládání informací o struktuře peptidu z řeči nukleotidů RNA do řeči aminokyselin proteinu. molekula.
Myšlenku kódování v živých organismech poprvé vyslovil G. A. Gamov. Dále vědecký vývoj vedl k formulaci jeho základních pravidel. Nejprve bylo zjištěno, že struktura 20 aminokyselin je zašifrována v 61 tripletech messenger RNA, což vedlo ke konceptu degenerace kódu. Dále jsme určili složení non-ness kodonů, které fungují jako začátek a konec procesu biosyntézy proteinu. Pak se objevila ustanovení o jeho kolinearitě a univerzálnosti, která dokončila harmonickou teorii genetického kódu.
Kde dochází k transkripci a překladu?
V biologii několik jejích sekcí studujících strukturu a biochemické procesy v buňce (cytologie a molekulární biologie) určovalo lokalizaci reakcí syntézy matrice. K transkripci tedy dochází v jádře za účasti enzymu RNA polymerázy. V jeho karyoplazmě je z volných nukleotidů na principu komplementarity syntetizována molekula mRNA, kopírující informaci o struktuře peptidu z jednoho strukturního genu.
Poté opouští buněčné jádro póry v jaderném obalu a končí v cytoplazmě buňky. Zde se mRNA musí spojit s několika ribozomy, aby vytvořily polyzom, strukturu připravenou setkat se s molekulami transportních ribonukleových kyselin. Jejich úkolem je přivést aminokyseliny do místa další reakce syntézy matrice – translace. Podívejme se podrobně na mechanismy obou reakcí.
Vlastnosti tvorby molekul mRNA
Transkripce v biologii je přepsání informace o struktuře peptidu ze strukturního genu DNA na molekulu ribonukleové kyseliny, které se nazývá informační. Jak jsme již řekli, vyskytuje se v jádře buňky. Nejprve se rozbije restrikční enzym DNA Vodíkové vazby, spojující řetězce deoxyribonukleové kyseliny a její spirála se odvíjí. Enzym RNA polymeráza se váže na volná polynukleotidová místa. Aktivuje sestavení kopie - molekuly mRNA, která kromě informativních úseků - exonů - obsahuje i prázdné nukleotidové sekvence - introny. Jsou balastní a vyžadují odstranění. Tento proces se v molekulární biologii nazývá zpracování nebo zrání. Tím je přepis ukončen. Biologie to stručně vysvětluje takto: pouze ztrátou nepotřebných monomerů bude nukleová kyselina schopna opustit jádro a bude připravena na další fáze biosyntézy proteinů.
Reverzní transkripce u virů
Nebuněčné formy života se nápadně liší od prokaryotických a eukaryotických buněk nejen svými vnějšími a vnitřní struktura, ale také reakcemi syntézy matrice. V sedmdesátých letech minulého století věda prokázala existenci retrovirů – organismů, jejichž genom se skládá ze dvou řetězců RNA. Působením enzymu - reverzace - takové virové částice kopírují molekuly DNA z úseků ribonukleové kyseliny, které jsou následně zavedeny do karyotypu hostitelské buňky. Jak vidíme, kopírování dědičné informace jde v tomto případě opačným směrem: od RNA k DNA. Tato forma kódování a čtení je charakteristická např. pro patogenní agens, které způsobují různé druhy onkologická onemocnění.
Ribozomy a jejich role v buněčném metabolismu
V cytoplazmě buňky probíhají plastické metabolické reakce, které zahrnují biosyntézu peptidů. K získání hotové molekuly proteinu nestačí zkopírovat nukleotidovou sekvenci ze strukturního genu a přenést ji do cytoplazmy. Potřebné jsou také struktury, které budou číst informace a zajistí spojení aminokyselin do jednoho řetězce prostřednictvím peptidových vazeb. Jedná se o ribozomy, jejichž struktura a funkce velká pozornost se zaměřuje na molekulární biologii. Už jsme zjistili, kde dochází k transkripci - to je karyoplazma jádra. Místem translačních procesů je buněčná cytoplazma. Právě v něm jsou umístěny kanály endoplazmatického retikula, na kterých ve skupinách sedí organely syntetizující proteiny - ribozomy. Jejich přítomnost však zatím nezajišťuje nástup plastických reakcí. Potřebujeme struktury, které dodají molekuly proteinového monomeru - aminokyseliny - do polysomu. Říká se jim transportní ribonukleové kyseliny. Co jsou zač a jaká je jejich role ve vysílání?
Přenašeče aminokyselin
Malé molekuly transferové RNA mají ve své prostorové konfiguraci oblast sestávající ze sekvence nukleotidů - antikodon. K provádění translačních procesů je nutné, aby vznikl iniciativní komplex. Musí obsahovat matricový triplet, ribozomy a komplementární oblast transportní molekuly. Jakmile je takový komplex zorganizován, je to signál k zahájení sestavování proteinového polymeru. Jak translace, tak transkripce v biologii jsou procesy asimilace, které vždy zahrnují absorpci energie. K jejich provedení se buňka předem připravuje a hromadí velké množství molekul kyseliny adenosintrifosforečné.
K syntéze této energetické látky dochází v mitochondriích – nejdůležitějších organelách všech eukaryotických buněk bez výjimky. Předchází začátku reakcí syntézy matrice, zaujímá místo v presyntetické fázi životního cyklu buňky a po replikačních reakcích. Rozklad molekul ATP doprovází transkripční procesy a translační reakce, energii uvolněnou při tomto procesu využívá buňka ve všech fázích biosyntézy organických látek.
Vysílací etapy
Na začátku reakcí vedoucích ke vzniku polypeptidu se na určité molekuly transportních kyselin váže 20 typů proteinových monomerů. Paralelně se v buňce vyskytuje tvorba polysomů: ribozomy se připojují k matrici v místě startovacího kodonu. Začíná biosyntéza a ribozomy se pohybují podél tripletů mRNA. Vhodné jsou pro ně molekuly transportující aminokyseliny. Pokud je kodon v polysomu komplementární k antikodonu transportních kyselin, pak aminokyselina zůstává v ribozomu a výsledná polypeptidová vazba ji spojuje s již přítomnými aminokyselinami. Jakmile organela syntetizující protein dosáhne stop tripletu (obvykle UAG, UAA nebo UGA), translace se zastaví. V důsledku toho se ribozom spolu s proteinovou částicí oddělí od mRNA.
Jak získá peptid svou nativní formu?
Poslední fází translace je proces přechodu primární struktury proteinu do terciární formy, která má podobu globule. Enzymy odstraňují zbytečné aminokyselinové zbytky, přidávají monosacharidy nebo lipidy a také dodatečně syntetizují karboxylové a fosfátové skupiny. To vše se děje v dutinách endoplazmatického retikula, kam se peptid dostává po dokončení biosyntézy. Dále molekula nativního proteinu prochází do kanálků. Pronikají do cytoplazmy a pomáhají zajistit, aby se peptid dostal do určité oblasti cytoplazmy a následně byl využit pro potřeby buňky.
V tomto článku jsme zjistili, že translace a transkripce v biologii jsou hlavní reakce syntézy matrice, které jsou základem zachování a přenosu dědičných sklonů organismu.
TRANSKRIPCE
Biosyntéza molekul ribonukleové kyseliny (RNA) na odpovídajících úsecích molekul deoxyribonukleové kyseliny (DNA); první fáze působení genu na implementaci genetické informace. Pro syntézu RNA se používá jedna, tzv. sense vlákno dvouvláknové molekuly DNA. Maticová syntéza RNA (tj. syntéza pomocí matrice, templátu, v tomto případě DNA) je prováděna enzymem RNA polymerázou. Tento enzym „rozpoznává“ počáteční místo (místo počátku transkripce) na DNA, připojí se k němu, rozvine dvouvlákno DNA a zahájí syntézu jednovláknové RNA. Nukleotidy se přiblíží k sense řetězci DNA, spojí jej podle principu korespondence (komplementarity) a poté je enzym pohybující se podél DNA sešije do polynukleotidového řetězce RNA. Rychlost růstu řetězce RNA u Escherichia coli je 40-45 nukleotidů za sekundu. Konec transkripce je zakódován speciálním úsekem DNA. Stejně jako ostatní templátové procesy – replikace a translace, zahrnuje transkripce tři stupně – začátek syntézy (iniciace), prodloužení řetězce (elongace) a konec syntézy (ukončení). Po oddělení od matrice vstupuje RNA do cytoplazmy z buněčného jádra. Messenger RNA (i-RNA), než se připojí k ribozomu a následně se stane matricí pro biosyntézu proteinů (translaci), podstoupí řadu transformací. Tímto způsobem dochází k přepisování (latinsky „transkripce“ - přepisování) genetické informace obsažené v nukleotidové sekvenci DNA na nukleotidovou sekvenci mRNA. Ve všech organismech se při transkripci DNA tvoří RNA všech tříd – informační, ribozomální i transportní. V roce 1970, kdy byl objeven enzym některých nádorů produkujících virů, který syntetizuje DNA na RNA templátu, tedy reverzní transkripcí, vyžadovalo centrální dogma molekulární biologie objasnění.
Encyklopedie biologie. 2012
Viz také výklady, synonyma, významy slov a co je TRANSCRIPTION v ruštině ve slovnících, encyklopediích a příručkách:
- TRANSKRIPCE ve Slovníku hudebních pojmů:
aranžmá nebo volné, často virtuózní, aranžmá hudebních... - TRANSKRIPCE v lékařských termínech:
(lat. transcriptio rewriting; synonymum: primární působení genu) v biologii první fáze implementace genetické informace do buňky, během níž ... - TRANSKRIPCE ve Velkém encyklopedickém slovníku:
v hudbě - úprava díla pro jiný nástroj nebo jeho volné, často virtuózní přepracování pro stejný... - PŘEPIS HUDBY.
transkripce vokální nebo instrumentální skladby na klavír. T. má být provedeno tak, jako by skladba byla napsána speciálně pro klavír. List... - TRANSKRIPCE PROTI Encyklopedický slovník Brockhaus a Euphron:
Transkripce je přepis vokální nebo instrumentální skladby na klavír. T. má být provedeno tak, jako by skladba byla napsána speciálně pro klavír. List... - TRANSKRIPCE v Moderním encyklopedickém slovníku:
(biologická), biosyntéza molekul RNA na odpovídajících úsecích DNA je první fází implementace genetické informace, během níž je „přepsána“ sekvence nukleotidů DNA ... - TRANSKRIPCE
[z latiny transcriptio rewriting] 1) v lingvistice písmo používané pro vědecké účely a s cílem poskytnout co nejpřesnější... - TRANSKRIPCE v Encyklopedickém slovníku:
a f. 1. jazykové Přesná reprodukce znaků výslovnosti v písemné podobě. Transkripční – týkající se transkripce. 2. jazykové Přenos vlastního cizího jazyka... - TRANSKRIPCE v Encyklopedickém slovníku:
, -i, w. V lingvistice: soubor speciálních znaků, s jejichž pomocí je zprostředkována výslovnost, stejně jako odpovídající notace. Mezinárodní fonetické T... - TRANSKRIPCE
TRANSKRIPCE (biol.), biosyntéza molekul RNA, resp. řezy DNA; první etapa genetické implementace. informace v buňce, v jejímž procesu se sekvence ... - TRANSKRIPCE ve Velkém ruském encyklopedickém slovníku:
TRANSCRIPTION (hudební), úprava díla pro jiný nástroj nebo jeho volné, často mistrovské přepracování pro stejný ... - TRANSKRIPCE ve Velkém ruském encyklopedickém slovníku:
Fonetický PŘEPIS (z lat. transcriptio - přepisování), způsob písemného záznamu ústní řeč pomocí speciálních znamení s cílem co nejvíce... - TRANSKRIPCE v encyklopedii Brockhaus a Efron:
(lat. Transscriptio, gram.) ? písemná reprezentace zvuků a forem známého jazyka, s nebo bez vlastního psacího systému, pomocí ... - TRANSKRIPCE v úplném akcentovaném paradigmatu podle Zaliznyaka:
transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, transkripce, … - TRANSKRIPCE v Lingvistickém encyklopedickém slovníku:
(z lat. transcrip-tio, lit. - přepisování) - metoda jednoznačného zafixování v psaní zvukových charakteristik úseků řeči. Podle toho co... - TRANSKRIPCE ve Slovníku lingvistických pojmů:
(lat. transcriptio - přepisování). 1) Přenos hlásek cizího slova (obvykle vlastním jménem, zeměpisný název, vědecký termín) pomocí písmen ... - TRANSKRIPCE v Novém slovníku cizích slov:
(lat. transcriptio rewriting) 1) přesný přenos všech jemností výslovnosti jazyka, bez ohledu na jeho grafické a pravopisné normy, používané ... - TRANSKRIPCE ve Slovníku cizích výrazů:
[ 1. přesné předávání všech jemností výslovnosti jazyka, bez ohledu na jeho grafické a pravopisné normy, používané pro vědecké účely; ... - TRANSKRIPCE ve slovníku ruských synonym:
biosyntéza, záznam, přenos, ... - TRANSKRIPCE v Novém výkladovém slovníku ruského jazyka od Efremové:
1. g. Přesné vyjádření všech jemností výslovnosti konvenčními znaky. jazyk (v lingvistice). 2. g. 1) Uspořádání hudební skladby pro... - TRANSKRIPCE plný pravopisný slovník Ruský jazyk:
přepis,...
