Практическое значение геоботанических исследований. Лаборатория геоботаники и агроэкологии. Белорусский государственный университет

Заведующий лабораторией, ведущий научный сотрудник, доктор географических наук - И. А. Трофимов

Ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук - Л. С. Трофимова

Старший научный сотрудник - Е. П. Яковлева

Лаборант-исследователь - Е. В. Клименко

Консультант,доктор биологических наук, академик РАН - И. В. Савченко

Комплексные геоботанические исследования

Комплексные геоботанические исследования во ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса - крупнейшем научно-методическом, исследовательском и интеллектуальном центре по кормопроизводству России, имеют свою богатейшую, более чем вековую историю.

В основе решения проблем увеличения адаптивности, устойчивости и экономической эффективности кормовых угодий лежит их глубокое комплексное геоботаническое изучение. Основоположники отечественного луговедения - В. Р. Вильямс, А. М. Дмитриев, Л. Г. Раменский, И. В. Ларин, Т. А. Работнов считали геоботаническое изучение и оценку природных кормовых угодий «необходимой составной частью работ по лугопастбищному хозяйству».

Принципиальными особенностями научной школы геоботаники ВНИИ кормов является изучение растительности во взаимосвязи со средой и ее оценка в кормовом отношении.

Основные направления деятельности научной школы геоботаники института осуществляются по разным направлениям. Развитие теоретических и методологических основ, принципов и методов комплексного (синтетического) фитотопоэкологического подхода к оценке природных кормовых угодий, сельскохозяйственных земель, агроэкосистем и агроландшафтов с использованием наземных и дистанционных данных. Комплексное геоботаническое изучение и оценка, классификация, картографирование, районирование, мониторинг природных кормовых угодий России, кормовая характеристика растений сенокосов и пастбищ и кормовых ресурсов изучаемых территорий, теоретическое обоснование систем их улучшения и рационального использования, приемов управления продукционными, средообразующими и природоохранными функциями агроэкосистем и агроландшафтов.

Геоботаническое изучение и оценка природных кормовых угодий в институте начались с началом организации в 1912 г. показательного лугового хозяйства при высших курсах по луговодству Московского сельскохозяйственного института. На базе этого хозяйства в 1917 г. была создана станция, в 1922 г. - Государственный луговой институт, в 1930 г. - Всесоюзный, а в 1992 г. - Всероссийский научно-исследовательский институт кормов.

Наблюдение растений в природе и их гербаризация с самого начала стали неотъемлемой частью системы изучения лугов в Государственном луговом институте. Первые коллекции Гербария слагались в основном из сборов на экскурсиях по Подмосковью и соседним областям. Подробнее о Гербарии можно прочитать .

В настоящее время коллективом лаборатории (И.А. Трофимов, Л.С. Трофимова, Е.П. Яковлева, И.В. Савченко, Е.В. Клименко) разрабатывается агроландшафтно-экологическое районирование природных кормовых угодий России.

Л.Г. Раменский, также как В.В. Докучаев и В.Р. Вильямс, пришел к убеждению, что растительное сообщество является частью более сложных систем - биоценоза и биогеоценоза, земель и агроландшафтов. Это положение нашло наиболее полное отражение в его учении о типах земель.

В своей работе «Классификация земель по их растительному покрову» Л.Г. Раменский указывал, что нужны не классификации растительности, почв, местообитаний и пр., разрозненные и лишь механически друг на друга накладываемые, нужна фитотопоэкологическая классификация земель во всем многообразии и единстве их комплексной характеристики. Эта классификация типов земель (биогеоценозов, агроландшафтов, агроэкосистем) является комплексной фитотопоэкологической, необходимой для применения в прикладных целях. По своей сути классификация природных кормовых угодий Л.Г. Раменского является классификацией типов земель, агроэкосистем или агроландшафтов.

С неослабеваемой энергией Л.Г. Раменский выступал за комплексное изучение земель. Он опубликовал очень ценное основополагающее в теоретическом, методическом и практическом отношениях руководство по комплексному изучению земель, представляющее собой основы синтетического учения о природно-хозяйственных типах земель. Это направление работ Л.Г. Раменского заложило основы создания современного учения об агрогеосистемах и агроландшафтах.

В своей работе «Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель» (1938) Л.Г. Раменский так определяет предмет исследований: «... с одной стороны территория, земля, с другой стороны - растения, животные, микроорганизмы являются основными природными факторами сельского хозяйства... Для обоснования мероприятий нужен синтетический подход - необходимо изучение почв, растительности, водного баланса территории, ее микроклимата и т. д., в их взаимной связи, во взаимодействии, на фоне культурных режимов и преобразований. Синтетическое изучение природных особенностей и жизни территории в перспективе ее хозяйственного использования и преобразования составляет содержание производственной типологии земель. Методом типологии земель является комплексное исследование территории...». Эти системные (агроландшафтные) подходы и традиции свято хранятся и развиваются во ВНИИ кормов.

На этих принципах сегодня базируется не только школа геоботаники ВНИИ кормов, лидером и основателем которой стал Леонтий Григорьевич Раменский, на этих принципах базируются современное агроландшафтоведение и учение об агроэкосистемах - перспективные современные научные направления, развивающиеся на стыке сельскохозяйственной науки, геоботаники, ландшафтоведения и экологии.

Современные исследования подтвердили, что сохранение ценных сельскохозяйственных земель и плодородия почв возможно только при создании благоприятных условий для продуктивного долголетия агроландшафтов, почвообразования и развития почвенной биоты, обеспечения активной жизнедеятельности основных почвообразователей - многолетних трав и микроорганизмов.

Многолетние травяные экосистемы выполняют важнейшие продукционные, средообразующие и природоохранные функции в агроландшафтах и оказывают значительное влияние на экологическое состояние территории страны, способствуют сохранению и накоплению органического вещества в биосфере. Благодаря многолетним травам, кормопроизводство, как никакая другая отрасль сельского хозяйства, основано на использовании природных сил, воспроизводимых ресурсов (энергии солнца, агроландшафтов, земель, плодородия почв, фотосинтеза трав, создания клубеньковыми бактериями биологического азота из воздуха).

Роль кормопроизводства и, прежде всего, лугопастбищного хозяйства и культуры многолетних трав в современных условиях, с ограничением финансовых и материальных ресурсов еще более возрастает. Требования сохранения почвенного плодородия, обеспечения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных земель, экологизации и охраны окружающей среды выдвигают на первый план биологизацию и адаптивную интенсификацию сельского хозяйства.

Приоритетное развитие кормопроизводства, которое неразрывно связано с повышением устойчивости агроландшафтов, ориентирует и на необходимость более полного использования неисчерпаемых воспроизводимых природных ресурсов и «даровых сил природы» за счет биологизации и экологизации интенсификационных процессов в агроэкосистемах и агроландшафтах.

В основу современной системы управления и конструирования агроландшафтов положен главенствующий принцип единства экономики и экологии, гармонизации отношений человека и природы в процессе сельскохозяйственного производства.

Стратегией адаптивного сельскохозяйственного природопользования ХХІ века является целенаправленная оптимальная пространственно-временная организация современных агроландшафтов, которая должна быть наиболее адекватной их природной структуре и динамике.

В основу разработанной системы изучения, управления и конструирования агроландшафтов положен главенствующий принцип единства экономики и экологии, гармонизации отношений человека и природы в процессе сельскохозяйственного производства. Основным правилом сбалансированного взаимодействия Человека и Природы является сохранение природных экосистем, ценных сельскохозяйственных земель и плодородия почв, что возможно только при создании благоприятных условий для функционирования агроландшафтов, обеспечения сбалансированности продуктивных и протективных агроэкосистем, активной жизнедеятельности основных почвообразователей - многолетних трав и микроорганизмов, благоприятных условий для почвообразования и развития почвенной биоты.

Наиболее значимые научные результаты, которые могут быть достигнуты в период до 2030 г., охватывают: создание систем мониторинга, оценки и прогнозирования состояния окружающей среды, чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера; перспективные технологии поиска и разведки минеральных ресурсов; высокоэффективные безопасные методы морской разведки и добычи углеводородов в экстремальных природно-климатических условиях. Их разработка и внедрение приведут к более рациональному использованию минерально-сырьевой базы страны и повышению эффективности ее воспроизводства, снижению уровня загрязнения окружающей среды, минимизации ущерба от природных и техногенных катастроф.

В среднесрочный период будут активно проводиться исследования и разработки в области экологически чистых материалов и продуктов; программного обеспечения и геоинформационных систем; оборудования и материалов для повышения эффективности добычи и переработки полезных ископаемых; раннего обнаружения и прогнозирования чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера.

1. Сохранение благоприятной окружающей среды и обеспечение экологической безопасности:

Изучение изменений климата и экстремальных климатических событий с использованием перспективных подходов к анализу климатообразующих факторов.

Реконструкция ретроспективной и оценка современной динамики криосферы, в т.ч. многолетнемерзлых грунтов и ледников, а также прогноз ее изменений.

Формирование прогноза переноса и трансформации загрязняющих веществ в окружающей среде, включая микро- и наночастицы.

Оценка изменений экологического состояния ландшафта и его компонентов, эрозионно-русловых процессов, биогеохимических потоков, биопродуктивности и биоразнообразия, а также водных объектов и их систем.

Оценка и прогнозирование комплексного воздействия природных и техногенных факторов на состояние здоровья и жизнедеятельность населения в условиях изменяющегося климата и окружающей среды.

Разработка систем рационального природопользования в условиях городов и агломераций, размещения хозяйства и населения.

Оптимизация схем территориального планирования в соответствии с ландшафтной структурой и эколого-ресурсным потенциалом.

Ожидаемые результаты: снижение уровня негативного воздействия хозяйственной деятельности (образования отходов производства и потребления, выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух, сбросов в водные объекты) на природную среду и здоровье населения; разработка и применение экологически эффективных технологий мирового уровня в основных отраслях экономики.

2. Мониторинг состояния окружающей среды, оценка и прогнозирование чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера:

Оценка состояния и динамики ресурсов водных и наземных экосистем, восстановления ресурсного потенциала территорий с высокой антропогенной нагрузкой (почвы, водных и биоресурсов).

Экологический мониторинг и прогнозирование состояния природной среды в крупных промышленных городах и на особо охраняемых природных территориях береговых зон, акваторий и подземных вод.

Технологии инструментального контроля выбросов/сбросов загрязнений в атмосферу, водные объекты, почву.

Технологии получения, передачи и использования информации о состоянии окружающей среды и ее изменениях с использованием наземных, воздушных, космических и других средств.

Технологии и системы раннего обнаружения и прогнозирования чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера.

Технологии обеспечения безопасности производственных и энергетических опасных объектов, в т.ч. химических и нефтехимических производств, горных предприятий, высоконапорных плотин и гидроэлектро- и атомных станций.

Технологии управления экологическими рисками при освоении морских нефтегазовых месторождений в акваториях, в т.ч. покрытых льдом районах.

Технологии создания и актуализации кадастров территорий и акваторий с наибольшим уровнем экологического риска.

Технологии и системы предупреждения трансграничного негативного воздействия на окружающую среду.

Ожидаемые результаты: системы мониторинга, оценки и прогнозирования состояния окружающей среды, чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера, изменений климата, необходимые для последующего внедрения современных технологий снижения уровня негативного воздействия на экономику и здоровье населения.

3. Изучение недр, поиск, разведка и комплексное освоение минеральных и углеводородных ресурсов, а также техногенного сырья:

Поисково-разведочные работы, в т.ч. в новых районах добычи, удовлетворяющие экономическим и экологическим требованиям, разработка Геофизических методов разведки нефти и газа в нетрадиционных геологических условиях, оценка продуктивности нефтеносных пластов, методы поиска зон возможного рудопроявления.

Методы увеличения нефтеотдачи, включая направленное изменение коллекторских свойств пластов, позволяющее повысить коэффициент извлечения углеводородного сырья, в т.ч. на истощенных месторождениях и месторождениях низконапорного газа.

Утилизация попутного нефтяного газа.

Получение и использование нетрадиционных источников сырья, в т.ч. углеводородного, включая "тяжелые нефти", газогидраты, сланцевый газ и др.

Физико-технические и физико-химические технологии переработки высокогазоносных угольных пластов с предотвращением выбросов шахтного метана, в т.ч. для производства газообразных и жидких синтетических углеводородов.

Технологии эффективной переработки твердых полезных ископаемых, включая энергосберегающую комплексную переработку труднообогатимого природного и техногенного минерального сырья с высокой степенью концентрации минеральных комплексов.

Использование в промышленных масштабах отходов добычи и переработки полезных ископаемых.

Ожидаемые результаты: рациональное использование минерально-сырьевой базы и ее воспроизводство благодаря современным технологиям поиска и разведки минеральных ресурсов, в т.ч. обеспечение прироста запасов углеводородного сырья, в первую очередь нефти.

Для физико-географа и геоэколога объектом исследования в большинстве случаев являются не отдельные компоненты и процессы, а объективно существующие природные территориальные комплексы (ПТК), геосистемы, большие и малые, со всем многообразием их внутреннего строения, с их взаимосвязями и динамикой; а если же компоненты и процессы, то только как составные части, состояния, свойства ПТК .

Изучение ПТК, начиная от иерархического уровня фаций и выше, предполагает описание каждого из его компонентов и элементов – геологического строения, почвенного покрова, рельефа, микроклимата, растительности, протекающих в них физических процессов, латеральных и радиальных геохимических потоков и т. д. Методы исследования этих объектов разработаны соотвествующими географическими и биологическиими науками – геоморфологией, почвоведением, геохимией ландшафта, геофизикой ландшафта и т. д. Задачей физико-географа, таким образом, становится применение методологического аппарата различных частных дисциплин для комплексного всестороннего описания территориальных систем, являющихся непосредственным объектом исследования. Одним из наиболее важных для описания компонентов ПТК является растительность, представленная конкретными фитоценозами.

Фитоценоз находится в неразрывном единстве с другими компонентами природной среды на данном участке территории – компонентами литосферы, атмосферы, гидросферы и животным миром, в совокупности образующими природно-территориальный комплекс – единый Вычленение фитоценоза из экосистемы и, шире, ПТК и геосистемы условно, но целесообразно, так как степень сложности этой подсистемы такова, что для её характеристики нужна специальная наука со своими методами и специалистами. Фитоценоз – не только автотрофный блок ПТК, накопитель первичной продукции, которая далее растекается по трофическим цепям, но это ещё и индикатор местообитания, который позволяет исходя из своего состава прогнозировать и количество различных абиотических ресурсов, и характер гетеротрофных компонентов сообщества. Изучая динамику фитоценоза, мы тем самым изучаем и динамику экосистемы, изучая распределение фитоценозов в пространстве – пространственные закономерности экосистем .

Наукой, методологическим аппаратом которой пользуются при полевых физико-географических исследованиях для изучения растительного компонента геосистемы, является геоботаника. Уже по названию этой науки («гео» – земля) можно догадаться, что она изучает связь между растениями и территорией, то есть находится на стыке биологических и географических наук. Однако существует очень большое число направлений, изучающих те или иные вопросы взаимосвязи организмов вообще и растений в частности со средой их обитания, с территорией их произрастания. Что же изучает конкретно геоботаника и в чём её отличие?

Ключевым понятием при изучении географического распространения растений является флора . Флора – это совокупность всех видов, родов, семейств и т. д. растений в пределах конкретной территории. Например, можно говорить о флоре Евразии (совокупности всех видов растений Евразии), флоре Белоруссии, флоре Речицкого района, флоре пустыни Сахары и так далее. Например, во флоре Белоруссии насчитывается около 12 тысяч растений и грибов, из них около 3,5 тысяч высших растений.

Однако, в пределах каждой из этих территорий могут быть совершенно различные природные условия – например, в пределах Речицкого района есть болота, леса, пашни, луга, водоёмы. Набор растений там абсолютно различен: в естественном лесу нельзя встретить виды растений, которые во множестве растут на лугах и наоборот. Также различные виды растений растут в различных типах леса – в сосновом лесе одни, в дубовом другие. То есть все растения растут не случайным образом, а каждое растение растёт в конкретных природных условиях.

Соответственно, для каждого типа местообитаний, характеризующегося конкретными экологическими условиями (определённым режимом увлажнения, температурой, почвами, влажностью, уровнем грунтовых вод и большим числом других показателей) характерен свой относительно постоянный набор растений. Такие типы местообитаний существуют сотни, тысячи, десятки и сотни тысяч лет. За это длительное время этот набор видов приспособился, в результате длительного подбора, к совместному существованию в определенных условия внешней среды. Таким образом, можно сказать, что для каждого местообитания характерно своё растительное сообщество, состоящее из растений, приспособившихся к существованию друг с другом в конкретных условиях. Такие растительные сообщества называются фитоценозами . Классическое определение фитоценоза, данное советским учёным В.Н.Сукачевым, гласит: «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой ».

Понимание фитоценоза, как объективно существующего в природе объекта, имеющего естественные границы, было характерно для начальных этапов развития геоботаники. Согласно данной концепции, растительный покров Земли представляет собой совокупность конечного числа дискретных фитоценозов, отделённых друг от друга реально существующими границами, которые однозначно возможно найти в природе. Такая концепция была построена на явных и неявных аналогиях растительного сообщества с организмом. Её сторонниками были Ф. Клементс, В.Н. Сукачёв и большинство других геоботаников первой половины ХХ века.

Начиная с 1960-х годов на смену этой концепции пришла другая – концепция растительного континуума. Её основное положение заключается в том, что растительный покров Земли непрерывен (то есть континуален), и растительные сообщества непрерывно и постепенно переходят одно в другое вместе с постепенной сменой условий обитания. Таким образом, любое вычленение из непрерывного растительного покрова каких-то отдельных сообществ, фитоценозов, априори условно, и, таким образом, фитоценозы являются не объективно существующими в природе, а условно выделенные исследователем из растительного континуума участки на относительно однородной территории; невозможно также и провести объективные границы между фитоценозами.

Фитоценотический континуум, то есть свойство растительных сообществ переходить друг в друга постепенно, был открыт в 1910 году одновременно Л. Г. Раменским (Россия) и Г. Глизоном (США), однако данная идея до середины ХХ века не получала широкой поддержки научного сообщества, что было связано как с неподготовленностью научного сообщества, которое рассматривало растительное сообщество как аналог организма, к восприятию идей континуума, так и с колоссальным авторитетом стоящих на позициях первой концепции ведущих геоботаников того времени.

Рисунок 1 – Гипотетические распределения популяций видов по градиенту среды (по Р. Уиттекеру ): А – в представлении сторонников дискретности растительности, Б – в представлении сторонников континуализма

Концепция континуума основывается на индивидуалистической гипотезе, сущность которой заключается в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (т.е. каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образуют виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. На рисунках 1 и 2 показаны теоретические представления сторонников двух концепций о распределении популяций видов в по градиенту среды и действительные результаты исследования такого распределения.

Такие разные понимания сущности фитоценоза, несмотря на кажущийся лишь теоретический интерес, влекут за собой приницпиально разные подходы к методологии и методике изучения растительности. Например, при первом подходе принималось возможным составление естественной классификации растительности на основе сходства факторов (в первую очередь, эдификаторов), определяющих внутреннюю однородность сообществ, таким образом, исследования, направленные на разработку такой классификации полагались перспективными, приносящими научную и практическую ценность.

Рисунок 2 – Действительное распределение популяций видов по градиенту среды (влажности) в горах Сискийу (верхний график) и в горах Сента-Каталина (нижний график) (по Р. Уиттекеру )

При втором подходе естественная классификация растительности признавалась невозможной (в силу условности самих объектов классификации и многомерности континуума растительности), следовательно, попытки создать естественную систему классификации заранее бесперспективны, а сами исследования по классификации растительности должны идти в совершенно ином направлении. Кроме того, второй подход обусловил включение и самое широкое развитие в качестве важного элемента геоботанического исследования статистические методы анализа растительности, так как при отсутствии в природе дискретных фитоценозов сходных настолько, насколько сходны особи внутри одной популяции, их характеристика возможна только путём усреднения разнообразия объектов внутри условно заданных границ неоднородности . Разное понимание природы фитоценоза обусловило также различное понимание закономерностей структуры и динамики фитоценозов и, следовательно, различные подходы и методы к их изучению.

Тем не менее, сторонники континуализма не отказались от самого термина «фитоценоз» и фитоценоза, как основного объекта изучения геоботаники, но наполнили его новым содержанием. Так, Б.М. Миркин предложил прагматическую трактовку фитоценоза: фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть фитоценотического континуума, совокупность популяций растений, связанных условиями местообитания и взаимоотношениями в фитоценоза в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды или экотопа . Таким образом, в отличие от приведённого выше определения В.Н. Сукачёва, основанием для выделения фитоценоза в данном случае служит не взаимозависимость совокупности растений и не определённые взаимоотношения её со средой, а её известная однородность, обусловленная большей или меньшей степенью однородности совокупности факторов среды.

Размеры фитоценозов могут быть самыми различными, в зависимости от размеров участка земной поверхности с относительно однородными условиями. Фитоценозы, то есть растительные сообщества, и являются объектом изучения геоботаники. Совокупность этих растительных сообществ на определённой территории называется растительным покровом, или растительностью . Таким образом, геоботаника – это наука о растительном покрове Земли, как совокупности растительных сообществ (фитоценозов) . Синонимом геоботаники является фитоценология.

Необходимо чётко понимать отличия между понятиями «флора» и «растительность». Флора, как указано выше, это исторически сложившаяся совокупность видов растений на определённой территории (объединённых в рода, семейства и т. д.).

Растительность – это совокупность фитоценозов, то есть растительных сообществ на определённой территории (объединённых в ассоциации, союзы, порядки и другие единицы их классофикации). Именно последняя и являются объектом изучения геоботаники.

Геоботаника может рассматриваться как наука на стыке ботаники, экологии и географии. Экология изучает взаимоотношения организмов с окружающей средой, а фитоценозы как раз сформировались именно под воздействием окружающей среды. Известный геоботаник Б.М. Миркин назвал геоботанику служанкой экологии, так как первая работает на последнюю . Наконец, фитоценология связана с целым комплексом географических наук – с физической географией, метеорологией, гидрологией, климатологией, почвоведением, поскольку фитоценозы в своём составе и строении существенно зависят от внешней среды и сами оказывают на неё глубокое воздействие. Кроме того, геоботаника тесно связана также с рядом агрономических дисциплин – с луговодством, лесоводством и пр.

Как мы видим, геоботаника является важным звеном экологических исследований. Значительная (если не большая) часть современных экологических исследований связаны именно с изучением растительных сообществ. Это связано с тем, что, во-первых, растительность есть практически везде. Во-вторых, структура и состав растительных сообществ чётко и ясно виден без каких-либо приборов или сложных методов исследования. В-третьих, растительные сообщества неподвижны, поэтому чётко отражают пространственное изменение условий среды, в некоторых случаях можно обнаружить чёткие границы. В-четвёртых, длительность жизни многих растений (особенно древесных), наличие семян в почве позволяют определить прошлые состояния фитоценозов, а следовательно, и условия среды в которых они существовали. Если условия внешней среды изменились, то одно сообщество сменит другое, однако переходный период может длится десятки и сотни лет, и пока через этот длительный промежуток времени одно сообщество полностью не сменит другое, всегда можно определить, что тут было раньше, какое сообщество и, соответственно, какие условия. В пятых, растительность является ведущим по отношению к животному миру компонентом природы. Поэтому даже в сугубо зоологических исследованиях без изучения тех растительных сообществ, которые населяют изучаемые организмы, без подробного изучения их состава, динамики и истории формирования, невозможно в полной мере сделать вывод о факторах формирования той или иной совокупности животных, особенностях их существования и взаимоотношения с окружающей средой.

Структуру геоботанической науки включает ряд разделов:

1. Общая геоботаника

1.1 Структурная геоботаника (синморфология – учение о структуре растительных сообществ)

1.2 Динамическая геоботаника (синдинамика – учение об изменении, развитии и эволюции растительных сообществ).

1.3 Классификация растительности (синтаксономия)

2. Специальная геоботаника (комплекс дисциплин, изучающих отдельные типы растительности): лесоведение, луговедение, тундроведение, болотоведение, урбофитоценология, агрофитоценология, гидроботаника и др.

3. Прикладная геоботаника.

3.1 Индикационная геоботаника

3.2 Геоботаническое районирование и картографирование

Белорусский государственный университет

Биологический факультет

Кафедра ботаники

Геоботаника

Курс лекций

Для студентов биологического факультета

Минск

Редакционно-издательским советом БГУ

2004 г., протокол №

Тихомиров Вал. Н. Геоботаника: курс лекций. – Мн.: БГУ, 2004. – с.

В данном издании изложены основные положения современной геоботаники – науки о растительном покрове: основные экологические факторы, воздействующие на растения и растительные сообщества, формирование, состав, структура фитоценозов, их изменчивость и смены во времени, основные положения классификации и геоботанического районирования растительности. Предназначено для студентов биологического факультета.

УДК 681.9(075.8)

© Тихомиров Вал. Н., 2004

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................................. 5

Геоботаника как наука............................................................................................................................. 6

Основные этапы развития геоботаники .................................................................................................... 11

История изучения растительного покрова Беларуси ........................................................................... 18

Влияние основных ЭКОЛОГИческих факторов на растения и растительные сообщества 22

Общее представление об экологических факторах. .............................................................................. 22

Абиотические факторы .................................................................................................................................. 28

Свет ..................................................................................................................................................................... 28

Тепло .................................................................................................................................................................. 31

Вода .................................................................................................................................................................... 32

Воздух ................................................................................................................................................................ 35

Почвы и грунты ............................................................................................................................................. 38

Рельеф ................................................................................................................................................................ 44

Биотические факторы. .................................................................................................................................... 47

Взаимоотношения растений друг с другом. ....................................................................................... 51

Взаимоотношения между растениями и их консортами ............................................................... 62

Специфичность видов по воздействию на среду ...................................................................................... 71

Эколого-фитоценотические стратегии растений ................................................................................ 74

Конкурентное исключение и формирование экологической ниши. ................................................... 78

Состав и структура растительных сообществ (синморфология)................. 82

Состав растительных сообществ .............................................................................................................. 82

Флористический состав фитоценозов. .................................................................................................. 83

Состав жизненных форм ............................................................................................................................ 92

Ценопопуляционный состав. Структура и динамика ценопопуляций .................................. 97

Пространственная структура фитоценозов ....................................................................................... 108

Вертикальная структура фитоценоза ................................................................................................. 109

Горизонтальная структура фитоценоза ............................................................................................. 114

Функциональная структура фитоценоза ............................................................................................... 121

Динамика растительных сообществ (синдинамика).............................................. 125

Изменчивость фитоценозов во времени .................................................................................................. 125

Суточная изменчивость фитоценозов ................................................................................................ 126

Сезонная изменчивость фитоценозов ................................................................................................. 126

Разногодичная изменчивость фитоценозов (флуктуации) ........................................................ 130

Возрастная изменчивость фитоценозов ............................................................................................. 135

Сукцессии ............................................................................................................................................................ 137

Автогенные сукцессии. ............................................................................................................................ 139

Аллогенные сукцессии ............................................................................................................................. 144

Классификация растительности (синтаксономия)................................................. 152

Физиогномический подход ............................................................................................................................. 155

Доминантная и доминантно-детерминантная классификации растительности ................. 157

Эколого-флористическая классификация (система Браун-Бланке) ............................................. 161

Ординация растительности............................................................................................................ 164

Геоботаническое районирование............................................................................................ 168

Человек и его роль в изменении растительного покрова................................. 171

ВВЕДЕНИЕ.

Данное учебное пособие представляет собой изложение лекций по курсу «Геоботаника», читаемых автором для студентов 2 курса биологического факультета Белгосуниверситета. При чтении лекций и подготовке данного издания перед нами стояли две основные проблемы. Во-первых, ограниченный объем курса (всего 18 лекционных часов) вынуждает нас крайне избирательно подходить к отбору материала для лекций. Так, в курсе лекций мы вынуждены отказаться от рассмотрения таких, несомненно, важных разделов геоботаники, как методика геоботанических исследований, продуктивность фитоценозов, типология лесной растительности Беларуси, картографирование растительности; в сжатом виде излагаются вопросы дискретности и непрерывности растительности, классификации и ординации растительности, геоботанического районирования. Данные вопросы в дальнейшем с большей или меньшей степенью детализации разбираются на летней учебной практике по геоботанике, где студенты осваивают основные методы геоботанических исследований, выделяют отдельные фитоценозы и определяют наличие или отсутствие четких границ между ними, классифицируют их и проводят картографирование участка растительности, определяют причины изменения продуктивности различных компонентов фитоценозов.

Другой серьезной проблемой, вставшей перед нами, явилось отсутствие у студентов знаний по общей экологии, экологии растений и популяционной экологии растений. Это связано с тем, что курс общей экологии прослушивается ими лишь на 3 курсе, экология и популяционная экология растений прослушиваются лишь как спецкурсы на кафедре ботаники на 4 и 6 курсах соответственно. Это вынудило нас включить в данную книгу такие разделы, как общее представление об экологических факторах, характеристику основных абиотических и биотических факторов среды, понятие об экологической нише, дать общее представление о жизненных формах и ценопопуляциях растений. По нашему мнению, без изложения данных вопросов (хотя они и не относятся непосредственно к геоботанике) невозможно изложить разделы, связанные с составом, структурой и динамикой фитоценозов.

Автор выражает глубокую благодарность А. А. Кагало, В. В. Маврищеву, Т. М. Михеевой и В. В. Сарнацкому за просмотр рукописи и за ценные критические замечания, позволившие улучшить содержание и структуру данной книги.

Геоботаника как наука

Геоботаника (от греческого ge – земля и botanicos – относящийся к растениям) – это наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ. Геоботаника изучает состав, строение, классификацию, закономерности формирования, развития и размещения растительного покрова Земли и его связь с окружающей средой. Она охватывает весь спектр взаимоотношений в пределах одного растительного сообщества, между отдельными сообществами, а также между растительным сообществом и окружающей его природной средой. Термин «геоботаника» для учения о растительном покрове был предложен в 1866 г. одновременно и независимо друг от друга русским ботаником Ф. И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризебахом.

Перед тем, как перейти к рассмотрению структуры геоботаники, следует остановиться на некоторых терминах и, в первую очередь, на таких, как «флора» и «растительность». Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений на определенной территории. Флористика изучает флоры, историю их формирования, распределение отдельных видов (ареалы видов) на определенной территории, их распространение и т.д. При этом основной единицей флористики является вид как таксономическая категория.

Растительность – это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) на какой-либо территории, то есть совокупность растений, произрастающих на какой-либо площади, вне зависимости от того, насколько сомкнуты растения и насколько сильны взаимодействия между ними (Василевич, 1983). Растительность характеризуется не только видовым составом, а, главным образом, обилием видов, их пространственной структурой, динамикой и возникающими внутри сообществ экологическими связями.

Фитоценоз – «всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, по условиям существования» (Шенников, 1964: 12). Фитоценоз является частью (автотрофным блоком) более сложной системы – биоценоза , в который, помимо фитоценоза, входят также зооценоз (совокупность животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов). Совокупность биоценоза, занимаемого биоценозом пространства и экотопа (режимов среды биоценоза: воздушного, водного, температурно-радиационного, минерального питания и др.) образуют биогеоценоз . В функциональном отношении биогеоценоз идентичен экосистеме . Но между данными понятиями есть и некоторые различия. Экосистема – это «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями» (Одум, 1988). То есть, в качестве экосистем можно рассматривать как гниющий пень, так и весь лесной массив, в котором этот пень расположен. Биогеоценоз же является участком земной поверхности в границах входящего в него фитоценоза, то есть всегда имеет определенные минимальные границы. Таким образом, всякий биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема – биогеоценозом.

Являясь комплексной наукой, геоботаника подразделяется на ряд частных дисциплин (рис. 1):

Рис. 1. Структура геоботаники как комплексной науки.

· фитоценохорология (география растительности, хорологическая геоботаника ) – раздел геоботаники, изучающий закономерности географического распределения различных синтаксономических единиц растительности на поверхности Земли; включает в себя:

· геоботаническое картографирование – составление геоботанических карт растительности различного масштаба;

· геоботаническое районирование – выявление территориальной дифференциации растительности на внутренне однородные районы, обладающие индивидуальными свойствами;

· фитоценология – раздел геоботаники, изучающий взаимодействие растений друг с другом и с окружающей средой, формирование структуры растительных сообществ и их комплексов, динамику этих процессов. Она подразделяется на:

· общую , в которой рассматриваются общие закономерности структуры растительных сообществ (синморфология ), закономерности их формирования и динамики (синдинамика ), взаимоотношение компонентов растительных сообществ с окружающей средой и друг с другом (синэкология ), а также классификация растительных сообществ (синтаксономия );

· специальную – общая фитоценология применительно к отдельным типам растительности. Разделами специальной геоботаники являются лесоведение, луговедение, болотоведение и т.д., которые, в свою очередь, служат теоретической основой прикладных наук агрономического цикла: лесоводства, луговодства, культуры болот и др.

· историческая геоботаника – раздел геоботаники, исследующий изменение растительности в геологических масштабах времени в связи с изменением климата и поверхности Земли. При изучении изменений растительности под воздействием антропогенного фактора масштабы времени сопоставимы со временем существования человеческой цивилизации – до нескольких столетий.

Таким образом, геоботаника является синтетической наукой. Так, фитоценохорология очень тесно связана с комплексом географических наук и ботанической географией, историческая геоботаника частично перекрывается с палеоботаникой; а фитоценология пересекается с флористикой и экологией растений.

Геоботаника нередко рассматривается как синоним фитоценологии, что, на наш взгляд, не совсем точно. В центральной Европе геоботаника рассматривается в широком объеме, то есть, помимо фитоценологии в узком смысле, она включает в себя географию растительности и, иногда выделяемую в отдельное направление, историческую геоботанику. Данный подход представляется наиболее рациональным, кроме того, в современной литературе он применяется все более широко.

Некоторые ученые, особенно американские и английские, в качестве синонима геоботаники довольно широко используют и такой термин, как «синэкология», под которым понимают науку о растительных сообществах. При этом геоботаника, особенно фитоценология, рассматривается как часть экологии растений или экологии растительных сообществ. Но, как видно из приведенной выше схемы, в состав геоботаники (и фитоценологии тоже), помимо синэкологии (экологии фитоценозов) входят и другие разделы: морфология, география, классификация фитоценозов, учение о развитии и сменах фитоценозов и др., и поэтому синэкология является лишь частью геоботаники, хотя и немаловажной. В то же время нельзя сводить и экологию в целом к геоботанике. Дело в том, что экология – это наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Полное разделение геоботаники и экологии как отдельных наук произошло в конце 70-х годов 20 столетия, когда В. Д. Федоровым (Федоров, 1977) была сформулирована экологическая парадигма , согласно которой специфическим, уникальным объектом экологии является экосистема , а не отдельные особи, популяции и даже сообщества.

Основные цели и задачи геоботаники. Методы геоботанических исследований

Цель геоботаники – выяснение причин, обусловливающих закономерности группирования растений в пространстве и во времени, познание свойств и качеств образующихся группировок, закономерности их распределения на земном шаре, поиск путей управления ими (улучшения и увеличения производительности, создания новых группировок), выработка стратегии их охраны и рационального использования.

Для достижения поставленной цели геоботаника как наука должна решить ряд конкретных задач :

1) определение фитоценотического состава растительного покрова;

2) изучение флористического состава и строения выделенных фитоценозов;

3) выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и степени антропогенной нагрузки;

4) изучение генезиса и эволюции растительности, динамики фитоценозов;

5) изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов;

6) анализ фитоценотических отношений между растениями в зависимости от условий существования, биологических и экологических особенностей растений и их взаимного размещения;

7) изучение взаимодействия и взаимообусловленности фитоценоза и окружающей среды;

8) выяснение состояния растительного покрова в геологическом и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности;

9) установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов, то есть классификация и систематика растительности;

10) хозяйственная характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения, охраны и использования.

Подытоживая изложенное выше, можно сказать словами А. П. Шенникова, что у геоботаники «задача одна: полноценное фитоценологическое исследование растительного покрова; перечисленные же задачи – лишь разные стороны, с каких должен быть рассмотрен изучаемый предмет» (Шенников, 1964: с. 15).

Для того чтобы решить поставленные задачи, геоботаника использует целую систему методов . Существует несколько различных вариантов классификации методов, используемых при геоботанических исследованиях. Мы придерживаемся схемы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989), в основу которой положен метод биологического познания – описательно-регистрационный (наблюдение) или экспериментальный, а также признак кратности учета. При этом выделяются три группы методов.

· Маршрутные методы однократных учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а также разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

· Стационарные методы – класс методов, которые реализуются путем многократного повторного изучения одних и тех же признаков растительности в одних и тех же точках. Стационарные исследования могут быть разными по длительности (от нескольких дней до десятков лет) и выполняться как с использованием визуальных оценок (например, многократное посещение одних и тех же участков растительности для визуальных наблюдений флуктуаций), так и с применением целого арсенала сложных приборов. В большинстве своем подобные стационарные геоботанические исследования перерастают в исследования экологические, так как изменения параметров растительности анализируются параллельно с учетом параметров среды.

· Экспериментальные методы – класс методов, которые реализуются путем активного вмешательства в наблюдаемую растительность и среду. К числу экспериментальных исследований относятся, например, изучение влияния удобрений на растительность, создание искусственных фитоценозов, включение в состав естественных сообществ новых компонентов (или их исключение), снижение уровня конкуренции обрезкой корней деревьев и так далее. Особым видом экспериментальных исследований являются методические эксперименты, которые проводятся с целью сравнения разных методов получения исходных данных и их обработки; к экспериментальным методам следует отнести и моделирование фитоценотических систем.

Флористические игеоботанические исследования натерритории заповедника были начаты в1929г. ученицей Л. Г. Раменского Марией Васильевной Николаевской (годы работы взаповеднике— 1929— 1931 гг. ,1936— 1950 гг. ). Впервом томе трудов заповедника, вышедшем в1938г., М. В. Николаевская дает описание"Типов почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника» иприводит первый флористический список исследуемой территории, включающий более 500 видов сосудистых растений. Итогом многолетней работы Марии Васильевны стала классификация растительности заповедника— двухтомная рукопись, содержащая подробную характеристику растительных ассоциаций, включая полевые геоботанические описания. Опубликована эта работа была уже после смерти М. В. Николаевской , редактирование материала иподготовку кпечати осуществил в1971г. старший научный сотрудник АНСССР Л. Н. Соболев .

Целенаправленное обследование флоры всего Усманского бора изаповедника, вчастности, провел в1946— 1947 гг. воронежский ботаник Сергей Владимирович Голицын . Гербарные сборы М. В. Николаевской и С. В. Голицына составляют основу флористической коллекции ВГПБЗ, позже дополненной сборами Л. А. Гоббе (1941— 1957 гг. ), Г. И. Барабаш (1959— 1961 гг. ), П. Ф. Голенковой (1970— 1991 гг. ), Е. А. Стародубцевой (с1988— понастоящее время), Н. Ю. Хлызовой (2011— 2013 гг. ) идр. Кроме сосудистых растений, вколлекции представлены мхи (основные сборы иопределения Н. Н. Поповой ), лишайники (сборы Е. А. Стародубцевой , определения Е. Э. Мучник ), начато формирование коллекции грибов. Гербарий заповедника насчитывает около 9 тыс. образцов, онпрошел международную регистрацию, его акроним (международный индекс)— VGZ.

Геоботаническое направление работы вначале 1960-х годов было продолжено Галиной Ильиничной Барабаш , азатем сотрудниками Института географии АНпод руководством В. Д. Утехина . Наоснове материалов, собранных врезультате экспедиционных работ 1965- 1966 и1987— 1988 гг. , был произведен анализ динамики растительного покрова заповедной территории.

Внастоящее время флористические игеоботанические исследования взаповеднике проводит заместитель директора понаучной работе к.б.н. Стародубцева Елена Анатольевна. Ежегодно собираются данные оновых иредких видах растений взаповеднике инасопредельной территории; проводится мониторинг состояния популяций видов, включенных вКрасную книгу РФ; осуществляются количественные учеты напочвенного покрова напостоянных пробных площадях. Этот материал помещается вочередные тома Летописи природы. Проводятся специальные исследования чужеродных видов, атакже естественной иантропогенной динамики растительных сообществ.

Взаповеднике имеется картотека видов, картотека Гербария, фитоценотека (собрание первичных геоботанических описаний— более 1000 единиц), электронные базы данных геоботанических итаксационных описаний.

Основные публикации пофлоре ирастительности Воронежского заповедника

Грибы

1. Ртищева А. И. Макромицеты // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. М., 1999. С. 126- 141.
2. Афанасьев А.А., Ртищева А.И., Стародубцева Е. А. Базидиальные макромицеты Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 40- 60.

Лишайники

1. Мучник Е. Э. Лишайники // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 111- 125.
2. Мучник Е. Э. Лихенологические исследования натерритории Воронежского заповедника: результаты иперспективы // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 24. Воронеж, 2007. С.60- 73.
3. Мучник Е. Э. Дополнения ксписку лихенобиоты Воронежского заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 26. Воронеж, 2012. С.51- 55.

1. Попова Н. Н. Мохообразные // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 96- 111.

Флора

1. Голицын С. В. Список растений Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. X. — Воронеж, 1961. — 101 с.
2. Стародубцева Е. А. Сосудистые растения // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 5- 96.
3. Стародубцева Е. А. Ботанические коллекции Воронежского биосферного заповедника // Научные коллекционные фонды заповедников Центрального Черноземья: Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. — Тула, 2001. — Вып. 3. — С.105— 116.
4. Стародубцева Е. А. Проблема биологического загрязнения охраняемых территорий (напримере Воронежского заповедника) // Роль заповедников лесной зоны всохранении иизучении биологического разнообразия европейской части России (Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Окского государственного природного биосферного заповедника) / Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 24. — Рязань: 2005. — С. 456- 463.
5. Стародубцева Е. А. Дополнения иизменения всписке сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
6. Стародубцева Е. А. Чужеродные виды растений наособо охраняемых территориях (напримере Воронежского биосферного заповедника) // Российский Журнал Биологических Инвазий. — 2011. — № 3. — С. 36- 40.
7. Стародубцева Е. А. Дополнение кфлоре сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXVI. Воронеж, 2012. С. 55- 64.
8. Стародубцева Е. А. Натурализация чужеродных видов растений вВоронежском заповеднике // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2013: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 6 апреля 2013г.). Курск, 2013. С. 183- 188.
9. Стародубцева Е. А. Некоторые современные тенденции динамики флоры Воронежского заповедника // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2014: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 5 апреля 2014г.). Курск, 2014. — С. 91- 96.

Растительность

1. Николаевская М. В. Типы почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника // Труды Воронежского заповедника. .- 1938.- Вып. 1. — С. 5— 43.
2. Николаевская М. В. Растительность Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. — 1971. — Вып. 17. — С. 6— 133.
3. Утехин В. Д. Изменения растительности Воронежского заповедника затридцать лет (1936- 1966) // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
4. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.А., Савов К. П. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация вбиогеографических исследованиях. — М., 1990. — С. 151- 163.
5. Стародубцева Е. А. Основные тенденции естественной динамики иантропогенной трансформации флоры илесной растительности Усманского бора // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов назаповедной иантропогенной территориях / Труды Воронежского биосферного государственного заповедника. — Воронеж, 1997. — С. 14- 31.
6. Солнцев Н.А., Калуцкова Н.А., Трегубов О.В., Стародубцева Е. А. Структура лесного покрова ипочв катен взоне лесостепи (напримере песчаных террас Воронежского заповедника) // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 185- 194.
7. Стародубцева Е.А., Лихацкий Ю.П., Трегубов О. В. Динамика лесного покрова напесчаных террасах Воронежского биосферного заповедника // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 200— 236.
8. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация лесной растительности Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 116- 180.
9. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. СПб., 2009. — № 14. — С. 63- 141.
10. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г., Смирнов В. Э. Динамика растительного покрова Воронежского заповедника сучетом ландшафтной структуры территории // Растительность России. 2013. № 23. С. 9- 21.