С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы , т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

гомологичных органов, т.е. органов , имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов , т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
■ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
■ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной , т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям , что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне , приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции .

♦Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна .

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот , причем

p 2 + 2 pq + q 2 = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р 2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q 2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2 pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки ) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя ).

Популяционные волны (или «волны жизни ») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

❖ Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный ) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий ) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму .

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.

Дополнительные формы естественного отбора:

■ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

■ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

Относительный характер адаптаций : соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.

2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, - пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете появления и становления самого человека как биологического вида.

Сегодня любой школьник на вопрос о том кто создал эволюционную теорию назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, отметим, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в. и, в первую очередь, Жан Батист Ламарк.

Система взглядов Ламарка, несомненно, была огромным шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Он был первым, кто превратил эволюционную идею в стройное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии.

Однако в свое время Ламарка «замолчали». Умер он 85 лет от роду, слепым. Следить за могилой было некому, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного труда Ламарка «Философии зоологии», в Париже был открыт памятник создателю первой эволюционной теории. На постаменте были выбиты слова дочери: «Потомство будет восхищаться Вами…».

Великому Ламарку и его концепции эволюции живых существ посвящается первый публикуемый в журнале «эволюционный очерк» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера

«Наблюдать природу, изучать ее произведения, заниматься исследованием общих и частных отношений, выраженных в их свойствах, наконец, стараться понять насаждаемый во всем природой порядок, как и ее ход, ее законы, ее бесконечно разнообразные средства, направленные к поддержанию этого порядка, – в этом, по моему мнению, заключается для нас возможность приобрести в свое распоряжение единственные положительные знания, – единственные сверх того по своей несомненной полезности; в этом также – залог самых высоких наслаждений, более всего способных вознаградить нас за неизбежные огорчения жизни».

Ламарк. Философия зоологии, Т. 1. М.;Л., 1935, с. 12

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете к появлению и становлению самого человека как биологического вида. Сегодня любой школьник на вопрос о создателе эволюционной теории назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, нужно отметить, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в., в первую очередь, Жан Батист Ламарк, который первым воплотил идею в стройное эволюционное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии. Ламарковской концепции эволюции живых существ посвящается первый из публикуемой в нашем журнале серии «эволюционных очерков» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Ламаркизм, дарвинизм, генетика и биологические дискуссии в первой трети ХХ-го века».

В трудах древнегреческих мыслителей идея саморазвития живого мира носила натурфилософский характер. Например, Ксенофан Колофонский (6–5 вв. до н. э.) и Демокрит (ок. 460–ок. 370 гг. до РХ) говорили не об изменении видов и не об их последовательном превращении друг в друга на протяжении длительного периода, а о самопроизвольном зарождении.

Точно также нет в законченном виде эволюционной идеи перехода более простых форм в более сложные и у Аристотеля (384-322 гг. до РХ), полагавшего, что живые организмы возникли по воле Высших Сил. По его мнению, Высший Бог поддерживает заведенный порядок, следит за возникновением видов и их своевременной гибелью, но не созидает их, как Бог в иудейской религии. Однако шагом вперед было его предположение о постепенном усложнении форм живых существ в природе. По Аристотелю, Бог есть двигатель, хотя и не творец. В таком понимании Бога он расходился с Платоном, рассматривавшем Бога именно как творца.

В трактатах философов средневековья, часто просто пересказывавших идеи греческих мыслителей, не содержалось даже зачатков эволюционного учения в смысле указания на возможность происхождения одних животных или растительных видов из других видов.

Только в конце XVII в. английские ученые Рэй и Виллоуби сформулировали определение «вид», и описали известные им виды животных, опустив всякие упоминания о фантастических существах, неизменно фигурировавших в фолиантах средних веков.

От Линнея до Мирабо

Великий систематик швед Карл Линней ввел в классификацию живых существ, по сути, точный метод, когда он обосновал необходимость использования для этих целей «numeros et nomina» – «чисел и названий» (для растений – число тычинок и пестиков цветка, одно- и двудомность и т. д.; для всех живых существ так называемую бинарную номенклатуру – объединение родового и видового названий). Линней подразделил все живые существа на классы, порядки, роды, виды и разновидности в фундаментальном труде «Система природы» («Systema Naturae»), впервые опубликованном в 1735 г.; переиздававшемся при жизни автора 12 раз. Он обработал весь имевшийся к тому времени материал, включавший все известные виды животных и растений. Сам Линней дал впервые описания полутора тысяч видов растений.

По сути, Линней создал научную классификацию живых существ, оставшуюся в основных частях неизменной по сей день. Однако проблему эволюции существ он не ставил, а полностью соглашался с Библией, что «мы насчитываем столько видов, сколько изначально сотворено» («tot numeramus species, quat abinitio sunt creatae»). К концу жизни Линней несколько видоизменил свою точку зрения, и признал, что Бог сотворил, возможно, такое число форм, которое соответствует сегодняшнему числу родов, а затем, уже путем скрещивания друг с другом, появились современные виды, но это осторожное признание нисколько не отвергало роль Творца.

С середины XVIII в. классификацию Линнея пытались улучшить многие ученые и в их числе французы Бюффон, Бернар де Жюссье и его сын, Мишель Адансон и другие. Стала снова популярной идея Аристотеля о постепенной смене одних форм другими, получившая теперь название «лестницы существ». Широкому признанию идеи постепенности способствовали труды Г. В. Лейбница (1646-1716), его «закон непрерывности».

Наиболее детально идею «лестницы существ» изложил швейцарский ученый Шарль Боннэ (1720-1793) в книге «Созерцание природы». Он был прекрасным натуралистом, первым давшим подробное описание членистоногих, полипов и червей. Он обнаружил явление партеногенеза у тлей (развития особей из неоплодотворенных женских половых клеток без участия мужских начал). Он же исследовал движение соков по стеблям растений и попытался объяснить функции листьев.

К тому же у Боннэ был дар прекрасного рассказчика, он владел словом как настоящий писатель. «Созерцание природы» была не первой его книгой, и он постарался написать ее таким увлекательным языком, что она имела небывалый успех. Местами изложение переходило в гимн Творцу, сотворившему столь разумно всевозможные материи. В основание «лестницы» – на первую ступеньку – он поместил то, что назвал «Более тонкие материи». Затем шли огонь, воздух, вода, земля, сера, полуметаллы, металлы, соли, кристаллы, камни, сланцы, гипс, тальк, асбест и лишь затем начинался новый марш лестницы – «Существа живые» – от простейших до сложно организованных, вплоть до человека. Характерно, что Боннэ не ограничивал лестницу человеком, а продолжал ее, располагая над человеком «Лестницу миров», еще выше – «Сверхестественные существа» – членов небесной иерархии, чинов ангельских (ангелов, архангелов и т. д.), завершая все построение высшей ступенью – Богом. Книгу перевели на итальянский, немецкий, английский языки. В 1789 г. уже престарелого Боннэ посетил русский писатель Н. М. Карамзин, давший обещание перевести книгу на русский язык, что и было сделано позже, правда, без участия Карамзина. Идеи Боннэ нашли не только восторженных почитателей, но и суровых критиков, например, Вольтера и Канта. Другие сочли нужным трансформировать «лестницу» в дерево (Паллас) или в подобие сети (К. Линней, И. Германн).

«...Животная лестница, по моему мнению, начинается по крайней мере с двух особых ветвей, что на ее протяжении некоторые ветви как бы обрывают ее в известных местах.
Данный ряд начинается двумя ветвями с самых несовершенных животных: первые организмы обеих ветвей возникают исключительно на основе непосредственного или самопроизвольного зарождения.
Большим препятствием к признанию последовательно происходивших изменений, послуживших причиной разнообразия известных нам животных и доведших последних до их теперешнего состояния, является то, что мы никогда не бывали непосредственными свидетелями подобных перемен. Нам приходится видеть уже готовый результат, а не самое действие, и потому мы склонны, скорее, верить в неизменяемость вещей, чем допустить их постепенное образование».

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 289-290

В середине XVIII в. появились трактаты, в которых роль Творца отрицалась и высказывалось убеждение, что развитие природы могло идти за счет внутренних взаимодействий «частей мира» – атомов, молекул, приводящих к постепенному возникновению все более сложных образований. В конце XVIII в. Дидро в «Мыслях об истолковании природы» осторожно посягнул на авторитет Священного Писания.

Совсем категоричным был П. Гольбах, опубликовавший в 1770 г. под всевдонимом Мирабо книгу «Система природы», в которой роль Творца была отвергнута полностью и без всяких сомнений, присущих Дидро. Книгу Гольбаха немедленно запретили. Против нее, особенно того, что касалось атеистических воззрений автора, восстали многие тогдашние властители умов, и громче всех – Вольтер. Но идея изменчивости живого уже пустила корни и была подпитана словами (тем более запрещенными) Гольбаха. И тем не менее это все еще не была идея эволюционного развития живых существ, как мы ее понимаем сейчас.

Философ от Природы

Впервые идея родства всех организмов, их возникновения за счет постепенного изменения и превращения друг в друга была высказана во вступительной лекции к курсу зоологии в 1800 г. Жаном Батистом Пьером Антуаном де Моне, шевалье (или рыцарем) де Ла Марком (1744-1829), чье имя закрепилось в истории как Жан Батист Ламарк. Ему понадобилось 9 лет, чтобы написать и издать огромный двухтомный труд «Философия зоологии» (1809). В нем он систематически изложил свои взгляды.

В отличие от предшественников Ламарк не просто распределил все организмы по «лестнице существ», а посчитал, что более высоко стоящие виды произошли от ниже стоящих. Тем самым он внес в описание видов принцип исторической преемственности, или принцип эволюции. Лестница предстала в его работе как «подвижная» структура.

«...Крайне малый размер большинства беспозвоночных, их ограниченные способности, более далекое отношение их организации к организации человека, – все это заслужило им род презрения у массы и – вплоть до наших дней – снискало очень посредственный интерес у большинства натуралистов.
<...> Несколько лет внимательного исследования этих удивительных существ заставило признать, что на изучение их следует смотреть как на одно из интереснейших в глазах натуралиста и философа: оно проливает такой свет на многие естественно-исторические проблемы и на физические свойства животных, какой трудно было бы получить каким-нибудь иным путем.»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 24-25

В «Философии зоологии» Ламарк не ограничился тем, что привел эту идею как голую схему. Он был выдающимся специалистом, владел множеством сведений, причем не только о видах животных и растений современных ему, но и был признанным основателем палеонтологии беспозвоночных. К моменту формулирования идеи об эволюции живых существ ему исполнилось 56 лет. И потому его книга не была плодом незрелых мыслей взбудораженного юноши, но содержала «весь научный материал своего времени», как подчеркивал выдающийся российский исследователь эволюционной теории Ю. А. Филипченко.

Случайно ли, что на рубеже XVIII-XIX вв. Ламарк стал создателем этого учения? Именно в XVIII в. после трудов Карла Линнея изучение разнообразия видов стало планомерным и популярным. Примерно за полстолетия (1748-1805 гг.) число описанных видов выросло в 15 раз, а к середине XIX в. – еще в 6,5 раз, превысив сто тысяч!

Характерной особенностью XVIII в. было и то, что в течение этого столетия не только накапливались сведения о разных видах, но шла интенсивная теоретическая работа по созданию систем классификации живых существ. В начале века во вполне солидных трудах можно было еще встретить систему Аристотеля, делившего животных на тех, у кого есть кровь (по его мнению, живородящие и яйцекладущие четвероногие, рыбы и птицы), и тех, у кого крови нет (моллюски, ракообразные, черепокожные, насекомые). После Линнея всерьез такое уже утверждать никто бы не взялся.

«Неужели же основательными мнениями следует считать только общепринятые? Но ведь опыт достаточно ясно показывает, что личности с очень развитым умом, с огромным запасом знаний составляют во все времена крайне ничтожное меньшинство. При этом нельзя не согласиться, что авторитеты в области знания должны устанавливаться не подсчетом голосов, а по достоинству, хотя бы такая оценка была и очень трудна.
<...> Как бы то ни было, отдаваясь наблюдениям, послужившим источником для изложенных в этой работе мыслей, я получил и радость от сознания, что мои взгляды похожи на истину, и награду за труд, понесенный при занятиях и размышлениях»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 16-17

Основная же работа по классификации живых существ была выполнена во второй половине XVIII в. И вот в это время вклад Ламарка в подразделение животных на разные систематические категории был огромным, хотя и до сих пор недостаточно признанным. Никто иной, как именно Ламарк, весной 1794 г. ввел разделение животных на позвоночных и беспозвоночных. Уже одного этого факта было бы достаточно, чтобы вписать его имя золотыми буквами в анналы естествознания.

Он же первым в 1795 г. разделил беспозвоночных на моллюсков, насекомых, червей, иглокожих и полипов, расширив позже класс иглокожих с включением в него медуз и ряда других видов (он в этот момент переименовал иглокожих в лучистых). Ламарк в 1799 г. выделил ракообразных, которых в это же время Кювье помещал среди насекомых. Затем в 1800 г. Ламарк выделил в особый класс паукообразных, а в 1802 г. – кольчецов. В 1807 г. он дал вполне современную систему беспозвоночных, дополнив ее еще одним нововведением – выделением в особую группу инфузорий и т. д.

Конечно, надо осознавать, что все эти добавления и выделения делались не одним лишь росчерком пера и не на основании случайного озарения. За каждым таким предложением стояла большая работа по сравнению признаков разных видов, анализу их внешнего и внутреннего строения, распространения, особенностей размножения, развития, поведения и т. п. Перу Ламарка принадлежало несколько десятков томов трудов, начиная от «Флоры Франции» в 3-томном издании 1778 г. (4-томном издании 1805 г. и в 5-томном издании 1815 г.), «Энциклопедии ботанических методов» (1783-1789) – также в нескольких томах, книг с описанием новых видов растений (издания 1784, 1785, 1788, 1789, 1790. 1791 гг.), «Иллюстрированного описания признаков растений» (2 тома описаний, 3 тома иллюстраций) и т. д., книг по физике, химии, метеорологии.

«Потомство будет восхищаться Вами!»

Наверняка, немалую роль играло и то, что он никогда не был баловнем судьбы, а скорее, наоборот – всю жизнь ему приходилось сносить такие удары, которые свалили бы с ног менее могучую натуру. Одиннадцатый ребенок в семье небогатого дворянина он был отдан в иезуитское духовное училище для подготовки к священническому званию, но шестнадцатилетним юношей, оставшимся к этому времени без отца, он решил идти служить в армию, отличился в боях против англичан (заканчивалась Семилетняя война) и был произведен в офицеры. После войны он еще 5 лет был в составе армии, но уже в эти годы пристрастился собирать растения. С военной службой пришлось распроститься не по своей воле: неожиданно Ламарк тяжело заболел (началось воспаление лимфатической системы), год ушел на лечение.

После выздоровления, Ламарк столкнулся с новым осложнением: его пенсия, как военного, была мизерной, а больше он ничему обучен не был. Пришлось пойти работать за гроши в банкирскую контору. Успокоение он находил в музыке, занятия которой были настолько серьезными, что одно время он подумывал о возможности зарабатывать себе на хлеб музицированием.

«По-видимому всякий раз, как человек наблюдает какой-нибудь новый факт, он обречен постоянно впадать в ошибку с объяснением его причины: так плодовито воображение человека в создании идей и так велико его пренебрежение к совокупности данных, предлагаемых ему в руководство наблюдением и другими установленными фактами!»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 52

Однако музыкантом Ламарк не стал. В очередной раз он принял вызов судьбы и поступил учиться на медицинский факультет. За 4 года он закончил его, получив диплом врача. Но и тогда он не оставил страсти к коллекционированию и определению растений. Он познакомился с Жан-Жаком Руссо, также страстным собирателем гербариев, и по его совету начал готовить огромную книгу «Флора Франции». В 1778 г. книгу издали за счет государства, она сделала Ламарка широко известным, и 35-летнего ботаника, до той поры никому не ведомого, избрали академиком. Денег это не приносило, но почет был великим, и Ламарк решает предпочесть карьере врача (и приносимого ею богатства) карьеру ученого (естественно, не сулящую ничего, кроме бедности).

Он быстро выдвигается в число выдающихся ботаников. Дидро и Д’Аламбер приглашают его сотрудничать в качестве редактора ботанического отдела Энциклопедии. Ламарк отдает все время этому огромному труду, отнявшему у него почти 10 лет жизни. Первое более или менее сносное место он занимает только через 10 лет после избрания в академики: в 1789 г. он получает скромное жалование как хранитель гербария в Королевском саду.

Он не замыкался только в рамки узкой специальности, о чем хорошо написал впоследствии Жорж Кювье, не любивший его и немало попортивший ему нервов (Кювье не признал правоту ламарковской идеи эволюции и развил собственную гипотезу одномоментных смен сразу всех живых существ в результате всемирных «катастроф» и создания Богом вместо уничтоженных форм новых существ со строением, отличным от прежде существовавших организмов). Несмотря на открытую антипатию к Ламарку и при жизни и после его смерти, Кювье вынужден был признать:

«В продолжении 30 лет, которые истекли со времени мира 1763 года, не все его время было употреблено на ботанику: во время долгого одиночества, на которое осуждало его стесненное положение, все великие вопросы, которые в течение веков приковывали внимание человечества, овладевали его умом. Он размышлял над общими вопросами физики и химии, над явлениями атмосферы, над явлениями в живых телах, над происхождением земного шара и его изменениями. Психология, даже высокая метафизика не остались ему совершенно чуждыми, и обо всех этих предметах он составил определенные, своеобразные идеи, образованные им силой собственного ума…».

В ходе Великой французской революции подверглись разрушению не только старые порядки, была не только низвергнута королевская власть, но и оказались закрытыми почти все прежде существовавшие научные учреждения. Ламарк остался без работы. Вскоре однако был образован «Музей естественной истории», куда его пригласили работать профессором. Но его подстерегала новая неприятность: все три ботанические кафедры были распределены между друзьями организаторов музея, и безработному Ламарку пришлось ради куска хлеба идти на кафедру «Насекомых и червей», то есть коренным образом менять свою специализацию. Однако и на этот раз он доказал, как силен его дух. Он стал не просто зоологом, а блестящим специалистом, лучшим зоологом своего времени. Уже говорилось о том великом вкладе, который оставил после себя создатель зоологии беспозвоночных.

С 1799 г. одновременно с занятием систематикой живых существ Ламарк согласился взяться за еще одну работу: правительство Франции решило организовать по стране сеть метеорологических станций, чтобы путем сбора нужных данных прогнозировать погоду. Даже сегодня, в век космоса и гигантских ЭВМ, с их памятью и скоростью расчетов, эта задача остается недостаточно успешно решаемой. Что же можно было ждать от прогнозов на рубеже XVIII и XIX вв.?! И тем не менее вечный трудяга и энтузиаст академик Ламарк согласился руководить службой прогнозов.

В его распоряжении были несколько метеостанций по стране. Они были оснащены барометрами, устройствами для измерения скорости ветра, количества выпадающих осадков, температуры и влажности воздуха. Благодаря трудам Б. Франклина (1706-1790) уже были сформулированы начала метеорологии, и тем не менее создание первой в мире результативно работающей метеослужбы было делом весма рискованным. Но еще со времени службы в армии Ламарка интересовали физика и метеорология. Даже первым его научным трудом был «Трактат об основных явлениях в атмосфере», написанный и прочитанный публично в 1776 г., но так и оставшийся неопубликованным. И хотя Ламарк с жаром приступил к этой работе, погода, как и следовало ожидать, не хотела подчиняться выкладкам ученых, а все шишки за несовпадение прогнозов и реальностей посыпались на голову бедного Ламарка – главного энтузиаста и организатора сети метеостанций.

«...Если я усматриваю, что природа сама по себе производит все вышеуказанные чудеса; что она создала и организацию, и жизнь и даже чувство; что она умножила и разнообразила в известных нам пределах органы и способности организованных тел, жизнь которых она поддерживает и продолжает; что она создала в животных – единственно путем потребности, устанавливающей и направляющей привычки,- источник всяких действий и всяких способностей, от простейших до составляющих инстинкт, индустрию и, наконец, рассудок, – не должен ли я признать в этом могуществе природы, иначе сказать, в порядке существующих вещей, выполнение воли ее высшего Творца, который, быть может, хотел сообщить ей эту силу?
И неужели оттого, что Творцу угодно было предрешить общий порядок вещей, я буду меньше удивляться величию могущества этой первопричины всего, чем в том случае, если бы он, постоянно участвуя в актах творения, был непрерывно занят деталями всех частных созиданий, всех изменений, всех развитий и усовершенствований, всех разрушений и восстановлений, – словом всех перемен, какие вообще имеют место в существующих вещах?
Но я надеюсь доказать, что природа обладает всеми необходимыми средствами и способностями самостоятельно произвести всё, чему мы удивляемся в ней»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 66-67

Насмешки и даже обвинения в шарлатанстве раздавались не только из среды горячего и шумного парижского простонародья, но и из уст корифеев: сарказмом были проникнуты отзывы Лапласа, методично обсуждались многочисленные ошибки прогнозов в «Журнале физики» (еще бы, ботаник отнял у них хлеб, вот и результат!). Наконец, в 1810 г. Наполеон устроил Ламарку настоящую обструкцию на приеме ученых, заявив, что занятия метеорологией «обесчестят вашу старость» (сам Буонапарте, наверняка, в тот момент почитал себя почти святым: горькие проигрыши баталий и фиаско 1812 г. были еще впереди).

Возомнивший себя властителем мира Наполеон кричал на великого ученого, а старый Ламарк не сумел вставить даже слова в свое оправдание и, стоя с протянутой в руке книгой, залился слезами. Император не захотел взять книгу, и ее принял лишь адьютант. А книгой этой в руке Ламарка был труд, принесший великую славу Франции – «Философия зоологии»!

Под конец жизни ученый ослеп. Но и слепым он нашел в себе силы продолжать научную деятельность. Он диктовал дочерям новые труды, издавал книги. Он внес огромный вклад в формирование сравнительной психологии, в 1823 г. опубликовал результаты исследований ископаемых раковин.

Умер он 18 декабря 1829 г. 85 лет от роду. Наследники быстро распродали его библиотеку, рукописи, коллекции. Следить за могилой им было недосуг, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного его труда, в Париже был открыт памятник Ламарку. На постаменте были выбиты слова дочери Ламарка: «Потомство будет восхищаться Вами, оно отомстит за Вас, мой отец».

Первая эволюционная

Каковы же те идеи, которые Ламарк выдвинул в «Философии зоологии»?

Главная из них, как уже было сказано, заключалась в отказе от принципа постоянства видов – сохранения неизменными признаков у всех существ на земле: «Единственно это предположение я и намерен оспаривать, – писал Ламарк, – потому что доказательства, почерпнутые из наблюдений, явно свидетельствуют, что оно неосновательно». В противовес он провозгласил эволюцию живых существ – постепенное усложнение строения организмов, специализацию их органов, появление у животных чувств и, наконец, возникновение разума. Процесс этот, считал ученый, был долгим: «По отношению к живым телам природа все производила мало-помалу и последовательно: сомневаться в этом более нельзя». Причина, обусловливающая необходимость эволюции – изменение среды обитания:«…породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах. Весьма многие факты убеждают нас, что по мере того, как особям одного из наших видов приходится менять местоположение, климат, образ жизни или привычки, они подвергаются влияниям, изменяющим мало-помалу состояние и соотношение их частей, их форму, их способности, даже их организацию… Сколько примеров я мог бы привести из животного и растительного царств в подтверждение этого положения». Правда, надо признать, что идея Ламарка о наследовании благоприобретенных признаков, как показали более поздние исследования, оказалась преувеличенной.

Свою книгу он построил так, чтобы в первой части изложить основные принципы нового учения, а во второй и в третьей частях – примеры, подкрепляющие эти принципы. Возможно, это послужило причиной укоренения одного заблуждения – мнения об относительно слабой доказательности его аргументов. Дескать, ничего, кроме провозглашения принципов, Ламарк не сделал, ничем серьезным свои предположения не подкрепил.

Такое мнение о труде неправильно, оно возникает, главным образом из-за того, что критики не взяли на себя труд дочитать до конца объемистую книгу автора, а ограничились в основном ее первой частью. Но и в ней примеры приведены были. Он говорил о постепенном изменении пшениц, возделываемых человеком, капусты, домашних животных. «А сколько весьма разных пород среди ваших домашних кур и голубей получили мы посредством воспитания их в разных условиях и в разных странах», – писал он. Указывал он и на изменение уток и гусей, одомашненных человеком, на быстрое изменение, наступающее в организме птиц, пойманных на свободе и заточенных в клетки, на огромное разнообразие пород собак: «Где найти этих догов, борзых, пуделей, лягавых, болонок и т. д. – пород, представляющих между собой более резкие различия, чем те, которые мы принимаем за видовые…?» Указывал он и на еще один мощный фактор, способствующий изменению признаков – скрещивание между собой организмов, различающихся по свойствам: «…путем скрещивания… могли последовательно возникать все известные ныне породы».

Разумеется, предлагая гипотезу об эволюции живых существ, Ламарк понимал, что одним лишь указанием на многочисленные случаи убедить читателей будет трудно, потому и писал об этом в начале книги: «…власть старых идей над новыми, возникающими впервые, благоприятствует… предубеждению… В итоге получается: каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения заключаются в том, чтобы добиться их признания». Поэтому нужно было объяснить, почему же организмы меняются и каким образом изменения закрепляются в поколениях. Он полагал, что все дело в повторяемости сходных действий, необходимых для упражнения органов («Многократное повторение… укрепляет, увеличивает, развивает и даже создает необходимые органы») и детально разбирает это предположение на многих примерах (в разделах «Деградация и упрощение организации» и «Влияние внешних обстоятельств»). Его вывод гласит, что «частое употребление органа… увеличивает способности этого органа, развивает его самого и заставляет его приобрести размеры и силу, каких нет в животных, упражняющих его меньше».

Задумывается он и над вопросом, ставшим в биологии центральным, спустя столетие, – каким же образом изменения могут закрепиться в последующих поколениях? Нельзя не подивиться тому, что в начале XIX в., когда проблема наследственности еще не была и поставлена, Ламарк понял ее важность и записал:

«...В интересах преподавания... моим ученикам мне нужно, не зарываясь до поры до времени в подробности по частным вопросам, дать им прежде всего то общее, что касается всех животных, показать им предмет в целом, наряду с основными воззрениями того же порядка, и только после этого разложить это целое на его главные части, чтобы сопоставить последние между собой и лучше ознакомить с каждой в отдельности. <...> По окончании всех этих изысканий делается попытка извлечь из них следствия, и вот мало-помалу философия науки устанавливается, выправляется и совершенствуется.
Таков единственный путь для человеческого ума к приобретению самых обширных, самых прочных, самых связных познаний в любой науке, только этим аналитическим методом достигается подлинный успех в науках, строгое различение и совершенное познание их предметов.
К несчастью недостаточно еще вошло в обычай пользоваться этим методом при изучении естественной истории. Всеми признанная необходимость тщательного наблюдения частных фактов породила привычку ограничиваться только ими и их мелкими подробностями, так что для большинства натуралистов они стали главной целью изучения. Но такое положение вещей неизбежно должно привести к застою в естественных науках...»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 26-27

«Всякое же изменение какого-либо органа, изменение, обусловленное достаточно привычным употреблением данного органа, наследуется юным поколением, если только это изменение присуще обеим особям, взаимно содействовавшим при оплодотворении воспроизведению их вида. Это изменение передается дальше и переходит таким образом ко всем поставленным в одинаковые условия потомкам, но последним уже приходится приобретать его тем путем, каким оно было приобретено их родоначальниками».

Тем самым Ламарк показал, что он четко понимал роль обоих партнеров, принимающих участие в формировании зиготы. Его вера в роль повторяющихся упражнений в изменении наследственности оказалась неверной, тем не менее он осознал важность процесса внесения изменений в наследственный аппарат организмов. Поразительно, но Ламарк даже дал измененным особям название – мутации, предвосхитив введение того же термина де Фризом столетием позже.

И все же, опередив свое время в понимании главного – признании эволюционного процесса, он остался человеком XVIII в., что помешало ему дать правильное представление о законах, управляющих ходом поступательного развития живых существ. Однако он далеко опережал своих современников, когда рассуждал о том, каким мог быть механизм, лежащий в основе изменения наследственности («Ведь… каковы бы не были обстоятельства, они никакого изменения в форме и организации животных непосредственно не производят»).

Ламарк заявляет, что раздражение, вызванное длительно действующими переменами во внешней среде, воздействуют на части клеток у низших форм, не имеющих нервной системы, понуждает их к большему или меньшему росту, и если сходные перемены среды сохраняются достаточно долго, постепенно меняется и строение клеток. У животных с нервной системой такие длительные изменения среды влияют прежде всего на нервную систему, что в свою очередь сказывается на поведении животного, его привычках и как результат – «породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах».

Процесс изменений природы растений он описывает следующим образом: «У растений, где отнюдь нет дей­ствий (следовательно, нет и привычек в собственном смысле этого слова), крупные перемены во внешних обстоятельствах приводят к не менее значительной разнице в развитии их частей… Но здесь все происходит путем изменения в питании растений, в его процессах поглощения и выделения, в обычно получаемом их количестве теплоты, света, воздуха и влаги…».

Последовательно проводя эту мысль об изменениях видов под влиянием изменения среды обитания, Ламарк приходит к обобщению, что все в природе возникло путем постепенного усложнения (градации, как он писал) от форм простейших к самым сложным, полагая, что «…укоренившиеся предрассудки мешают признать, что природа сама по себе обладает способностью и всеми средствами дать бытие стольким различным существам, беспрерывно, хотя и медленно, изменять их породы и всюду поддерживать общий наблюдаемый нами порядок».

Он отмечал процесс нарастания сложности не только внешних признаков организмов, но и их поведения и даже способности к мышлению. В начальном разделе книги в «Предварительных замечаниях» он писал, что «в своем источнике физическое и моральное без сомнения одно и то же», а далее развивал эту идею: «…природа обладает всеми необходимыми средствами и способностями, чтобы самостоятельно произвести все, чему мы удивляемся в ней. …Образовывать суждения…, мыслить – все это не только величайшее чудо, какого могло достигнуть могущество природы, но кроме того, и прямое указание на то, что природа, ничего не создающая сразу, затратила на это немало времени».

«Я имел возможность значительно расширить этот труд, развив каждую главу в меру интересного входящего в нее материала. Но я предпочел ограничить свое изложение лишь строго необходимым для удовлетворительного понимания моих воззрений. Таким путем мне удалось сберечь время моих читателей без риска остаться непонятым ими.
Моя цель будет достигнута, если любители естественных наук найдут в этой работе несколько полезных для себя взглядов и принципов; если приведенные здесь наблюдения, принадлежащие лично мне, будут подтверждены и одобрены лицами, имевшими случай заниматься теми же предметами; если зародившиеся под влиянием этих наблюдений идеи – каковы бы они ни были – подвинут вперед наши познания или поставят нас на пути к открытию неизвестных истин»

Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М.; Л., 1935. С. 18

Из всех этих высказываний более поздние материалисты сделали в XX в. вывод, что Ламарк был в глубине души материалистом. Действительно, его преклонение перед могуществом сил природы было искренним. Но все-таки говорить однозначно о его атеистическом мышлении нет оснований, так как в других местах той же «Философии зоологии» он демонстрировал свою приверженность тезису, что нельзя исключить природу из творений Бога.

Поэтому более правильно, на наш взгляд, говорить о стремлении Ламарка последовательно проводить идею, что создание мира было промыслом Божьим, но, сотворив живое, Бог предоставил ему возможность развиваться, совершенствоваться и процветать. «Конечно, все имеет бытие только по воле Высшего Творца», – пишет он в начале книги и продолжает в середине ее: «…как для животных, так и для растений существует один единственный порядок, насажденный Верховным Творцом всего сущего.

Сама природа есть не что иное, как общий и непреложный порядок, установленный Высшим Творцом, – совокупность общих и частных законов, управляющих данным порядком. Неизменно пользуясь средствами, полученными от Творца, природа давала и продолжает постоянно давать бытие своим произведениям; она беспрерывно изменяет и возобновляет их, и в результате – естественный порядок живых тел сохраняется полностью».

Система взглядов Ламарка, несомненно, была шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Это хорошо понимал и он сам. Не раз в книге он повторял, что те, кто знает природу и виды организмов не издали, не понаслышке, а сам занимается классификацией растений и животных, поймет его доводы и согласится с его выводами: «Факты, приводимые мной, весьма многочисленны и достоверны; следствия, выводимые из них, по моему мнению, правильны и неизбежны; таким образом, я убежден, что заменить их лучшими – будет нелегко».

Но случилось другое. Ламарка замолчали. Многие из тех, кто работал в науке одновременно с ним (как Ж. Кювье) или после него, прочли работу Ламарка, но не смогли подняться до уровня его мышления, либо походя, без аргументов и научной полемики, постарались отделаться от его выдающейся идеи об эволюции живого нелепыми возражениями или даже насмешками.

Его теория эволюции в целом опередила свое время и, как отмечал один из основателей русской генетики Ю. А. Филипченко: «Каждый плод должен созреть, прежде чем он падает с ветки и становится съедобным для человека – и столь же справедливо это и для каждой новой идеи…, а в момент появления “Философии зоологии” большинство умов было еще не подготовлено к восприятию эволюционной идеи».

Важную роль в том, что идеи Ламарка замолчали, сыграла позиция тех, кто, подобно очень видному в то время в научных кругах Жоржу Кювье (1769-1832), пропагандировал свои, противоположные ламарковским, гипотезы. Кювье непоколебимо уверовал в правоту своей гипотезы всемирных катастроф, согласно которой Высшая Сила периодически меняла общий план строения живых существ на Земле, убирая старые формы и насаждая новые.

Не могла не влиять на восприятие идеи эволюции и вполне понятная трансформация общественных взглядов. После триумфа энциклопедистов, хоть и придерживавшихся на публике взглядов о незыблемости веры в Бога, но делами насаждавших атеизм, после краха Французской революции, отразившего общее разочарование поведением вождей революции в 1789-1794 гг., к власти (естественно, не без сочув­ствия основных масс народа) вернулись иные силы. В 1795 г. была распущена Парижская Коммуна, закрыт Якобинский клуб, прекратились зверские казни «от имени Революции», в 1799 г. власть взяла Директория, а в 1814 г. снова была установлена Империя.

Консервативные воззрения опять приобрели притягательную силу, и в этих условиях труд Ламарка потерял поддержку со стороны властителей публичной политики, в которой он нуждался и благодаря которой он, наверное, легче бы нашел признание. Появись его труд четверть века раньше или четверть века позже, ему было бы легче попасть в фокус интересов общества.

Литература

Карпов Вл. Ламарк, исторический очерк // Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. М., 1911

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии / Пер. с франц. С. В. Сапожникова. Т. 1. М.; Л., Биомедгиз., 1935. 330 с.; Т. 2. М.; Л., Биомедгиз., 1937. 483 с.

Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. Ломоносовская библиотека. Изд. М. и С. Сабашниковых. 1928. 288 с.

Редакция благодарит к. и. н. Н. А. Копанева (Российская национальная библиотека, Санкт-Петербург), к. фил. н. Н. П. Копаневу (Санкт-Петербургский филиал Архива РАН), д. б. н. А. Г. Кирейчука (Зоологический институт РАН, Москва), О. Лантюхову (L’Université Paris-Dauphine), Б. С. Елепова (ГПНТБ СО РАН, Новосибирск) за помощь в подготовке иллюстративного материала

Подробнее об этом

Статьи

кто создал первую эволюционную теорию и получил лучший ответ

Ответ от Ѐок.н Дог[гуру]
Жан Батист Ламарк
Жан Батист Пьер Антуан де Моне Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck; 1 августа 1744 - 18 декабря 1829) - французский учёный-естествоиспытатель.
Ламарк стал первым биологом, который попытался создать стройную и целостную теорию эволюции живого мира (Теория Ламарка) .
Неоценённая современниками, полвека спустя его теория стала предметом горячих дискуссий, которые не прекратились и в наше время.

Свою революционную книгу Ламарк напечатал в 1809 году и назвал ее «Философия зоологии» , хотя там речь идет не только о животных, но и о всей живой природе. Не следует думать, что все интересовавшиеся в то время наукой обрадовались этой книге и поняли, что Ламарк поставил перед учеными великую задачу. В истории науки часто бывало, что великие идеи оставались современникам непонятными и получали признание лишь много лет спустя.
Так случилось и с идеями Ламарка. Одни ученые не обратили на его книгу никакого внимания, другие посмеялись над ней. Наполеон, которому Ламарк вздумал преподнести свою книгу, так выбранил его, что тот не мог удержаться от слез.
Под конец жизни Ламарк ослеп и, всеми забытый, умер 18 декабря 1829 года 85 лет от роду. С ним оставалась лишь его дочь Корнелия. Она заботилась о нем до самой смерти и писала под его диктовку.
Слова Корнелии, запечатленные на памятнике Ламарку, оказались пророческими потомство действительно оценило труды Ламарка и признало его великим ученым. Но это случилось не скоро, через много лет после смерти Ламарка, после того, как появилось в 1859 году замечательное сочинение Дарвина «Происхождение видов». Дарвин подтвердил правильность эволюционной теории, доказал ее на многих фактах и заставил вспомнить о своем забытом предшественнике.

Ответ от 2 ответа [гуру]

Привет! Вот подборка тем с ответами на Ваш вопрос: кто создал первую эволюционную теорию

Ответ от Lochi [гуру]
Чарльз Дарвин?

Ответ от Soul Key [гуру]
жан батист ламарк

Ответ от Лола [активный]
Ламарк считается первым эволюционистом, хоть он и не доказал свою теорию

Ответ от Алексей Пилипенко [гуру]
А что есть вторая?
ты еще веришь в эволюцию? Простые факты: у обезьян 48 хромосом, у человека - 46! иногда у людей рождаются дауны, это у которых - 47 хромосом в результате какого-то нарушения деления.. . При этом дауны - нежизнеспособны! ! А теперь прикинь, какова вероятность того, что у обезьян родилось как минимум 2 человека, мальчик и девочка, при этом они должны дожить до детородного возраста и нарожать кучу детей! ! Согласись, что это в принципе маловероятно! При этом, если учесть многообразие животного и растительного мира, такие "ошибки" должны вообще-то довольно-таки часто проявляться!
За последние 100 лет ни одного мутанта, жизнеспособного и способного к размножению не появлялось! ! А для новой ветки необходимо как минимум два и при этом мальчик и девочка и т. д.

Эволюция - это научная теория, которая по сути указывает на изменение видов с течением времени. Существует много разных механизмов изменения видов, но большинство из них основаны на идее естественного отбора. Эволюция посредством естественного отбора была первой научной теорией, которая предоставила доказательства изменения животных и растений со временем, а также механизм того, как это происходит.

История теории эволюции

Идея о том, что черты передаются от родителей к потомству, существует со времен древнегреческих философов. В середине 1700-х годов Кэрол Линней придумал свою систему таксономического наименования, которая группировалась по видам и подразумевала, что существует эволюционная связь между видами внутри одной группы.

В конце 1700-х годов появились первые теории, которые со временем менялись. Ученые, такие как Граф де Буффон и дедушка Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, предложили идею того, что виды менялись со временем, но ни один человек не мог объяснить, как и почему это происходило. Они также держали свои размышления в секрете, так как их теории были спорными относительно общепринятых религиозных взглядов той эпохи.

Жан Батист Ламарк, ученик графа де Буффона, был первым, кто публично заявил об изменении видов с течением времени. Однако, часть его теории была неверна. Ламарк предложил, что приобретенные черты передаются по наследству. Жорж Кювье смог доказать ошибочность этого утверждение. Он также имел доказательства существования видов, которые эволюционировали и вымерли.

Кювье верил в катастрофизм и считал, что эти изменения и исчезновения в природе происходили внезапно и бурно. Джеймс Хаттон и Чарльз Лайел противопоставляли аргументам Жоржа Кювье идею униформитаризма. Эта теория гласит, что изменения в природе происходят медленно и накапливаются с течением времени.

Дарвин и естественный отбор

Иногда называемый «выживание наиболее приспособленных», «естественный отбор» особенно известен по книге Чарльза Дарвина «Происхождении видов» .

В книге Дарвин предложил, что виды с особенностями, наиболее подходящими для своей среды, живут достаточно долго, чтобы воспроизводить и передавать эти "удачные" черты своим потомкам. Со временем сохраняются только «наиболее приспособленные» черты вида. В конце концов, через определенный период, эти небольшие адаптации могут создавать новые виды.

В то время Чарльз Дарвин не был единственным человеком, который придумал эту идею. Альфред Рассел Уоллес также имел доказательства и пришел к похожим выводам, что и Дарвин. Они даже сотрудничали и представили совместные выводы. Вооруженные свидетельствами со всего мира благодаря многочисленным путешествиям, идеи Дарвина и Уоллеса получили положительные отзывы в научном сообществе. Партнерство закончилось, когда Дарвин опубликовал свою книгу.

Одна очень важная часть теории эволюции посредством естественного отбора - это понимание того, что виды не могут развиваться. Они могут только адаптироваться к окружающей среде. Адаптации складываются с течением времени и, в конечном итоге, приводят к эволюции вида. Это также может привести к появлению новых видов, а иногда и вымиранию более старых.

Доказательства эволюции

Существует множество доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Дарвин полагался на подобные анатомии видов, чтобы связать их воедино. У него также были некоторые ископаемые доказательства, которые с течением времени демонстрировали небольшие изменения в строении тела вида, часто приводящие к рудиментарным структурам. Конечно, летопись окаменелостей неполна и имеет «недостающие звенья». С сегодняшними технологиями существует множество других доказательств эволюции. Они включает сходство эмбрионов разных видов, те же последовательности ДНК, что и у всех видов, и понимание того, как мутации ДНК работают в микроэволюции. Еще больше ископаемых доказательств было найдено со времен Дарвина, хотя в летописи окаменелостей все еще много пробелов.

Споры о теории эволюции

Сегодня теория эволюции часто изображается в СМИ как спорный вопрос. Развитие приматов и идея о том, что люди эволюционировали от обезьян, были основной дискуссий между научными и религиозными общинами. Политики и суды решали, нужно ли школам преподавать эволюцию, или же они должны обучать альтернативным точкам зрения, таким как интеллектуальный дизайн и креационизм.

Дело Штата Теннесси против Джона Скоупса, также известное как Обезьяний процесс стало знаменитой судебной битвой за преподавание эволюции в школах. В 1925 году учитель по имени Джон Скоупс был арестован за незаконное обучение эволюции в научном классе Теннесси. Это была первое крупное судебное дело за эволюцию, и оно привлекло внимание к ранее запретной теме.

Теория эволюции в биологии

Теория эволюции часто рассматривается как главная всеобъемлющая тема, которая объединяет все темы . Сюда входят генетика, биология популяций, анатомия и физиология, а также эмбриология. В то время как эта теория сама эволюционировала и расширялась с течением времени, принципы, изложенные Дарвином в 1800-х годах, все еще сохраняются в наши дни.