Synekologie studuje vztahy mezi jedinci v populacích různé druhy a jejich přizpůsobení podmínkám prostředí. Ekologové zjistili, že organismy, které jsou součástí živých společenství, jsou vázány na určité prostorové souřadnice, ve kterých interagují mezi sebou a s částmi biosféry: vodou, půdou, atmosférou.

Toto místo v biogeocenózách má jméno - ekologická nika. Příklady zvažované v našem článku jsou navrženy tak, aby dokázaly, že je vlastní každému biologickému druhu a je důsledkem interakce organismu s jinými jedinci a faktory. životní prostředí.

Ekologická charakteristika druhu

Všichni bez výjimky se v procesu fylogeneze přizpůsobují specifickým abiotickým faktorům. Omezují stanoviště populace. Způsob, jakým společenství organismů interaguje s prostředím a jinými populacemi, tvoří jeho ekologickou charakteristiku, která se nazývá ekologická nika. Příklady živočichů, jejichž životní cyklus se odehrává v různých prostorových a trofických oblastech biogeocenózy, jsou vážky patřící do kmene členovci, třída Hmyz. Dospělí - dospělí, kteří jsou aktivními predátory, zvládli vzduchový plášť, zatímco jejich larvy - najády, dýchající žábrami, jsou hydrobionti.

Charakteristika ekologické niky druhů

Autor klasického díla „Základy ekologie“ Y. Odum navrhl termín „ekologická nika“, kterým studuje biotické vztahy populace na všech úrovních její organizace. Postavení jedince ve volné přírodě, tedy její životní stav, je podle vědce ekologickou nikou. Příklad ilustrující tato definice, - společenství rostlin zvaných pionýři. Mají speciální fyziologické a vegetativní vlastnosti, které jim umožňují snadno dobývat volná území. Patří mezi ně pýr plazivý, Tvoří primární biocenózy, které se v průběhu času mění. Odum nazval místo organismu v přírodě jeho adresou a způsob života - povolání.

Model J. Hutchinson

Vraťme se znovu k definici pojmu „ekologická nika“. Příkladem, který to ilustruje, je jelen běloocasý, jehož životní cyklus je spojen s podklenbovým prostorem - houštinami vytrvalých keřů. Slouží zvířeti nejen jako zdroj výživy, ale také jako ochrana. Hyperobjemový model oblasti biogeocenózy vytvořený Hutchinsonem je buňka podpory života pro jednotlivce z populace. Organismy v něm mohou žít dlouhou dobu a vyhýbat se vnějšímu prostředí. Výzkumy vědce, prováděné jím na základě vytvořeného matematický model, podat představy o optimálních hranicích existence společenstev živých organismů v ekosystémech.

Princip Gause

Říká se mu také pravidlo kompetitivního vyloučení a používá se k popisu dvou forem boje o existenci – vnitrodruhového a mezidruhového, které studoval již v 19. století Charles Darwin. Mají-li populace překrývající se potřeby, např. trofické (tedy společná potravní nabídka) nebo prostorové (překrývající se biotopy - areály), na kterých závisí jejich početnost, pak je doba koexistence takových společenstev omezená. To nakonec povede k vyhnání (vytěsnění méně adaptované populace) a přesídlení adaptovanějších a rychle se rozmnožujících organismů jiného druhu.

Například jedinci tohoto druhu postupně nahradili populace černých krys. V současnosti je jich málo a žijí v blízkosti vodních ploch. Pojem „ekologická nika“ charakterizují tři parametry. Za příklad vysvětlující toto tvrzení jsme uvažovali již dříve, totiž: krysa šedá se usadila všude (prostorové rozšíření), je všežravá (potravní dávka) a loví ve dne i v noci (oddělení aktivity v čase).

Další příklad, který charakterizuje pravidlo konkurenčního vyloučení: první osadníci, kteří přišli do Austrálie, s sebou přivezli populace evropských včel. V souvislosti s rozvojem včelařství se počet tohoto hmyzu prudce zvýšil a postupně vytlačil původní australskou včelu z oblastí jejího trvalého stanoviště, které tento druh na pokraj vyhynutí.

Podobný případ nastal u populací králíka domácího, zavlečeného stejnými objeviteli kontinentů. Jídla dostatek, výborné klimatické podmínky a nedostatek konkurence vedl k tomu, že jedinci tohoto druhu začali zachycovat stanoviště jiných populací a množili se v takovém množství, že začali ničit úrodu.

Místo biologického druhu v ekosystému

Pokračujme v odpovědi na otázku, co je to ekologická nika. Příkladem, který dává nejúplnější odpověď, je životní stav rostliny jetele červeného. Oblast jeho rozšíření je Evropa, severní Afrika, střední Asie. Populace optimálně rostou na dostatečně vlhkých loukách, při teplotách +12...+21 °C. Tvoří vytrvalé byliny nebo lesní opad a jsou producenty v potravních řetězcích biogeocenózy.

Ekologická specializovaná doktrína

Optimální a reálný prostor pro existenci populace

Připomeňme, že souhrn spojení organismů s jedinci jiných populací a s podmínkami prostředí je ekologická nika. Příklad půdních saprotrofních bakterií, které se živí odumřelou organickou hmotou a čistí zemi, stejně jako zlepšují její agrochemické vlastnosti, potvrzuje tvorbu velkého množství biotických vazeb s ostatními obyvateli půdy: larvami hmyzu, kořeny rostlin, houbami. Životně důležitá aktivita půdních bakterií přímo závisí na teplotě a obsahu vlhkosti v půdě, jejím fyzikálním a chemickém složení.

Další obyvatelé - nitrifikační chemotrofní bakterie - tvoří stabilní s rostlinnými populacemi z čeledi bobovitých: vojtěška, vikev obecná, lupina. Všechny výše uvedené parametry, biotické i podmínky prostředí, tvoří realizovanou ekologickou niku bakterií. Je součástí potenciální (základní niky) biogeocenózy, což je soubor optimálních podmínek, ve kterých by druh mohl existovat neomezeně dlouho.

Pravidla pro povinné vyplnění vícerozměrné oblasti ekosystému

Pokud byla biogeocenóza drasticky ovlivněna extrémními abiotickými jevy, jako jsou požáry, povodně, zemětřesení popř. negativní aktivityčlověka se některé jeho oblasti stanou volnými, tedy zbavenými populací rostlin a živočichů, které zde dříve žily. Vznik nových forem života – sukcese – vede ke změně té části biogeocenózy, jejíž název je ekologická nika rostlin. Příklady jeho osídlení po požáru naznačují, že listnatý les je nahrazován dvouletými bylinami s vysokou vegetativní energií: ohnivcem, vrbou, podbělem a dalšími, tedy uvolněná část prostoru je okamžitě osídlené populacemi nových druhů.

V tomto článku jsme podrobně studovali takový koncept, jako je ekologická nika těla. Námi zvažované příklady potvrzují, že se jedná o vícerozměrný komplex přizpůsobený pro optimální životní podmínky rostlinných a živočišných populací.

ekologická nika

ekologická nika, místo, které zaujímá druh (přesněji jeho populace) ve společenství (biocenóza). Interakce daného druhu (populace) s partnery ve společenství, do kterého jako člen patří, určuje jeho místo v koloběhu látek díky potravním a konkurenčním vazbám v biocenóze. Termín "E. n." navrhl americký vědec J. Grinell (1917). Výklad E. n. jako poloha pohledu v potravinové řetězce jedné nebo více biocenóz uvedl anglický ekolog C. Elton (1927). Podobný výklad pojmu E. n. umožňuje dát kvantitativní charakteristiku E.n. pro každý druh nebo pro jeho jednotlivé populace. K tomu se porovnává početnost druhu v souřadnicovém systému (počet jedinců resp biomasa) s indikátory teploty, vlhkosti nebo jakéhokoli jiného faktoru prostředí. Tímto způsobem je možné vyčlenit optimální zónu a hranice odchylek tolerovaných druhem - maximum a minimum každého faktoru nebo souboru faktorů. Každý druh zpravidla zaujímá určitou ekonomickou zónu, k existenci, ve které je adaptován v průběhu evolučního vývoje. Častěji se nazývá místo, které druh (jeho populace) v prostoru (prostorový E. n.) zaujímá místo výskytu.

Ekologický model niky navržený G. E. Hutchinsonem

je docela jednoduché: stačí odložit hodnoty intenzity různých faktorů na ortogonálních projekcích a obnovit kolmice z bodů tolerančních mezí, pak jimi omezený prostor bude odpovídat ekologické nikě tohoto druhu . Ekologická nika je oblast kombinací takových hodnot environmentálních faktorů, ve kterých může daný druh existovat neomezeně dlouho.

Například pro existenci suchozemské rostliny stačí určitá kombinace teploty a vlhkosti, v takovém případě lze mluvit o dvourozměrném výklenku. Pro mořského živočicha jsou kromě teploty již potřeba alespoň dva další faktory - slanost a koncentrace kyslíku - pak bychom již měli mluvit o trojrozměrné nikě atd. Ve skutečnosti je těchto faktorů mnoho a nika je vícerozměrný.

Ekologická nika určená pouze fyziologickými vlastnostmi organismů se nazývá základní a ten, ve kterém se druh skutečně vyskytuje v přírodě, --- implementováno.

Realizovaná nika je ta část základní niky, kterou je daný druh, populace schopna „hájit“ v konkurenci. Soutěž, podle Y. Oduma (1975, 1986), - negativní interakce dvou organismů usilujících o totéž (tab. 4.1). Mezidruhová konkurence je jakákoli interakce mezi populacemi, která nepříznivě ovlivňuje jejich růst a přežití. Konkurence se projevuje v podobě boje druhů o ekologické niky.

Neexistují dva různé druhy, které zaujímají stejné ekologické niky, ale existují blízce příbuzné druhy, často tak podobné, že vyžadují v podstatě stejnou niku. V tomto případě, kdy se výklenky částečně překrývají, dochází zejména k ostré konkurenci, ale nakonec je výklenek obsazen jedním druhem. Fenomén ekologické separace blízce příbuzných (či jinak podobných) druhů se nazývá princip konkurenčního vyloučení, nebo princip Gause, na počest vědce, který v roce 1934 experimentálně prokázal jeho existenci

Neutralismus- jde o takovou formu biotických vztahů, kdy soužití dvou druhů na stejném území pro ně nemá ani pozitivní, ani negativní důsledky. V tomto případě spolu druhy přímo nesouvisí a ani se nekontaktují. Například veverky a losy, opice a sloni atd. Neutralistické vztahy jsou charakteristické pro druhově bohatá společenstva.

amensalismus - Jedná se o biotické vztahy, ve kterých je inhibován růst jednoho druhu. (amensala) vylučovací produkty jiného. Takové vztahy se obvykle označují jako přímá konkurence a jsou tzv antibióza. Nejlépe se studují na rostlinách, které v boji s konkurenty o zdroje využívají různé jedovaté látky a tomuto jevu se říká alelopatie.

Amensalismus je ve vodním prostředí velmi častý. Například modrozelené řasy, které způsobují vodní květy, a tím otravují vodní faunu a někdy i hospodářská zvířata, která se přijdou napít. Podobné „schopnosti“ vykazují i ​​další řasy. Vylučují peptidy, chinon, antibiotika a další látky, které jsou i v malých dávkách jedovaté. Tyto jedy se nazývají ektokrinní látky.

Predátoři se nazývají zvířata, která se živí jinými zvířaty, která chytají a zabíjejí. Dravci se vyznačují loveckým chováním. Množství hmyzu, jeho malá velikost a snadná dostupnost proměňují činnost masožravých predátorů, obvykle ptáků, v prosté „shromažďování“

kořist, stejně jako sbírají semena, "zrnka ptáka, která se jimi živí. Hmyzožraví predátoři se způsobem, který ovládá potravu, přibližují k pastvě býložravců. Někteří ptáci mohou jíst hmyz i semena."

Nejtvrdší konkurence se tedy objevuje, když je kontakt mezi populacemi navázán nedávno, například kvůli změnám, ke kterým došlo v ekosystému pod vlivem lidské činnosti. Proto nedomyšlený lidský zásah do struktury biocenózy často vede k propuknutí epidemie.

Duplikace prostředí

Známý ruský lesní vědec G.F.Morozov (1912) na základě učení V.V.Dokučajeva a práce K.Möbia formuloval pravidlo:

v přírodě není užitečné a škodlivé ptactvo, užitečný a škodlivý hmyz, vše si navzájem slouží a je vzájemně přizpůsobeno.

Moderní formulace Möbiova-Morozova pravidla je pravidla vzájemné adaptace organismů v biocenóze - zní:

druhy v biocenóze jsou vzájemně přizpůsobeny natolik, že jejich společenství tvoří vnitřní rozporuplný, avšak jediný a vzájemně koordinovaný systémový celek.

Y. Odum nainstalován pravidlo "metabolismus a velikost jedinců", který má za ideálních podmínek univerzální hodnotu:

s konstantním tokem energie v potravním řetězci nebo řetězci vytvářejí menší suchozemské organismy s vysokým specifickým metabolismem relativně méně biomasy než velké. Významná část energie se vynakládá na udržení metabolismu.

Pravidlo Yu.Oduma je důležité zejména proto, že v důsledku antropogenního narušení přírodního prostředí dochází k drcení „průměrného“ jedince žijícího na souši – vyhubena byla velká zvířata a ptáci a obecně všichni velcí zástupci flóry a fauny jsou stále vzácnější. Proto bychom měli nevyhnutelně očekávat obecný pokles relativní produktivity suchozemských organismů a termodynamický nesoulad ve společenstvech a biocenózách.

Pokud redukce jedinců vede k produkci relativně menšího množství biomasy, pak její měrný výnos na jednotku plochy (v důsledku úplnějšího záboru prostoru) roste. Tento empirický fakt N. F. Reimers nazval zákon specifické produktivity:

Sloni nikdy neposkytnou biomasu a produkci na jednotku plochy, kterou mohou poskytnout sarančata, a tím spíše, velmi malí bezobratlí.

Mizením druhů reprezentovaných velkými jedinci se mění materiálová a energetická struktura biocenóz. Protože se energetický tok procházející biocenózou jako celkem prakticky nemění (jinak by došlo ke změně typu biocenózy), zapnou se mechanismy biocenotické či ekologické duplikace: organismy stejné trofické skupiny nebo úrovně ekologické pyramidy se přirozeně navzájem nahrazují. Pravidlo (princip) ekologické duplikace N. F. Reimers formulován takto:

mizející nebo zničený druh žijícího v rámci jedné úrovně ekologické pyramidy nahrazuje jiný funkčně-biocenoticky podobný. K výměně dochází podle schématu: malý nahrazuje velký, evolučně nižší organizovaný - více organizovaný, geneticky labilnější a proměnnější - méně geneticky variabilní.

Protože ekologická nika v biocenóze nemůže být prázdná, nutně dochází k ekologické duplikaci. Kopytníky ve stepi totiž nahrazují hlodavci a v některých případech i býložravý hmyz. V nepřítomnosti predátorů na povodích jižního Sachalinu v bambusových houštinách hraje jejich roli šedá krysa.

O něco později N. F. Reimers formuloval pravidla pro změnu druhů v biocenózách v populárnější podobě:

• * "Svaté místo není nikdy prázdné";
• * velké organismy mizí dříve a jsou nahrazeny malými;
• * evolučně více organizované druhy jsou zpravidla nahrazovány méně organizovanými, rychleji se rozmnožujícími tvory;
• * vždy vyhrajte ty, kteří se mění snadněji a rychleji, včetně genetických.

Po analýze popsaného teoretický základ vzory duplikace v biocenózách, N. F. Reimers (1973) předložil hypotetickou teorii mechanismu vzniku nových infekční chorobyčlověka nahrazením druhů nepříznivými, publikované kvůli existujícím omezením až v roce 1983.

Naznačil, že v některých případech vzniká zcela nová ekologická nika a v jiných případech boj proti existujícím nemocem a ničení jejich patogenů uvolňuje takovou niku v lidské populaci.

Takže 13 let před objevením viru lidské imunodeficience (HIV) – původce syndromu získané imunodeficience (AIDS) – byla předpovídána pravděpodobnost vzniku „chřipkového onemocnění s vysokou mortalitou“. Lidské tělo je místem života pro mnohé, včetně patogenních organismů. Když bylo mnoho nemocí poraženo a jejich patogeny zničeny, objevila se volná ekologická nika. Byl naplněn virem AIDS, který odpovídá daným vlastnostem: malý, primitivní, poměrně rychle se množí a je velmi variabilní.

Bylo zjištěno, že v biocenózách je tolik druhů, kolik je potřeba pro maximální využití přicházející energie a zajištění cirkulace látek v rámci energetického toku. V tomto ohledu je princip přidán do Wallaceova pravidla ekologické a geografické maximum (stálost počtu) druhů:

počet druhů ve složení geografických zón a jejich biocenóz je relativně konstantní a je regulován materiálovými a energetickými procesy; tento počet vždy směřuje k nutnému a dostatečnému maximu.

Duplikace je jedním z přirozených mechanismů zachování spolehlivosti biocenóz. Toto je nejmobilnější způsob, jak je přizpůsobit. Současně jsou také možné genetické změny v populacích, jako je zvýšení predátorských sklonů u potkanů ​​v příkladu uvedeném výše pro Sachalin. Mezidruhová a vnitrodruhová duplikace je také možná a v zemědělství i meziodrůdové. Obecný „smysl“ duplikace zůstává stejný: uskutečňovat a využívat tok energie v maximální míře, stabilizovat biocenózu v měnících se podmínkách existence.

Této vlastnosti si všiml A. A. Yelenkin (1921), který určil princip pohyblivé rovnováhy: biotické společenstvo je i přes pravidelné kolísání prostředí své existence zachováno jako jeden celek, ale vlivem neobvyklých faktorů se strukturálně mění s přenosem „oporu“ na jiné rostlinné složky (skupiny rostlin).

Pokud mají neobvyklé, nepravidelné faktory dlouhodobý dopad, pak komunita tvoří jinou strukturu. Zpravidla však v biocenóze zůstávají prvky duplikace v podobě velmi velkého počtu druhů, které lze mobilizovat v případě nových drastické změnyživotní prostředí.

Bilanční přístup zdokonalil G. Remmert (1978), který formuloval princip optimalizace výroby:

vztah mezi primárními a sekundárními produkty (mezi výrobci a spotřebiteli) odpovídá principu optimalizace – „ziskovosti“ bioproduktů.

Rostliny a další producenti zpravidla poskytují biomasu dostatečnou, nikoli však nadměrnou, pro spotřebu celého biotického společenství (s evolučně stanovenou rezervou, která zajišťuje spolehlivost systému a je obvykle 100x vyšší než spotřeba v terestrických biocenózách) . Při relativní „nadprodukci“ organické hmoty se biocenóza stává „nerentabilní“ a vznikají předpoklady pro masové rozmnožování jednotlivých druhů. Po období vlastních oscilací se poměr „populace-spotřeba“ vyrovná, biocenóza se stabilizuje a vztah mezi trofickými úrovněmi se vyrovná.

Právě v důsledku ekologické duplikace, posunu mobilní rovnováhy a poklesu „rentabilnosti“ biocenózy vznikají jevy hromadného rozmnožování organismů, které jsou pro ekonomiku nežádoucí. Monokultura v zemědělství, jednodruhové a stejnověké lesy „z hlediska přírody“ jsou extrémně nerentabilní, nerovnovážné, a proto „vyžadují nápravu“ masovými organismy.

Pro ekonomická aktivita obzvláště důležité pravidla monokultury Y. Oduma:

Ekosystémy využívané pro lidské potřeby (biocenózy), reprezentované jedním druhem, stejně jako monokulturní systémy (např. zemědělské monokultury), jsou ze své podstaty nestabilní.

Se zhoubností monokultur příroda „počítá“. Kromě toho vyvinula strategii pro udržení homeostázy založenou na zachování rozmanitosti a vzájemné závislosti členů biocenózy. Jeden ze způsobů realizace takové strategie odráží princip P. Ehrlicha a P. Ravena resp teorie sdružené evoluce, také zvaný princip koevoluce:

náhodná funkční změna u kořisti (konzumní rostliny) vede k pravidelné změně vlastností predátorů (konzumentů), což následně stimuluje diverzitu jak těch prvních, tak těch druhých.

Všechny výše uvedené vzorce samoregulace biocenóz shrnuje N. F. Reimers do podoby princip stability:

každý relativně uzavřený biosystém, kterým prochází tok energie v průběhu samoregulace, se vyvíjí směrem ke stabilnímu stavu.

Formuloval také zobecnění pravidlo biocenotické spolehlivosti:

spolehlivost biocenózy závisí na její energetické účinnosti za daných podmínek prostředí a možnostech strukturální a funkční restrukturalizace v reakci na změny vnějších vlivů (materiál pro duplikaci, mezidruhový a vnitrodruhový, zachování „rentabilnosti“ výroby atd.).

Otázka 4. Energie ekosystému. Popište proces přenosu energie v biosféře. Vzorce přenosu energie spolu s jídlem (energetický vzorec konzumovaného jídla). Jak se projevuje první a druhý termodynamický zákon ve vztahu k živému organismu. Definujte termodynamickou rovnováhu. Definujte entropii a negentropii.

Energie ekosystémů.

Život, který vznikl na Zemi, se neustále vyvíjel po miliardy let. To je způsobeno skutečností, že prvky živé hmoty pocházející z prostředí, které prošly řadou organismů, se znovu vracejí do vnějšího prostředí a pak jsou znovu zahrnuty do složení živé hmoty. Každý prvek je tedy živou hmotou využíván opakovaně. Právě oběh látek určuje existenci neomezeného času a neustálý vývoj a zlepšování života na Zemi. Tato tzv. biogenní cirkulace látek je nejdůležitější funkcí každé biogeocenózy. Jeho charakter je dán změnami ve hmotě živých organismů (biomasa), strukturou biogeocenózy a chemismem prostředí. Biogenní cyklus látek by však neměl být chápán v absolutním smyslu. Ať je to jakkoli, tyto látky, které přecházejí z jedné trofické úrovně do druhé, uvolňují se a znovu se začleňují do složení živé hmoty, jsou z koloběhu částečně vyloučeny. V důsledku toho se na Zemi hromadí organické sloučeniny ve formě nerostných ložisek (rašelina, uhlí, ropa, plyn, roponosné břidlice). Ale to vše neodmítá obecné pravidlo. Biomasa na Zemi se v podstatě nehromadí, ale je udržována na určité úrovni, protože je neustále ničena a znovu vytvářena ze stejné stavební materiál, tedy v jeho mezích proudí nepřerušovaný oběh látek.

• ? Biogenní oběh látek nabyl určitého charakteru s příchodem zelených rostlin, které provádějí procesy fotosyntézy. Zvažte to na příkladu kyslíkového cyklu - produktu rostlinné fotosyntézy. Téměř veškerý molekulární kyslík zemské atmosféry vznikl a je udržován na určité úrovni díky činnosti zelených rostlin. Ve velkém množství je spotřebován organismy v procesu dýchání. Kromě toho však kyslík má vysokou chemickou aktivitu a nepřetržitě vstupuje do sloučenin s téměř všemi prvky. zemská kůra. Kdyby zelené rostliny nevyzařovaly tak obrovské množství kyslíku, ten by nakonec z atmosféry úplně zmizel a pak by se změnil celý vzhled Země: zmizely by téměř všechny organismy, všechny oxidační procesy Naše planeta by se stala bez života. To jí však nehrozí právě proto, že v přírodě existuje nekonečný koloběh látek. Odhaduje se, že všechen kyslík obsažený v atmosféře cirkuluje organismy (váže se při dýchání a uvolňuje se při fotosyntéze) za 2000 let, atmosférický oxid uhličitý obíhá v opačném směru za 300 let a všechny vody na Zemi jsou rozloženy a znovu vytvořeny. fotosyntézou a dýcháním za 2 000 000 let.
• ? Na tak grandiózní biologický koloběh látek je však potřeba energie. Jeho zdrojem je sluneční záření akumulované zelenými autotrofními rostlinami. Sluneční energie také pravidelně cirkuluje v biogeocenóze. Ale na rozdíl od cirkulace látek, která probíhá v začarovaném kruhu a prochází v potravních řetězcích z jedné trofické úrovně na druhou, je energie neustále spotřebována. Až 30 % je rozptýleno v atmosféře nebo se odráží od mraků a zemského povrchu, až 20 % je absorbováno v horních vrstvách atmosféry (vodní pára, kapky vody, prachové částice), přibližně 50 % se dostane na povrch pevniny a oceánu a je absorbován ve formě tepla. Pouze nepodstatná část, jen asi 0,1-0,2% energie, kterou Země přijímá ze Slunce, je zachycena zelenými rostlinami a zajišťuje celý biologický cyklus látek v biosféře.

Více než polovina energie spojené s fotosyntézou je okamžitě vynaložena na dýchání rostlin a zbytek vstupuje do potravního řetězce.

Celkově se na potenciální energii přemění jen asi 1 % zářivé energie Slunce, která dopadá na rostlinu. chemické vazby syntetizované organické látky. Více než polovina této energie je vynaložena na život samotných rostlin a zbytek vstupuje do potravního řetězce a může být využit heterotrofními organismy k výživě. Když zvíře sní rostlinu, většina energie obsažené v potravě se spotřebuje na různé životní procesy, přičemž se přemění v teplo a rozptýlí se v prostoru. Pouze 5-20% energie potravy jde do nově vytvořeného Živá hmota zvířecí tělo. Pokud je býložravec pozřen predátorem, pak se opět ztrácí většina energie obsažené v potravě. V důsledku tak obrovských ztrát užitečné energie nemohou být dodavatelské řetězce příliš dlouhé.

Energie Slunce, využívaná zelenými rostlinami, se tak přeměňuje na potenciální energii chemických vazeb organických sloučenin, ze kterých je postaveno tělo samotných rostlin. V těle býložravého zvířete se tyto organické látky oxidují za uvolnění takového množství energie, které rostlina vynaložila na jejich syntézu. Část je využita pro život živočicha a zbytek se podle druhého termodynamického zákona (přechod energie z jedné formy do druhé je doprovázen poklesem množství užitečné energie) přeměňuje v teplo a se rozptýlí v prostoru, tzn. opouští biocenózu (entropii).

Tok energie v ekosystému lze znázornit na diagramu jednoduchého potravního řetězce: Sluneční energie přijatá rostlinou je jen částečně využita v procesu uhlohydrátové fotosyntézy.

Tok energie třemi úrovněmi jednoduchého potravního řetězce (podle P. Duvigno, 1973)

Energie fixovaná v sacharidech je hrubá produkce biogeocenózy (PV). Sacharidy se používají k budování protoplazmy a růstu rostlin a část jejich energie se vynakládá na dýchání (D1). V důsledku toho je čistá produkce (Pch) určena vzorcem

Pch \u003d Pv - D1.

Tok energie procházející úrovní výrobců, tzn. hrubý výstup, může být reprezentován následovně: Pv \u003d Pch + D1

Určitý objem látek vytvořených výrobci slouží jako potrava (K) pro fytofágy, zbytek nakonec odumře a je zpracován rozkladači (H). Krmivo asimilované fytofágy (A2) je jen částečně využíváno k tvorbě jejich biomasy (P2).

V zásadě se vynakládá na poskytování energie pro procesy dýchání (D2) a do určité míry se vylučuje z těla ve formě sekretů a exkrementů (E). Tok energie procházející druhou trofickou úrovní je vyjádřen takto:

A2 = P2 + D2.

Konzumenti druhého řádu (predátoři) nevyhubí celou biomasu své kořisti, ale z množství, které zničí, se jen část použije k vytvoření biomasy vlastní trofické úrovně. Zbytek se vynakládá hlavně na energii dýchání a je také vylučován exkrementy a exkrementy. Tok energie procházející úrovní spotřebitelů druhého řádu (masožravců) je vyjádřen vzorcem:

Az \u003d Pz + Dz.

Analyzované schéma jasně ukazuje, že tok energie, který je vyjádřen množstvím hmoty asimilované podél potravního řetězce, klesá na každé trofické úrovni, tzn. Pch>P2>Pz atd.

Protože tedy určité množství hmoty může být každou biocenózou využito opakovaně a část energie může být využita pouze jednou, nedochází v ekosystému k „oběhu látek a energie“, jak se někdy uvádí, ale k kaskádovému přenosu (tok) energie a oběh látek, t .e. použití pojmu „oběh“ je legitimní pouze ve vztahu k látkám.

Tok energie v biosféře (podle F. Ramada, 1981)

Tento proces probíhá v přírodě určitou rychlostí. Biologická produktivita tedy může být vyjádřena jako produkce za sezónu, za rok, za několik let nebo za jakoukoli jinou časovou jednotku. U suchozemských a dnavých organismů se určuje množstvím biomasy na jednotku plochy a u planktonních a půdních organismů na jednotku objemu.

Biologická produktivita je proto množství biomasy reprodukované na 1 m 2 plochy (nebo 1 m 3 objemu) za jednotku času a nejčastěji se vyjadřuje v gramech uhlíku nebo sušiny organické hmoty. Biologickou produktivitu nelze zaměňovat s biomasou. Například planktonní řasy na jednotku plochy syntetizují za rok tolik organické hmoty jako vysoce produktivní lesy, ale jejich biomasa je stotisíckrát větší.

Biomasa konkrétní biocenózy nedává jasnou představu o její produktivitě. Je to dáno tím, že rychlost tvorby biomasy (produktivita) v různých biocenózách není stejná. Proto se biocenózy liší nejen biomasou, ale také produktivitou, tedy rychlostí tvorby určitého množství biomasy. Luční stepi poskytují větší roční přírůstek biomasy než jehličnaté lesy. Při průměrné fytomasě 23 t/ha je jejich roční produkce (odchází 10 t/ha, zatímco v jehličnatých lesích s fytomasou 200 t/ha je to 6 t/ha. Populace drobných savců oproti velkým mají vysoký růst a rychlost reprodukce a poskytují vyšší produkci se stejnou biomasou.

Pro posouzení významu druhu (skupiny druhů) pro cirkulaci látek a ve vztahu k jeho biologické produktivitě v biocenóze nebo v biogeocenóze jako celku je tedy nutné znát nejen jeho biomasu, ale i biomasu. ale také relativní tempo růstu nebo dobu jeho úplné obnovy.

Produkce každé populace za určitou dobu je součtem přírůstků všech jedinců, včetně útvarů oddělených od těla a eliminovaných (eliminací) podle různé důvody jednotlivci (úmrtí, migrace).

V případě, že všichni jedinci přežijí do konce sledovaného období, je produkce rovna přírůstku biomasy. V přírodě je to vyloučeno a produkce populace se obvykle počítá podle vzorce:

P \u003d (B2 – B1) + E,

kde R - produkty; B1 a B2 jsou počáteční a konečná biomasa; E - eliminace.

Jedná se o takzvaný čistý produkt. Hrubý výstup zahrnuje růst (čistý výstup) a náklady na výměnu energie.

Je třeba rozlišovat mezi prvovýrobou, tzn. produkce autotrofních organismů, a primární produktivita, tzn. rychlost, jakou autotrofní organismy (producenti) vážou energii při fotosyntéze a ukládají ji ve formě organické hmoty.

Odhaduje se, že sluneční energie dopadající na zemský povrch během roku se odhaduje na 5-10 20 kcal (21 * 10 20 kJ). To je 9 miliard kcal (37,8-10 9 kJ) na hektar. Jeden hektar lesa ve středních zeměpisných šířkách vyprodukuje až 6 tun dřeva a 4 tuny listí, jehož spálením se získá 46 milionů kcal (193,2-10 6 kJ). To znamená, že efektivita primární produktivity lesa, tedy efektivita využití rostlin solární energie k vytvoření organické hmoty je pouze asi 0,5 % (46x100:9). Tato čísla jsou samozřejmě extrémně relativní, protože účinnost primární produktivity závisí na stáří lesa, počtu stromů, povětrnostních podmínkách a mnoha dalších faktorech. Ale přesto dávají představu o účinnosti biocenózy.

Spotřebitelé tvoří svou vlastní biomasu. Pro označení biomasy a rychlosti její tvorby spotřebiteli se používají termíny "sekundární produkce", tj. produkce heterotrofních organismů, a "sekundární produktivita", tj. rychlost tvorby produkce heterotrofy. Jak již bylo uvedeno, tok energie od výrobců ke spotřebitelům je doprovázen jejími ztrátami. Faktem je, že značná část potravy, kterou snědí heterotrofové, je vynakládána na výrobu tepla, na výrobu energie nezbytné pro jejich život a jen malé množství (1,3-2 %) se spotřebuje na tvorbu druhotných produktů. Například k získání 1 kg hovězího masa je zapotřebí 70 až 90 kg čerstvé trávy.

Přitom je třeba vzít v úvahu, že všechny druhy, které dávají druhotné produkty, vznikají na základě využití hmoty a energie primární výroby. Ale protože během přechodu z jedné trofické úrovně na druhou je energie částečně vynaložena na potřeby energetický metabolismus a rozptýlí se, pak je produkce každé následující trofické úrovně menší než produkce předchozí. Například. produkce (produkce) fytofágů je vždy větší než u predátorů žijících na jejich úkor.

Heterotrofní organismy mají velký význam v mechanismu biologické produkce, využívající mrtvou hmotu pocházející ze všech trofických úrovní. organická hmota, částečně ji mineralizuje, částečně přeměňuje na substanci mikrobiálních těl. Ten slouží jako důležitý zdroj výživy pro mnoho vodních a půdních živočichů.

Kromě primární a sekundární produkce biocenóz existují meziprodukty a finální produkty. Meziprodukty se liší tím, že se po konzumaci ostatními členy biogeocenózy vracejí do koloběhu látek stejného systému. Konečný produkt je z této biogeocenózy vyloučen, tj. je odstraněn za její hranice. Jedná se např. o produkty získané člověkem při pěstování plodin, chovu domácích zvířat, lovu, rybolovu atp.

Aplikace prvního zákona termodynamiky na živý organismus

Na rozdíl od tepelných motorů nevyrábějí živé organismy A z tepelné energie, ale z využití chemické energie potravin, které strávily. V tomto ohledu má rovnice, podle které se změna U systému rovná jeho energetické výměně s okolím, tvar:

AU = Wfood – Q – A,

Wfood = DU + Q + A

Zvířata mají stálou teplotu a chemické složení jeho průměr se nemění, takže takový organismus. Proto změna ДU=0. Pak daná rovnice vypadá jako:

Wfood = Q + A

Vzhledem k tomu, že existuje mnoho typů práce a výměny tepla s prostředím, lze rovnici znázornit:

První zákon termodynamiky aplikovaný na živé organismy.

Je třeba poznamenat, že primárním zdrojem energie je Slunce. Výkon slunečního záření je přibližně 1026 W, ale jen malá část, přibližně 2x10 17 W, dopadá na zemský povrch a z této části je 0,02 % absorbováno zelenými rostlinami a ukládáno jimi v procesu fotosyntézy. Proto tok energie extrahované zelenými rostlinami z sluneční světlo, má asi 4x10 13 W. Díky této energii pracují všechny tepelné motory a probíhají všechny životní procesy.

Způsoby přeměny sluneční energie nashromážděné zelenými rostlinami v podobě chemické energie v práci však nejsou v principu u tepelných strojů a biologických systémů stejné. Rozdíly v termodynamických procesech lze uvažovat podle následujícího schématu:

V tepelném motoru:

V biologickém systému:

Jak již bylo uvedeno, zdrojem G pro všechny živé bytosti je Slunce. Suchozemské rostliny (autotrofy) prostřednictvím fotosyntézy vytvoří během roku přibližně 1010 tun živin. Heterotrofové se nemohou sami živit světlem, G získávají vzájemným jedením nebo požíráním rostlin. Trávení je zajištěno vstupem produktů hydrolýzy potravin do buněk, to znamená sacharidů, bílkovin, tuků, které obsahují G slunečního záření.

Hlavním způsobem, jakým tělo využívá G živiny, je jejich biologická oxidace. Vyskytuje se především na vnitřní membráně mitochondrií, kde se koncentrují enzymy, které katalyzují biologickou oxidaci (buněčné dýchání). Proto jsou mitochondrie často nazývány energetickou dílnou buňky.

Energii získanou z chemických vazeb živin při jejich biologické oxidaci lze v některých případech přímo využít k životu, ale většina jde na syntézu tzv. makroenergetických sloučenin, mezi nimiž je nejdůležitější ATP.

Energii uloženou v makroergech tělo využívá k provádění různých druhů prací a mechanická (svalová práce) není energeticky nejnáročnější. V lidském životě se obrovské výdaje energie G vynakládají na syntézu komplexních biomolekul. Pro syntézu jednoho molu proteinu je tedy potřeba od 12 000 do 200 tisíc kJ G. Na sestavení jedné molekuly proteinu se podílí 1000 až 16 tisíc molekul ATP (účinnost je asi 40 %) Pro syntézu molekula RNA, je potřeba asi 6 tisíc molekul ATP, na tvorbu DNA je potřeba ještě více energie, např. na vytvoření jedné molekuly DNA se spotřebuje 12x10 7 molekul ATP. Počet syntetizovaných proteinových molekul je však mnohem větší než nukleové kyseliny, kvůli rozmanitosti jeho funkcí a neustálým rychlým aktualizacím. Výsledkem je, že právě syntéza bílkovin v těle je energeticky nejnáročnější ve srovnání s jinými biosyntetickými procesy, takže během každé hodiny života savců se buněčná bílkovina aktualizuje asi o 1 %. A bílkoviny-enzymy o 10%. U osoby vážící 70 kg se každou hodinu aktualizuje přibližně 100 gramů bílkovin.

Další důležitou „položkou“ spotřeby G v těle je udržování fyzikálně-chemických gradientů na buněčných membránách. Uvnitř živé buňky se koncentrace iontů a látek liší od mezibuněčného prostředí, to znamená, že na buněčné membráně existuje koncentrační gradient. Rozdíl v koncentraci iontů a molekul je způsoben výskytem dalších gradientů: ostmatických, elektrických, filtračních atd.

Přítomnost gradientů způsobuje kontinuální přenos látek buněčnými membránami (pasivní transport). Pasivní transport by musel snížit velikost gradientů, tedy vyrovnat koncentraci a další fyzikálně-chemické parametry. Za normálních podmínek fungování buněk se však membránové gradienty stabilně udržují na určité úrovni, což je dáno schopností biologického systému transportovat látky proti gradientům. Takový transport se nazývá aktivní transport. Aktivní transport k němu potřebuje G, který je ve většině případů čerpán z ATP, proto je aktivní transport jednou z forem fungování biologického systému s účinností cca 20-25%. Účinnost svalové kontrakce těla nepřesahuje 20%.

Druhý zákon termodynamiky

Druhý termodynamický zákon je zákon, podle kterého jsou makroskopické procesy probíhající konečnou rychlostí nevratné.

Na rozdíl od ideálních (bezeztrátových) mechanických nebo elektrodynamických vratných procesů jsou skutečné procesy spojené s přenosem tepla při konečném rozdílu teplot (tj. proudění konečnou rychlostí) doprovázeny různými ztrátami: třením, difúzí plynů, expanzí plynů do prázdna, uvolňováním Jouleova tepla atd.

Proto jsou tyto procesy nevratné, to znamená, že mohou spontánně probíhat pouze jedním směrem.

Druhý termodynamický zákon vznikl historicky při rozboru činnosti tepelných strojů.

Samotný název „Druhý zákon termodynamiky“ a jeho první formulace (1850) patří R. Clausiovi: „... je nemožný proces, při kterém by teplo samovolně přecházelo z chladnějších těles na teplejší.“

Navíc je takový proces z principu nemožný: ani přímým přenosem tepla z chladnějších těles na teplejší, ani pomocí jakýchkoli zařízení bez použití jakýchkoliv dalších procesů.

Anglický fyzik W. Thomson dal v roce 1851 jinou formulaci druhého termodynamického zákona: „Procesy jsou v přírodě nemožné, jejichž jediným důsledkem by bylo zvednutí břemene vzniklého ochlazením tepelného rezervoáru.“

Jak vidíte, obě výše uvedené formulace druhého termodynamického zákona jsou téměř stejné.

Z toho vyplývá nemožnost implementace motoru 2. druhu, tzn. motor bez energetických ztrát v důsledku tření a dalších souvisejících ztrát.

Kromě toho odtud také vyplývá, že všechny skutečné procesy probíhající v hmotném světě v otevřené systémy, jsou nevratné.

V moderní termodynamice je druhý termodynamický zákon izolovaných systémů formulován jediným a nejobecnějším způsobem jako zákon nárůstu speciální funkce stavu systému, který Clausius nazval entropie ( S).

Fyzikální význam entropie spočívá v tom, že v případě, kdy je hmotný systém v úplné termodynamické rovnováze, jsou elementární částice, které tento systém tvoří, v nekontrolovaném stavu a provádějí různé náhodné chaotické pohyby.

V zásadě lze definovat celkový počet tyto různé stavy.

Parametr, který charakterizuje celkový počet těchto stavů, je entropie.

Podívejme se na to na jednoduchém příkladu.

Nechť izolovaný systém sestává ze dvou těles "1" a "2" s různými teplotami T 1 > T 2. Těleso "1" vydává určité teplo Q a tělo "2" jej přijme. V tomto případě dochází k tepelnému toku z tělesa „1“ do tělesa „2“. Jak se teploty vyrovnávají, celkové množství elementární částice tělesa "1" a "2" v tepelné rovnováze.

S rostoucím počtem částic roste i entropie. A jakmile nastane úplná tepelná rovnováha těles „1“ a „2“, entropie dosáhne své maximální hodnoty. Tedy v uzavřeném systému entropie S v jakémkoli reálném procesu se buď zvyšuje, nebo zůstává nezměněna, tj. změna entropie d S і 0. Rovnítko v tomto vzorci platí pouze pro vratné procesy. V rovnovážném stavu, kdy entropie uzavřeného systému dosáhne maxima, nejsou v takovém systému podle druhého termodynamického zákona možné žádné makroskopické procesy.

Z toho vyplývá, že entropie - fyzikální veličina, která kvantitativně charakterizuje znaky molekulární struktury systému, na níž závisí energetické přeměny v něm.

Vztah entropie s molekulární struktura systémy poprvé vysvětlil L. Boltzmann v roce 1887. Stanovil statistický význam entropie (vzorec 1.6). Podle Boltzmanna (vysoký řád má relativně nízkou pravděpodobnost)

S = k ln P,

Kde k je Boltzmannova konstanta, P- statistická váha.

k= 1,3710-23 J/K.

Statistická váha R je úměrná počtu možných mikroskopických stavů prvků makroskopického systému (například různé rozložení souřadnic a hybnosti molekul plynu odpovídající určité hodnotě energie, tlaku a dalších termodynamických parametrů plynu), tj. možný rozpor mezi mikroskopickým popisem makrostavu.

Pro izolovaný systém termodynamická pravděpodobnost W daného makrostavu je úměrná jeho statistické váze a je určena entropií systému:

W~exp( S/k).

Zákon nárůstu entropie má tedy statisticky pravděpodobnostní povahu a vyjadřuje neustálou tendenci systému k přechodu do pravděpodobnějšího stavu. Z toho vyplývá, že nejpravděpodobnějším stavem dosažitelným pro systém je stav, ve kterém se události vyskytující v systému současně jsou statisticky vzájemně kompenzovány.

Maximální pravděpodobný stav makrosystému je rovnovážný stav, kterého může v zásadě dosáhnout v dostatečně dlouhém časovém úseku. Jak bylo uvedeno výše, entropie je aditivní veličina, to znamená, že je úměrná počtu částic v systému. Proto pro systémy s velký početčástice, i ta nejnepatrnější relativní změna entropie na částici výrazně mění její absolutní hodnotu; změna entropie, která je v exponentu v rovnici (1.7), vede ke změně pravděpodobnosti daného makrostavu W mnohonásobně.

Právě tato skutečnost je důvodem, proč pro systém s velkým počtem částic nejsou důsledky druhého termodynamického zákona prakticky pravděpodobnostní, ale spolehlivé. Extrémně nepravděpodobné procesy, doprovázené jakýmkoli znatelným poklesem entropie, vyžadují tak obrovské čekací doby, že jejich realizace je prakticky nemožná. Zároveň malé části systému obsahující malý počet částic zažívají nepřetržité fluktuace doprovázené pouze malou absolutní změnou entropie. Průměrné hodnoty frekvence a velikosti těchto fluktuací jsou stejně spolehlivé jako důsledek statistické termodynamiky jako samotný druhý termodynamický zákon.

Doslovná aplikace druhého termodynamického zákona na Vesmír jako celek, která Clausiuse přivedla k nesprávnému závěru o nevyhnutelnosti „tepelné smrti Vesmíru“, je nezákonná, protože v přírodě v zásadě nemohou existovat absolutně izolované systémy. Jak bude ukázáno dále v části 1.4, procesy probíhající v otevřených systémech se řídí různými zákony a mají různé vlastnosti.

Termodynamická rovnováha

Termodynamická rovnováha, stav termodynamického systému, do kterého samovolně přichází po dostatečně dlouhé době v podmínkách izolace od okolí, po které se již stavové parametry systému s časem nemění. Izolace nevylučuje možnost určitého typu kontaktu s médiem (například tepelný kontakt s termostat metabolismus atd.). Proces přechodu soustavy do rovnovážného stavu se nazývá relaxace. Při R. t. v systému vše nevratné procesy, Příbuzný ztráta energie, -- tepelná vodivost, difúze, chemické reakce atd. Rovnovážný stav systému je určen hodnotami jeho vnějších parametrů (objemové, elektrické popř magnetické pole atd.), stejně jako význam teplota. Přísně vzato, stavové parametry rovnovážného systému nejsou absolutně fixní - v mikroobjemech mohou zaznamenat malé výkyvy kolem jejich průměrných hodnot ( kolísání).

Izolace systému se provádí v obecný případ pomocí nepohyblivých stěn, nepropustných pro látku. V případě, že pevné stěny izolující systém prakticky nejsou tepelně vodivé (např Dewarovy baňky), existuje adiabatická izolace, ve které zůstává energie systému nezměněna. S tepelně vodivými (diatermálními) stěnami mezi systémem a vnějším prostředím, dokud není ustavena rovnováha, je možné výměna tepla. Při delším tepelném kontaktu takového systému s vnějším prostředím, které má velmi velkou tepelnou kapacitu (termostat), se teploty systému a prostředí vyrovnají a Rt a okolí se vyrovnají. chemické potenciály prostředí a systémů.

Jednou z podmínek R. t. Dalšími nezbytnými podmínkami pro R. t. jsou stálost teploty a chemického potenciálu v převážné části systému. Dostatečné podmínky pro R. T. (podmínky stability) lze získat z druhý termodynamický zákon(princip max entropie Patří sem například: zvýšení tlaku s poklesem objemu (při konstantní teplotě) a kladná hodnota tepelné kapacity při konstantním tlaku. V obecném případě je systém v R. t., když termodynamický potenciál systému, který odpovídá proměnným nezávislým za experimentálních podmínek, je minimální. Například pro daný objem a teplotu by mělo být minimum energie zdarma a při daném tlaku a teplotě Gibbsův termodynamický potenciál (viz obr. Termodynamické potenciály).

Entropie

Entropie je snížení dostupné energie hmoty v důsledku přenosu energie. První zákon termodynamiky říká, že energii nelze vytvořit ani zničit. Proto je množství energie ve vesmíru vždy stejné, jaké bylo, když byl vytvořen. Říká to druhý termodynamický zákon součinitelžádný skutečný (nevratný) proces nemůže být 100% užitečný při přeměně energie na práci.

kde D S-- změna entropie, D Q-- změna teplo, T je absolutní termodynamická teplota.

V důsledku toho množství energie, které se má přeměnit na práci nebo teplo, s časem neustále klesá, jak se teplo spontánně pohybuje z teplejší oblasti do chladnější. Jinými slovy, množství energie ve vesmíru zůstává konstantní, ale její schopnost být využita k užitečné práci klesá s každým přenos tepla a dělat práci. Entropie se používá k měření poklesu dostupnosti energie v důsledku procesu.

Termín "entropie" se používá k popisu množství náhodnosti v jakémkoli systému. V termodynamice entropie označuje uspořádání molekul látky nebo organizaci energie systému. Systémy nebo látky s vysokou entropií jsou více neorganizované než ty s nízkou entropií. Například molekuly v pevné látky určitou krystalovou strukturu, díky které jsou lépe organizovány a mají nižší entropickou hodnotu. Když je tělesu předáno teplo a jeho skupenství se změní na kapalinu, úroveň jeho entropie se zvýší, protože Kinetická energie zvyšuje vibrace molekul, v důsledku čehož se jejich poloha stává náhodnou.

Entropie se zvyšuje, když kapalina mění skupenství na plynné spotřebováním větší tepelné energie. Stejná analogie existuje v popisu pořadí zdrojů energie. Pokud je energie obsažena v omezeném zdroji, má nízkou hodnotu entropie. Pokud je distribuován mezi velké množství molekul, jeho intenzita klesá a zvyšuje se entropie. Pokud se například 1,05 kJ energie z 1000 molekul přenese na 1 milion molekul, energetická náročnost se sníží a entropie se zvýší. Entropii je těžké porozumět, protože jde o abstraktní koncept nepořádku energie ve vesmíru. Tato porucha je spojena se snížením dostupnosti energie, která se má přeměnit na práci. Energie se vždy stane nedostupnou, pokud procesy sníží její intenzitu a rozšíří ji po celém vesmíru. Pokud je energie distribuována mezi nespočet molekul vesmíru, teplotní rozdíl mezi nejchladnější a nejteplejší oblastí se zmenšuje. Snižuje-li se teplotní rozdíl, klesá i tepelná energie, kterou lze přeměnit na užitečnou práci. Proto každý proces, který produkuje zvýšení entropie, snižuje energii pro budoucí procesy. Nakonec přijde okamžik, kdy se entropie vesmíru přiblíží své maximální hodnotě a přeměna tepla na práci se stane nemožným.

Všechny procesy přenosu tepla nakonec zvyšují entropii vesmíru. Ačkoli entropie dvou procesů může vykazovat matematický pokles, jako v kondenzační proces nebo přechlazení, entropie vesmíru stále roste, protože ve všech procesech přenosu tepla z chladnějších oblastí odvádějí práci teplejší. tato práce zvyšuje entropii více než snižuje při přenosu tepla kapaliny, když je ochlazována nebo kondenzována.

Absolutní entropie (S) látky nebo procesu je změna dostupné energie při přenosu tepla při dané teplotě (Btu/R, J/K). Matematicky se entropie rovná přenosu tepla dělenému absolutní teplotou, při které proces probíhá. V důsledku toho procesy přenosu velkého množství tepla entropii více zvyšují. Také změny entropie se zvýší, když se teplo přenáší při nízké teplotě. Protože absolutní entropie se týká dostupnosti veškeré energie ve vesmíru, teplota se obvykle měří v absolutních jednotkách (R, K).

Specifická entropie (S) se měří vzhledem k hmotnostní jednotky látek. Jednotky teploty, které se používají při výpočtu rozdílů entropie stavů, jsou často uvedeny s jednotkami teploty ve stupních Fahrenheita nebo Celsia. Protože rozdíly ve stupních mezi stupnicí Fahrenheita a Rankina nebo stupnice Celsia a Kelvina jsou stejné, řešení v takových rovnicích bude správné bez ohledu na to, zda je entropie vyjádřena v absolutních nebo konvenčních jednotkách. Entropie má stejnou danou teplotu jako daná entalpie určitou látku.

Negentropie

„negativní entropie“, entropie, z nějakého důvodu vynásobená mínus jedna, nejspíše proto, aby se snadno „vymyslela entita“; entropie - (od řecký entropie - transformace) v termodynamice - funkce, jejíž přírůstek se rovná poměru množství tepla přijatého systémem k teplotě, má vlastnosti potenciálu, tzn. závisí na počátečním a konečném stavu systému a nezávisí na trajektorii; ve statistické fyzice, množství úměrné logaritmu pravděpodobnosti systému být v určitém stavu, dvě definice jsou příbuzné; v běžné řeči neschopnost jednat, míra chaosu, dezorganizace; pojmy entropie a negentropie jsou také běžná zaklínadla, která se obvykle vyslovují při diskuzi o podstatě života, důležitosti ekologie, osudu civilizace atd., jako pojmy „pole“, „význam“, „evoluce“. ".

Úvod

V této práci vám chci představit pojmy jako ekologická nika, omezující faktory a říct vám více o zákonu tolerance.

Ekologická nika je místo obsazené druhem v biocenóze, včetně komplexu jeho biocenotických vztahů a požadavků na faktory prostředí.

Koncept ekologické niky byl zaveden k označení role, kterou určitý druh hraje ve společenství. Econiche je třeba chápat jako způsob života a především způsob výživy těla.

Ekologická nika je abstraktní pojem, je to soubor všech faktorů prostředí, v rámci kterých může druh v přírodě existovat. Tento termín zavedl v roce 1927 Charles Elton. Zahrnuje chemické, fyzikální a biotické faktory, které organismus potřebuje k životu a je určován jeho morfologickou zdatností, fyziologickými reakcemi a chováním. V různých částech světa a na různých územích existují druhy, které se systematicky liší, ale jsou si podobné v ekologii - nazývají se ekologicky ekvivalentní.

Ekologická nika je místo obsazené druhem (přesněji jeho populací) ve společenstvu (biocenóza). Interakce daného druhu (populace) s partnery ve společenství, do kterého jako člen patří, určuje jeho místo v koloběhu látek díky potravním a konkurenčním vazbám v biocenóze. Termín „ekologická nika“ navrhl americký vědec J. Grinell (1917). Interpretaci ekologické niky jako postavení druhu v potravních řetězcích jedné nebo více biocenóz podal anglický ekolog C. Elton (1927). Takový výklad pojmu ekologická nika umožňuje podat kvantitativní popis ekologické niky pro každý druh nebo pro jeho jednotlivé populace.

Limitujícím faktorem je faktor prostředí, který přesahuje únosnost organismu. Limitující faktor omezuje jakýkoli projev vitální činnosti organismu. Pomocí omezujících faktorů je regulován stav organismů a ekosystémů.

Shelfordův zákon tolerance - v ekologii - zákon, podle kterého je existence druhu určována limitujícími faktory, které jsou nejen na minimu, ale i na maximu. Zákon tolerance rozšiřuje Liebigův zákon minima.

Zákon minima J. Liebiga - v ekologii - koncept, podle kterého existenci a výdrž organismu určuje nejslabší článek v řetězci jeho environmentálních potřeb.

Životní možnosti organismů jsou podle zákona minima omezeny těmi faktory prostředí, jejichž množství a kvalita se blíží minimu požadovanému organismem nebo ekosystémem.

ekologická nika

Jakýkoli druh organismů je přizpůsoben určitým podmínkám existence a nemůže svévolně měnit stanoviště, stravu, dobu krmení, místo rozmnožování, úkryt atd. Celý komplex vztahů k těmto faktorům určuje místo, které příroda danému organismu přidělila, a roli, kterou musí hrát v obecném životním procesu. To vše se snoubí v konceptu ekologická nika.

Ekologická nika je chápána jako místo organismu v přírodě a celý způsob jeho životní činnosti, jeho životní stav, fixovaný v jeho organizaci a adaptacích.

V různých dobách byly pojmu ekologické niky připisovány různé významy. Slovo „niche“ nejprve označovalo základní jednotku rozšíření druhu v prostoru ekosystému, diktovanou strukturálními a instinktivními omezeními daného druhu. Například veverky žijí na stromech, losi žijí na zemi, některé ptačí druhy hnízdí na větvích, jiné v dutinách atd. Pojem ekologická nika je zde interpretován především jako biotop, případně prostorová nika. Později byl výrazu „výklenek“ dán význam „funkčního stavu organismu ve společenství“. Týkalo se to především místa daného druhu v trofické struktuře ekosystému: druhu potravy, času a místa krmení, kdo je pro tento organismus predátorem atp. To se nyní nazývá trofický výklenek. Poté se ukázalo, že výklenek lze považovat za jakýsi hyperobjem ve vícerozměrném prostoru vybudovaném na základě faktorů prostředí. Tento hyperobjem omezoval rozsah faktorů, ve kterých by daný druh mohl existovat (hyperprostorová nika).

To znamená, že v moderním chápání ekologické niky lze rozlišit alespoň tři aspekty: fyzický prostor obsazený organismem v přírodě (stanoviště), jeho vztah k faktorům prostředí a živým organismům s ním sousedícím (spojení), jakož i jako svou funkční roli v ekosystému. Všechny tyto aspekty se projevují strukturou organismu, jeho adaptacemi, instinkty, životními cykly, životními „zájmy“ atd. Právo organismu vybrat si svou ekologickou niku je omezeno poměrně úzkými limity, které jsou mu přiděleny od narození. Jeho potomci si však mohou nárokovat další ekologické niky, pokud prošli patřičnými genetickými změnami.

Pomocí konceptu ekologické niky lze Gauseovo pravidlo konkurenčního vyloučení přeformulovat následovně: dva různé druhy nemohou po dlouhou dobu zaujímat stejnou ekologickou niku a dokonce vstoupit do stejného ekosystému; jeden z nich musí buď zemřít, nebo se změnit a obsadit novou ekologickou niku. Mimochodem, vnitrodruhová konkurence je často značně omezena právě proto, že v různých fázích životního cyklu mnoho organismů zaujímá různé ekologické niky. Například pulec je býložravec, zatímco dospělé žáby, které žijí ve stejném rybníku, jsou dravci. Jiný příklad: hmyz v larválním a dospělém stádiu.

Na stejném území v ekosystému může žít velké množství organismů. odlišné typy. Mohou to být blízce příbuzné druhy, ale každý z nich musí zaujímat svou vlastní jedinečnou ekologickou niku. V tomto případě tyto druhy nevstupují do konkurenčních vztahů a v určitém smyslu se stávají vůči sobě neutrálními. Často se však ekologické niky různých druhů mohou překrývat alespoň v jednom z aspektů, jako je stanoviště nebo strava. To vede k mezidruhové konkurenci, která obvykle není tvrdá a přispívá k jasnému vymezení ekologických nik.

V ekosystémech je tedy implementován zákon podobný Pauliho vylučovacímu principu. kvantová fyzika: v tomhle kvantový systém více než jeden fermion (částice s polovičním celočíselným spinem, jako jsou elektrony, protony, neutrony atd.) nemůže být ve stejném kvantovém stavu. V ekosystémech také probíhá kvantování ekologických nik, které bývají jednoznačně lokalizovány ve vztahu k jiným ekologickým nikám. V rámci dané ekologické niky, tedy v rámci populace, která tuto niku zaujímá, pokračuje diferenciace do soukromějších nik obsazených každým jedincem, což určuje postavení tohoto jedince v životě této populace.

Dochází k takové diferenciaci na nižších úrovních systémové hierarchie, například na úrovni mnohobuněčného organismu? Zde lze také rozlišit různé „typy“ buněk a menších „těl“, jejichž struktura určuje jejich funkční účel uvnitř těla. Některé z nich jsou nepohyblivé, jejich kolonie tvoří orgány, jejichž účel má smysl pouze ve vztahu k organismu jako celku. Existují i ​​mobilní jednoduché organismy, které jakoby žijí svým vlastním „osobním“ životem, který přesto plně uspokojuje potřeby celého mnohobuněčného organismu. Například červené krvinky dělají jen to, co „umějí“: vážou kyslík na jednom místě a uvolňují ho na jiném místě. To je jejich „ekologická nika“. Vitální činnost každé buňky těla je postavena tak, že „žije pro sebe“ a zároveň funguje ve prospěch celého organismu. Taková práce nás vůbec neunavuje, stejně jako nás neunavuje proces pojídání jídla nebo dělání toho, co milujeme (pokud ovšem toto vše není s mírou). Buňky jsou uspořádány tak, že prostě nemohou žít jinak, stejně jako včela nemůže žít bez sběru nektaru a pylu z květů (asi jí to přináší nějaké potěšení).

Zdá se tedy, že veškerá příroda „odshora dolů“ je prostoupena myšlenkou diferenciace, která se v ekologii zformovala v konceptu ekologické niky, která je v určitém smyslu podobná orgánu nebo subsystému živého. organismus. Tyto „orgány“ samy o sobě vznikají vlivem vnějšího prostředí, to znamená, že jejich formování podléhá požadavkům supersystému, v našem případě biosféry.

Jedním z hlavních konceptů moderní ekologie je koncept ekologické niky. Zoologové poprvé začali mluvit o ekologické nikě. V roce 1914 americký přírodovědec zoolog J. Grinnell a v roce 1927 anglický ekolog C. Elton použili termín „niche“ k definování nejmenší jednotky rozšíření druhu, jakož i místa daného organismu v biotickém prostředí. své postavení v potravních řetězcích.

Zobecněná definice ekologické niky je následující: jedná se o místo druhu v přírodě v důsledku kumulativního souboru faktorů prostředí. Ekologická nika zahrnuje nejen postavení druhu v prostoru, ale také jeho funkční roli ve společenstvu.

- je to soubor faktorů prostředí, ve kterém žije určitý typ organismu, jeho místo v přírodě, v rámci kterého může tento druh existovat neomezeně dlouho.

Vzhledem k tomu, že při určování ekologické niky je třeba vzít v úvahu velké množství faktorů, je místo druhu v přírodě popsané těmito faktory vícerozměrným prostorem. Tento přístup umožnil americkému ekologovi G. Hutchinsonovi podat následující definici ekologické niky: jedná se o část pomyslného vícerozměrného prostoru, jehož jednotlivé dimenze (vektory) odpovídají faktorům nezbytným pro normální existenci druhu. Zároveň Hutchinson vyčlenil výklenek základní, která může být obsazena populací bez konkurence (je to dáno fyziologickými vlastnostmi organismů), a výklenek implementováno, těch. část základní niky, v níž se druh skutečně vyskytuje v přírodě a kterou zaujímá v přítomnosti konkurence s jinými druhy. Je zřejmé, že realizovaný výklenek je zpravidla vždy menší než základní.

Někteří ekologové zdůrazňují, že v rámci jejich ekologické niky se organismy musí nejen vyskytovat, ale také se musí umět rozmnožovat. Protože existuje druhová specifičnost k jakémukoli ekologickému faktoru, jsou specifické i ekologické niky druhů. Každý druh má svou vlastní ekologickou niku.

Většina druhů rostlin a živočichů může existovat pouze ve speciálních výklencích, které podporují určité fyzikálně-chemické faktory, teplotu a zdroje potravy. Poté, co v Číně začalo ničení bambusu, byla například panda, jejíž potravu z 99 % tvoří tato rostlina, na pokraji vyhynutí.

Druhy s běžnými výklenky se snadno přizpůsobí měnícím se podmínkám stanoviště, takže nebezpečí jejich vyhynutí je nízké. Typickými zástupci druhů se společnými výklenky jsou myši, švábi, mouchy, potkani a lidé.

G. Gauseův zákon kompetitivního vyloučení pro ekologicky blízké druhy ve světle doktríny ekologické niky lze formulovat takto: dva druhy nemohou zaujímat stejnou ekologickou niku. Vystoupení z konkurence je dosaženo odlišností požadavků na životní prostředí, nebo, jinými slovy, vymezením ekologických nik druhů.

Konkurující druhy, které žijí společně, často „sdílejí“ dostupné zdroje, aby omezily konkurenci. Typický příklad- rozdělení na zvířata aktivní ve dne a zobrazení jejich aktivity v noci. Netopýři (každý čtvrtý savec na světě patří do tohoto podřádu netopýrů) sdílejí vzdušný prostor s dalšími lovci hmyzu - ptáky, využívajícími střídání dne a noci. Je pravda, že netopýři mají několik relativně slabých konkurentů, jako jsou sovy a nočníky, které jsou také aktivní v noci.

Podobné rozdělení ekologických nik na denní a noční „směny“ pozorujeme u rostlin. Některé rostliny kvetou během dne (většina divoce rostoucích druhů), jiné - v noci (dvoulistá láska, vonný tabák). Noční druhy zároveň také vydávají zápach, který opylovače přitahuje.

Ekologické amplitudy některých druhů jsou velmi malé. Ano, v tropická Afrika jeden druh červa žije pod víčky hrocha a živí se výhradně slzami tohoto zvířete. Užší ekologickou niku si lze jen těžko představit.

Koncept ekologické niky druhu

Postavení druhu, které zaujímá v obecném systému biocenózy, včetně komplexu jeho biocenotických vztahů a požadavků na abiotické faktory prostředí, je tzv. ekologická nika druhu.

Koncept ekologické niky se ukázal jako velmi plodný pro pochopení zákonitostí soužití druhů. Pojem "ekologická nika" by měl být odlišen od pojmu "stanoviště". V druhém případě je myšlena ta část prostoru, kterou druh obývá a která má pro svou existenci nezbytné abiotické podmínky.

Ekologická nika druhu závisí nejen na abiotických podmínkách prostředí, ale v nemenší míře také na jeho biocenotickém prostředí. To je charakteristika životního stylu, který může druh v daném společenství vést. Kolik druhů živých organismů je na Zemi - stejný počet ekologických nik.

Pravidlo konkurenčního vyloučení lze vyjádřit tak, že dva druhy spolu nevycházejí ve stejné ekologické nikě. Cesta ven z konkurence je dosažena díky divergenci požadavků na životní prostředí, změně životního stylu, což je vymezení ekologických nik druhů. V tomto případě získávají schopnost koexistovat v jedné biocenóze.

Separace ekologických nik kohabitujícími druhy s částečným přesahem jeden z mechanismů udržitelnosti přírodních biocenóz. Pokud některý z druhů drasticky sníží své počty nebo vypadne ze společenství, převezmou jeho roli jiné.

Ekologické niky rostlin jsou na první pohled méně rozmanité než u zvířat. Jsou jasně vymezeny u druhů, které se liší výživou. V ontogenezi rostliny, stejně jako mnoho zvířat, mění svou ekologickou niku. S přibývajícím věkem intenzivněji využívají a přetvářejí své prostředí.

Rostliny mají překrývající se ekologické niky. Zesiluje se v určitých obdobích, kdy jsou zdroje prostředí omezené, ale jelikož druhy využívají zdroje individuálně, selektivně a s různou intenzitou, je konkurence ve stabilních fytocenózách oslabena.

Bohatost ekologických nik v biocenóze ovlivňují dvě skupiny důvodů. Prvním jsou podmínky prostředí, které biotop poskytuje. Čím je biotop mozaikovitější a rozmanitější, tím více druhů mohou v něm vymezit své ekologické niky.

ekologická nika- soubor všech faktorů prostředí, v rámci kterých je možná existence druhu v přírodě. pojem ekologická nika se obvykle používá při studiu vztahu ekologicky blízkých druhů patřících do stejné trofické úrovně. Termín „ekologická nika“ navrhl J. Grinell (1917) pro charakterizaci prostorového rozšíření druhů (tj. ekologická nika byla definována jako pojem blízký místo výskytu).

Později Ch.Elton (1927) definoval ekologickou niku jako postavení druhu ve společenstvu, přičemž zdůraznil zvláštní význam trofických vztahů. Koncem 19. a začátkem 20. století si mnozí badatelé všimli, že dva druhy, které jsou si ekologicky blízké a zaujímají podobnou pozici ve společenství, nemohou stabilně koexistovat na stejném území. Toto empirické zobecnění bylo potvrzeno v matematickém modelu soutěže dvou druhů o jednu potravinu (V. Volterra) a v experimentálních pracích G.F. Gause ( Princip Gause).

Moderní pojetí ekologická nika vytvořený na základě modelu ekologické niky navrženého J. Hutchinsonem (1957, 1965). Podle tohoto modelu lze ekologickou niku znázornit jako část imaginárního vícerozměrného prostoru (hyperobjemu), jehož jednotlivé dimenze odpovídají faktorům nezbytným pro normální existenci druhu.

K divergenci ekologických nik různých druhů prostřednictvím divergence dochází především v důsledku uzavření do různých stanovišť, různé potravy a různé doby používání stejného stanoviště. Byly vyvinuty metody pro odhad šířky ekologické niky a míry překrývání ekologických nik různých druhů. Litr: Giller P. Struktura komunity a ekologická nika. - M .: 1988 (podle BES, 1995).

V environmentálním modelování koncept ekologická nika charakterizuje určitou část prostoru (abstrakt) environmentální faktory, hypervolume, ve kterém žádný z faktorů prostředí nepřekračuje toleranci daného druhu (populace). Soubor takových kombinací hodnot faktorů prostředí, za kterých je teoreticky možná existence druhu (populace), se nazývá základní ekologická nika.

Realizovaná ekologická nika pojmenujte část základní niky, pouze ty kombinace hodnot faktorů, pod kterými je možná stabilní nebo prosperující existence druhu (populace). Koncepty udržitelného nebo prosperující existence vyžaduje zavedení dalších formálních omezení v modelování (např. úmrtnost by neměla překročit porodnost).

Pokud při dané kombinaci hodnot environmentálních faktorů může rostlina přežít, ale není schopna se reprodukovat, pak lze jen stěží mluvit o blahobytu nebo udržitelnosti. Proto se tato kombinace environmentálních faktorů týká základní ekologické niky, nikoli však realizované ekologické niky.

Mimo rámec matematického modelování samozřejmě definice pojmů taková přísnost a jasnost neexistuje. V moderní environmentální literatuře lze v myšlence ekologické niky rozlišit čtyři hlavní aspekty:

1) prostorová nika včetně komplexu příznivých podmínek prostředí. Například hmyzožraví ptáci smrku borůvkového žijí, živí se a hnízdí v různých lesních vrstvách, což jim do značné míry umožňuje vyhnout se konkurenci;

2) trofický výklenek. Vyniká zejména velkým významem potravin jako environmentálního faktoru. Rozdělení potravních nik u společně žijících organismů stejné trofické úrovně umožňuje nejen vyhnout se konkurenci, ale také přispívá k úplnějšímu využití potravinových zdrojů a následně zvyšuje intenzitu biologického cyklu hmoty.

Například hlučná populace „ptačích trhů“ vytváří dojem naprosté absence jakéhokoli řádu. Ve skutečnosti každý ptačí druh zaujímá trofický výklenek přesně definovaný jeho biologickými vlastnostmi: někteří se živí blízko pobřeží, jiní ve značné vzdálenosti, někteří loví na hladině, jiní v hloubce atd.

Trofické a prostorové niky různých druhů se mohou překrývat (pamatujte: princip ekologické duplikace). Výklenky mohou být široké (nespecializované) nebo úzké (specializované).

3) vícerozměrná nika, nebo výklenek jako hypervolume. Koncept vícerozměrné ekologické niky je spojen s matematickým modelováním. Celý soubor kombinací hodnot faktorů prostředí je považován za vícerozměrný prostor. V této obrovské množině nás zajímají pouze takové kombinace hodnot environmentálních faktorů, za kterých je možná existence organismu - tento hyperobjem odpovídá konceptu vícerozměrné ekologické niky.

4) funkční myšlenka ekologické niky. Tento pohled doplňuje předchozí a je založen na funkční podobnosti široké škály ekologických systémů. Hovoří se například o ekologické nikě býložravců, případně drobných predátorů, nebo zvířatech živících se planktonem, či hrabavých zvířatech apod. Funkční koncept ekologické niky zdůrazňuje role organismů v ekosystému a odpovídá obvyklému pojetí „povolání“ nebo dokonce „postavení ve společnosti“. Mluví se o funkčních pojmech environmentální ekvivalenty– druhy zaujímající funkčně podobné výklenky v různých zeměpisných oblastech.

„Bytop organismu je místo, kde žije, nebo místo, kde se obvykle nachází. ekologická nika- prostornější koncept, zahrnující nejen fyzický prostor obsazený druhem (populací), ale také funkční roli tohoto druhu ve společenstvu (například jeho trofické postavení) a jeho polohu vzhledem ke gradientům vnějších faktorů - teplota, vlhkost, pH, půda atd. další podmínky existence. Tyto tři aspekty ekologické niky se vhodně označují jako prostorová nika, trofická nika a vícerozměrná nika nebo hyperobjemová nika. Ekologická nika organismu proto závisí nejen na tom, kde žije, ale zahrnuje také celkové množství jeho environmentálních požadavků.

Druhy, které zaujímají stejné místo v různých zeměpisných oblastech, se nazývají environmentální ekvivalenty"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov a T.G. Gilmanov (1980, s. 118-127) poznámka:

„Studium realizovaných výklenků pomocí popisu chování well-being funkce na řezu jejich přímek a rovin odpovídajících některým vybraným faktorům prostředí je v ekologii široce využíváno (obr. 5.1). Zároveň lze v závislosti na povaze faktorů, které odpovídají uvažované konkrétní funkci blahobytu, rozlišovat mezi „klimatickými“, „trofickými“, „edafickými“, „hydrochemickými“ a dalšími výklenky, tzv. volal soukromé výklenky.

Pozitivním závěrem analýzy jednotlivých výklenků může být závěr opačný: pokud se průměty konkrétních výklenků na některé (zejména některých) osách neprotínají, pak se samotné výklenky neprotínají v prostoru vyšší dimenze. ...

Existují tři logické možnosti relativní pozice niky dvou typů v prostoru faktorů prostředí: 1) separace (naprostý nesoulad); 2) částečný průnik (překrývání); 3) úplné začlenění jednoho výklenku do druhého. ...

Separace nik je spíše triviální případ, který odráží existenci druhů přizpůsobených různým ekologickým podmínkám. Mnohem větší zajímavosti jsou případy částečného protnutí výklenků. Jak již bylo zmíněno výše, překrývání projekcí i ve více souřadnicích najednou, přísně vzato, nezaručuje skutečné překrývání samotných vícerozměrných nik. Nicméně, v praktická práce přítomnost takových průniků a údaje o výskytu druhů v podobných prostředích jsou často považovány za dostatečné argumenty ve prospěch překrývajících se nik druhů.

Pro kvantitativní měření stupně překrývajících se nik dvou typů, je přirozené použít hodnotu poměru objemu průniku množin ... k objemu jejich sjednocení. ... V některých speciálních případech je zajímavé vypočítat míru průniku projekcí výklenku.“

UČEBNÍ TESTY K TÉMATU 5