Alexander Markov evolution av klassiska idéer läsa. "Evolution. Klassiska idéer i ljuset av nya upptäckter. Kapitel ur boken. Fåglar, dinosaurier och deras gener

Aktuell sida: 1 (boken har totalt 37 sidor) [tillgängligt läsutdrag: 25 sidor]

Alexander Markov, Elena Naimark
EVOLUTION
Klassiska idéer i ljuset av nya upptäckter

Förord. Varför är livet underbart?

Den fantastiska komplexiteten hos levande varelser, deras fantastiska mångfald, deras nästan perfekta anpassningsförmåga till miljön, till varandra, till deras "plats i naturens ekonomi" 1
Fallet [lurvig front, men]> Så romantiskt brukade de kalla ekologiska nischer.

- fakta är anmärkningsvärda och kräver förklaring. Förr förvånade de fantasin inte mindre än nu. Men i den förvetenskapliga eran var det ärligt talat enklare med förklaringar: nästan vilken estetiskt balanserad fiktion som helst var lämplig för denna roll.

Med vetenskapens utveckling blev läskunniga människors inställning till traditionella mytologiska "förklaringar" svalare. "Många människor tror förgäves att, som vi ser, allt skapades av Skaparen från början... Sådana resonemang är mycket skadliga för tillväxten av alla vetenskaper, och följaktligen för den naturliga kunskapen om den jordiska sfären. Även om det är lätt för dessa vise män att vara filosofer, lära sig tre ord utantill: Gud skapade på detta sätt och ger detta som svar istället för alla skäl, "skrev M. V. Lomonosov.

Men hur förklarar man den fantastiska harmonin i levande natur utan att involvera hypoteser om det övernaturliga? Trots försöken från många extraordinära sinnen, från Empedocles till Lamarck, att ge en rationell förklaring, fram till 1859 förblev det allmänt accepterade svaret på denna fråga ett fast nej. Komplexiteten och anpassningsförmågan hos levande organismer ansågs nästan vara det mest uppenbara och obestridliga beviset på världens gudomliga skapelse. "Naturens bok" kallades den andra Skriften, och dess studie kallades "naturlig teologi". Vi läser till exempel från samma Lomonosov: ”Skaparen gav människosläktet två böcker. I den ena visade han sin majestät, i den andra sin vilja. Den första är denna synliga värld, skapad av honom, så att en person, som tittar på viddheten, skönheten och harmonin i sina byggnader, erkänner den gudomliga allmakten i omfattningen av det skänkta konceptet. Den andra boken är Helig Skrift. Det visar Skaparens välvilja mot vår frälsning.

Det verkade som att ju fler nya fakta vi upptäcker, desto tydligare kommer vi att förstå den högsta planen.

Allt gick snett efter publiceringen av Darwins Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval (1859). Innan Darwin visste mänskligheten bara ett tillförlitligt sätt att skapa komplexa, målmedvetet designade objekt: intelligent design. Tidigt evolutionära hypoteser, såsom Lamarcks hypotes i hans Zoologifilosofi (1809), erbjöd endast oprövbara och ofullständiga alternativ. Till exempel erbjöd Lamarcks idé om nedärvning av resultaten av träning och icke-träning av organ en rationell förklaring (om än felaktig, som vi nu vet) till ökningen eller minskningen av redan existerande strukturer, men förklarade inte ursprunget till nya organ. Därför var Lamarck, förutom övningen, tvungen att postulera en speciell drivkraft som får organismer att utvecklas längs komplikationens väg - den mystiska "strävan efter perfektion". Det var lite bättre än Guds försyn.

Darwin föreslog ett annat, mycket enklare, mer elegant och självklart sätt för spontan förbättring av levande varelser: det naturliga urvalet av slumpmässiga ärftliga förändringar. Darwins hypotes postulerade inte några okända krafter och nya naturlagar, och i allmänhet, verkar det som, låg på ytan 2
Inte konstigt att Thomas Huxley (1825–1895), den berömda engelske biologen, efter att ha läst The Origin of Species utbrast: "Hur utomordentligt dumt det var att inte tänka på det!"

Om objekt kan föröka sig, om de överför sina individuella egenskaper till sina avkomlingar, om dessa egenskaper ibland ändras slumpmässigt, och om, slutligen, åtminstone några av dessa förändringar ökar effektiviteten i reproduktionen, då är sådana föremål helt enkelt skyldiga - och de kommer att ! - av sig själva, utan något rimligt ingripande, blir mer och mer perfekt med generationernas gång. Perfektion betyder i detta fall kondition, det är reproduktionens effektivitet.

Den vetenskapliga världen blev chockad. Det är sant, Laplace (som svar på frågan om Napoleon, var är Gud i hans modell solsystem) förklarade för ett halvt sekel sedan att han "inte behöver denna hypotes". Men Laplace pratade om fysik. Det verkade nästan alla som i biologi, utan "den här hypotesen", ingenstans.

Naturligtvis räcker det inte att göra en vacker gissning; Det räcker inte heller att motivera det logiskt; gissningen måste fortfarande vara korrekt (och verifierbar). Darwins teori kanske inte har bekräftats under ytterligare utveckling Vetenskaper. Men han hade en speciell gåva för att komma med korrekta hypoteser baserade på ofullständiga data. Utan att känna till genetik, utan att känna till ärftlighetens natur, långt före upptäckten av DNA, kunde Darwin formulera livets huvudlag korrekt.

För "naturlig teologi" var Darwins bok början på slutet. Detta är vad ortodoxa och fundamentalister aldrig kommer att förlåta Darwin för (den beryktade "mannen härstammar från en apa" är i allmänhet en bagatell, ett specialfall). Vektorn för biologins utveckling, och faktiskt hela den vetenskapliga förståelsen av världen, har förändrats till det motsatta. Nya upptäckter har bekräftat Darwin om och om igen, inte skapelsen. Naturligt urval, en blind naturkraft, segrade över "intelligent design". Darwin störtade universum som det tidigare föreställts och ersatte en vacker saga som inte var mindre vacker, men tyvärr svårare att förstå vetenskaplig teori.

Darwins modell för att välja ut små ärftliga förändringar verkar vara enkel – men dess enkelhet är bara skenbar. Det är ingen slump att denna modell, som nu ligger till grund för biologin, kom in i vetenskapen så sent – ​​under andra hälften av 1800-talet. Inom andra vetenskaper - matematik, fysik, astronomi - började teoretiska genombrott, jämförbara med det i sin betydelse och nivå, ett eller två århundraden tidigare. Än idag finns det fall då inte de flesta dumma människor"snubbla" på den darwinistiska modellen, kan inte förstå hur den fungerar, hur den förklarar de observerade fakta (och vissa tror till och med att dessa fakta inte behöver förklaringar).

Kanske är en av anledningarna till missförståndet otillräcklig uppmärksamhet på detaljer. Baserad generella principer nästan vilket fenomen som helst kan tolkas så och så: filosofiska resonemang är som bekant ett bra verktyg för att underbygga rakt motsatta slutsatser. Evolution är kontraintuitivt. Vi är vana vid att allt kommer att fungera som det ska bara med ett klart definierat mål och kompetent ledarskap. I denna mening är det bekvämare för oss att existera när någon har skisserat en utvecklingsplan för fem år i förväg, och inte under villkoren för de grymma delarna av den "fria marknaden". Vi vet mycket väl att det är lättare att vinna om offensiven utförs av en armé som är utplacerad i planerade positioner, och inte av en mängd olika individer som strävar efter sina egna personliga mål. På ett eller annat sätt brukar intuitionen säga till oss att utan medveten planering och kontroll kommer inget gott att komma ur det, bara kaos. Evolutionsbiologin kommer för alltid att förbli obegriplig för dem vars sinnen inte kan frigöra sig från dessa intuitiva förnimmelsers fångenskap.

Uppgiften som vi ställer på oss när vi börjar arbeta med boken är att utifrån nya vetenskapliga data försöka förstå hur darwinistiskt urval fungerar. Varför Och Hur ur kaoset av slumpmässiga ärftliga förändringar föds något nytt, användbart, vackert, harmoniskt och komplext. Här är det viktigt att överge allmänna resonemang och samtal på nivån " sunt förnuft”- de är nu få människor kommer att övertyga. Vi måste titta noga på fakta, detaljer, exempel från vilka mekanismen för den stora historiska motorn, naturligt urval, kommer att manifestera sig i all sin komplexitet och logik.

Hur gör nya gener, nya egenskaper, nya anpassning3
Anpassning- ett tecken som har ett adaptivt värde. Till exempel är skyddande (kamouflage) färgning en anpassning som hjälper ett djur att smyga sig på byten eller gömma sig från ett rovdjur.

Nya arter, nya typer? Vad består den i allmänhet av biologisk betydelse dessa ord: ny, användbar, vacker, harmonisk, komplex? När allt kommer omkring har alla dessa termer inom biologin speciella nyanser av betydelse. Vad som anses vara en riktig "innovation" - oavsett om förvärvet av en ny mutation, ett nytt utseende, en ny gen, ny funktion Eller en ny bostadsort? Försök att svara på sådana frågor i farten ... Och vad är "skönhet" ur ett bis eller en färgad sjöfisks synvinkel? Förmodligen inte samma sak som för juryn i Miss World-tävlingen. För att förstå strukturen i den levande naturen, för att förstå innebörden av alla dess beståndsdelar och relationer, är det först och främst nödvändigt att förstå deras evolutionära sammanhang. Vi vill se utvecklingen på nära håll. Vi vill skruva loss den evolutionära mekanismen i alla dess kugghjul och kuggar, studera dem, förstå hur de hänger ihop och sedan skruva tillbaka den och se till att den fortfarande tickar. Men det här arbetet kommer att ge oss en uppfattning om hela enheten - om den tickar, då förstår vi dess mekanik.

I Komplexitetens födelse, vår första bok inom evolutionsbiologi, låg tyngdpunkten på "att vederlägga dogmer". Faktum är att många slutsatser som verkade absoluta för 50 år sedan måste revideras idag. Det blev tydligt att livet är mer komplicerat än det verkade fram till nyligen. I naturvetenskap i allmänhet, och i biologi i synnerhet, är absoluta sanningar snäva. Det finns undantag från vilken regel som helst. Å andra sidan kan "Komplexitetens födelse" skapa ett slags "dogmatisk motstridighet" i läsarnas medvetande. Man kan tycka att för mycket av det som evolutionsbiologins klassiker skrev om inte har stått sig genom tiderna.

Så att korrigera denna fördom är en annan uppgift i boken som du håller i dina händer. Faktum är att klassiska idéer inte så mycket vederläggs av nya upptäckter utan att de konkretiseras, förfinas och utvecklas. Så paleontologer kan justera så mycket de vill systematisk ställning trilobiter, som nu för dem samman med kräftdjur, nu med spindeldjur, nu separerar dem i en separat undertyp - det följer inte alls att vår kunskap om trilobiter är opålitlig eller att vetenskapen markerar tid, förlorad i gissningar - tvärtom, dessa processer speglar en allt mer komplett And korrekt vetenskapsmäns förståelse för denna utdöda grupp av djur, och de mest grundläggande, klassiska sanningarna förblir orubbliga och förstärks bara (till exempel tron ​​att trilobiter är representanter för leddjur, vilket innebär att den sista gemensamma förfadern till en trilobit och en fluga levde senare än den sista gemensamma förfadern till en trilobit och en sparv ). Klassiska idéer är ofta klassiska eftersom de på ett tillförlitligt sätt bekräftas från många håll. De låter dig utveckla och modifiera idéer om världen utan att skada dem. Detta är naturligtvis den bästa versionen av "klassiska idéer": ibland förkläs riktigt förlegade dogmer med framgång till dem. Båda är tråkiga klyschor, men vad kan man göra – det är med dem man träffas då och då i det vetenskapliga livet. På ett eller annat sätt är de klassiska idéerna som kommer att diskuteras i boken klassiker i ordets goda bemärkelse. Vi kommer att försöka stödja detta uttalande med de senaste vetenskapliga data.

I senaste åren biologer har fått ett helt block av ny data som har gjort det möjligt att bättre förstå hur kugghjulen i den evolutionära mekanismen snurrar. Underbara saker händer mitt framför våra ögon. Teoriernas skelett är övervuxna med köttet av verkliga fakta. Många vackra hypoteser och modeller som hittills inte har kunnat testas experimentellt har äntligen genomgått sådana tester. Mönster som hittills bara funnits i teoretikers fantasi kan vi nu undersöka genom ett mikroskop. Vi kan använda dem! "Tillämpad evolutionär biologi" är inte längre en fantasi, utan en verklighet. Den här boken är tillägnad sådana upptäckter.

Vi måste titta på specifika exempel på hur ärftlighet, variation, urval, konkurrens, isolering, drift och andra komponenter i den stora naturliga maskinen som outtröttligt skapar nya typer av levande varelser fungerar.

Vi hoppas att läsaren redan har ett minimum av kunskaper i biologi - och om han inte gör det kommer han att kunna kika på den saknade informationen i tillgängliga källor, till exempel i en lärobok eller på Wikipedia 4
Eller i vår tidigare bok, Komplexitetens födelse, som har en ordlista med termer.

>. I slutändan kan man inte varje populärvetenskaplig bok att upprepa samma information från Läroplanen. Det är synd om tid, papper och de läsare för vilka detta inte blir den första biologisk bok som de tog över. Därför ska vi inte återberätta i detalj för hundrade gången vad DNA-replikation och ett cellmembran är, utan vi går rakt på sak.

Några termer du inte klarar dig utan

Den ärftliga informationen som finns i DNA är heterogen och skrivs på flera olika "språk". Det bästa inlärda språket proteinkodande regioner av DNA5
Vi kommer att markera speciella termer i fet stil när de nämns första gången. Dessa termer kommer att förklaras direkt i texten eller i fotnoter.

Nukleotidsekvensen i en sådan region är en instruktion för syntesen av en proteinmolekyl, skriven med genetisk kod- ett system av överensstämmelser som är gemensamt för alla levande varelser mellan vissa tripletter av DNA-nukleotider (tripletter eller kodoner) och aminosyrorna som utgör proteinet. Till exempel kodar treenigheten av nukleotider AAA för aminosyran lysin, CHG - arginin.

För att syntetisera ett protein baserat på en sådan instruktion måste information först transkriberas från DNA till RNA, en molekyl som skiljer sig från DNA i vissa detaljer: till exempel, istället för T-nukleotiden (tymidin), använder RNA Y (uridin). Att skriva om information från DNA till RNA (RNA-syntes på en DNA-mall) kallas transkription. En gen kan transkriberas ofta, i vilket fall många molekyler av ett givet protein kommer att produceras i cellen, eller sällan, i vilket fall det kommer att finnas lite protein. Det heter uttrycksnivå gen. Uttrycksnivån styrs av speciella regulatoriska proteiner.

Den resulterande RNA-molekylen används sedan för proteinsyntes. Den molekylära "maskinen" för proteinsyntes baserad på instruktionerna skrivna i RNA kallas ribosom, och själva processen för proteinsyntes är utsända.

Kapitel 1. Ärftlighet: vart är världen på väg?

DNA är ärftlighetens huvudsakliga "redskap".

Det har funnits flera gripande ögonblick i biologins historia under det senaste och ett halvt århundradet då den darwinistiska modellen har testats på allvar – och skulle säkert ha motbevisats om den visade sig vara fel. En av dem kom i början av 1950-talet, då flera duktiga biologer och kemister 6
James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, Maurice Wilkins.

Allvarligt engagerad i att dechiffrera strukturen av DNA - det mystiska "ärftlighetsämnet". Fallet slutade som ni vet med upptäckten av den berömda dubbelhelixen 1953. Enligt legenden utbrast Francis Crick med glädje: ”Vi har upptäckt huvudhemlighet liv!" Vad menade han? Blev du inte upphetsad?

Fyra stora evenemang i biologins historia

1. 1859 Teorin om evolution genom naturligt urval.

2. 1900–1910-talet. Klassisk genetik, kromosomteori om ärftlighet. Till en början verkade det för många som om genetiken stred mot darwinismen: trots allt satte Darwin små, smidiga förändringar i spetsen, och tidiga genetiker arbetade med "grova och synliga" diskreta förändringar - mutationer med stark effekt.

3. 1930-talet. Den uppenbara motsägelsen löstes framgångsrikt. Det fanns en genetisk, den är också syntetisk, evolutionsteori (GTE eller STE) - en triumferande förening av darwinismen med genetik.

4. 1950-1960-talet - upptäckt av ärftlighetens och variabilitets materiella natur: DNA-struktur, replikation, transkription, translation, genetisk kod.

För att förstå varför det blev så mycket tjafs kring upptäckten av DNA-dubbelhelixen behöver vi en hel del historiskt sammanhang. Det fanns genetik. Det var redan känt att ärftlig information består av diskreta enheter - gener, som finns på kromosomerna och ligger där linjärt, efter varandra. Kromosomer är uppbyggda av proteiner och DNA. Till en början verkade det fullt möjligt att ärftlig information registreras i proteiner. Proteiner består trots allt av 20 olika aminosyror, medan DNA består av endast fyra nukleotider. DNA verkade vara en för "monotont" molekyl. Det finns logik i detta: att skriva en lång text i ett alfabet på 20 bokstäver verkar vara lättare än i ett fyra bokstäver 7
Ett exempel på "allmänt resonemang" som ibland fungerar inom biologi och ibland inte, så du måste använda dem med försiktighet.

Men så visade det sig att ärftlig information fortfarande finns lagrad i DNA. Detta har visats i experiment med märkta virus. Det visade sig att för att bakteriofagviruset ska föröka sig i en bakteriecell är det nödvändigt och tillräckligt att virus-DNA kommer in i cellen. Virala proteiner behöver inte penetrera bakterierna. All information som behövs för deras produktion finns i DNA:t. Därför är det DNA som är "ärftlighetssubstansen".

Det var två stora frågor kvar.

På vilket sätt, på vilket språk registreras den ärftliga informationen i DNA-molekylen?

Hur lyckas cellen kopiera denna information före varje division?

Den första frågan har redan besvarats. Det var känt att DNA är en lång molekyl, en polymer som består av fyra typer av nukleotider. De, naturligtvis, kommer du ihåg, betecknas med bokstäverna A, G, T, C. Ärftlig information är på något sätt kodad i sekvensen av nukleotider - skriven i detta fyra bokstäver alfabet.

Den andra frågan verkade mer förbryllande. Här är det nödvändigt att klargöra att livet (inte vilket liv som helst, utan sådant, vars utveckling är tillräckligt beskrivet av den genetiska evolutionsteorin) inte kan baseras på någon polymer i vilken något är kodat. Det måste vara en molekyl, för det första, kapabel till reproduktion, och för det andra, ha ärftlig variation. Proteiner har förresten inte dessa egenskaper (med ett intressant undantag, som vi kommer att diskutera inom kort).

Låt oss börja med reproduktion. Molekylen som ligger bakom livet måste innehålla instruktioner för att göra kopior av sig själv. I kemiska termer måste det vara en molekyl som kan katalysera syntesen av dess kopior. Utan detta kan levande varelser helt enkelt inte fortplanta sig. Ärftlig information ska kopieras så att föräldrar kan förmedla den till sin avkomma.

Förmågan hos "ärftlighetsmolekylen" att fortplanta sig är en tillräcklig förutsättning för att Liv baserat på en sådan molekyl ska existera. Till exempel, om det vore liv artificiellt skapat av någon, inte föremål för evolutionära förändringar, så skulle det vara tillräckligt för att "ärftlighetsmolekylen" helt enkelt skulle kunna reproducera sig.

Detta är dock inte tillräckligt för ett liv som kan utvecklas på basis av den darwinistiska mekanismen. Om GTE på ett adekvat sätt beskriver verkligheten, måste "ärftlighetsmolekylen" ha ytterligare en egenskap - ärftlig variation. Detta innebär att inte bara de "allmänna egenskaperna" hos modermolekylen måste överföras till de avkomliga molekylerna, utan också dess individuella, speciella egenskaper, som då och då genomgår små slumpmässiga förändringar. Dessa förändringar måste också ärvas.

System som kan föröka sig och har ärftlig variation kallas replikatorer.

Reproduktion utan ärftlighet

Ett exempel på reproduktion utan ärftlig variation är Butlerovs autokatalytiska reaktion. Under denna reaktion omvandlas formaldehyd (CH 2 O) till en komplex blandning av olika sockerarter, och reaktionen katalyseras av just de sockerarter som bildas i den. Det är därför reaktionen är autokatalytisk: den katalyseras av sina egna produkter.

En sådan reaktion kan beskrivas i termer av reproduktion, variation och ärftlighet. Sockermolekyler katalyserar syntesen av andra sockermolekyler: de kan sägas föröka sig med formaldehyd som "mat". De har också variation, eftersom resultatet är en blandning annorlunda sockerarter. Men här ärftlig denna variation är det inte, eftersom sammansättningen av den resulterande blandningen är praktiskt taget oberoende av vilka sockerarter som katalyserade reaktionen. Om nu, säg, ribos selektivt katalyserade syntesen av ribos, men samtidigt syntetiserades glukosmolekyler ibland "av misstag", vilket skulle börja selektivt katalysera syntesen av andra glukosmolekyler, då kan vi säga att systemet har ärftlig variation.

Ett annat exempel ges i hans böcker av Richard Dawkins: förbränning. Vi kan tända en tändsticka, tända ett ljus med dess eld, något annat med elden av ett ljus. Ljusen verkar föröka sig, men de individuella egenskaperna hos ett visst ljus - till exempel dess färg - beror inte på egenskaperna hos moderljuset. De beror bara på "miljön", till exempel på sammansättningen av det brännbara materialet. Liksom sockerarter i Butlerov-reaktionen ärver eld endast sina "generiska egenskaper", men inte individuella egenskaper. I ett sådant system finns reproduktion och föränderlighet, men det finns ingen ärftlighet i snäv mening. Sådana system skulle kunna ligga bakom någon sorts levande varelser, men bara konstgjorda, skapade i färdig form, som om robotar satt ihop andra robotar av improviserade material. Sådana varelser skulle inte kunna utvecklas och bli mer komplexa på egen hand och utvecklas "enligt Darwin".

Långt innan DNA-strukturen dechiffrerades visste genetiker redan med säkerhet det mutationer(slumpmässiga förändringar i genetiskt material) kopieras också och ärvas. Det innebär att systemet med kopiering av ärftlig information inte är beroende av vilken typ av information som kopieras med dess hjälp. Detta är ett universellt system: inte en stämpel som producerar samma texter om och om igen, utan något som en kopiator som återger vilken text som helst, oavsett innehåll. Om en ändring inträffar av misstag i texten, kommer kopior som gjorts från den ändrade texten också att innehålla denna ändring.

Alltså måste DNA-molekylen ha fantastisk egendom- den måste kunna kopiera sig själv, och det är nödvändigt att alla nukleotider i kopian är i samma sekvens som i originalet. Om en mutation inträffar måste kopior från den muterade molekylen också innehålla denna mutation. Endast en sådan molekyl - en molekyl - replikator- kan ligga till grund för jordelivet. Detta följde av den darwinistiska teorin. Detta följde från genetikens data. Och detta bekräftades briljant av upptäckten av Watson och Crick.

Det viktigaste de upptäckte är principen specifik parning av nukleotider, eller komplementaritet. I DNA-dubbelhelixen kombineras adenin (A) alltid med tymin (T) och guanin (G) med cytosin (C). Komplementära nukleotider matchar varandra i storlek (AT- och G-C-par är av samma storlek, och därför är DNA-spiralen smidig och stark), såväl som på platsen för positivt och negativt laddade regioner. På grund av den senare omständigheten bildas två vätebindningar mellan A och T, och i G-C-par finns det tre sådana bindningar.

I slutet av sin landmärkeartikel som beskrev DNA:s struktur, släppte författarna: "Det undgick inte vår uppmärksamhet att den specifika parningen som vi postulerade direkt indikerar en möjlig mekanism för att kopiera genetiskt material" ( Watson, Crick, 1953). Denna fras anses vara en av de två mest blygsamma uttalandena i biologins historia. 8
Vi pratade om den första i boken "Evolution of Man". Detta är en fras som Darwin släppte i det sista kapitlet av Arternas ursprung, att hans teori kommer att belysa människans ursprung.

Naturligtvis undgick det inte deras uppmärksamhet som de upptäckte livets huvudhemlighet!

Så upptäckten var att DNA-molekylen var så ordnad att den är väldigt lätt att kopiera. För att göra detta räcker det att varva ner dubbelspiralen i två strängar och sedan komplettera den andra strängen till var och en av dem i enlighet med komplementaritetsprincipen. Det betyder att DNA-molekylen kodar sig själv. Var och en av strängarna i den dubbla helixen kodar den andra strängen, vilket exakt definierar dess struktur. DNA kodar också för många andra saker – i slutändan hela strukturen av en organism, men i första hand kodar den för sig själv. Hon styr själv produktionen av sina kopior. kopieringsmekanism ( replikering) DNA inkorporeras direkt i dess struktur. Naturligtvis kommer alla mutationsfel, alla nukleotidersättningar med denna kopieringsmetod att ärvas av dotter-DNA-molekylerna.

Ärftlighetsmolekylen visade sig vara exakt vad den borde ha varit i enlighet med GTE:s förutsägelser. Forskare älskar när allt konvergerar, när teoretiska konstruktioner bekräftas av fakta. Så Crick hade en värdig anledning till högljudda uttalanden om "livets hemlighet".

En annan viktig slutsats är att strukturen hos DNA-molekylen direkt antyder oundvikligheten av darwinistisk evolution. Levande varelser som har en sådan ärftlighetsmolekyl kan helt enkelt inte låta bli att utvecklas "enligt Darwin". Inget kopieringssystem kan vara helt korrekt. Från tid till annan kommer misslyckanden, fel, d.v.s. mutationer, nödvändigtvis att inträffa. De kommer att gå i arv. Eftersom DNA bestämmer lejonparten av organismens ärftliga egenskaper (låt oss lämna lite för alla typer av epigenetik och moderns effekter 9
Vi pratade om dessa fenomen i boken Komplexitetens födelse.

), kommer vissa mutationer säkert att påverka reproduktionens effektivitet - både själva DNA-molekylerna och organismerna vars struktur de kontrollerar. Således säkerställer DNA uppfyllandet av en uppsättning villkor som är nödvändiga och tillräckliga för darwinistisk evolution: 1) reproduktion; 2) ärftlig variation; 3) påverkan av den andra på effektiviteten av den första 10
Denna uppsättning villkor kan också formuleras på annat sätt: "ärftlig variation och differentiell reproduktion" eller "ärftlighet, variation och urval."

Markov A.V., Naimark E.B. Evolution. Klassiska idéer i ljuset av nya upptäckter // AST Publishing Group, 2014

Vad är en förmån? Hur gör en slumpmässig mutation utomstående till blomstrande vinnare? Vad är viktigare för evolutionen - krig eller samarbete?

Boken berättar om den senaste forskningen från molekylärgenetiker och paleontologernas rön, som ger svar på dessa och många andra frågor om förändringar i naturen. Tusentals upptäckter som gjorts sedan Darwins tid bekräftar gissningarna från grundarna av evolutionsteorin; de nya uppgifterna förstör inte det minsta evolutionsteorins grunder, utan stärker tvärtom bara dem.

Här publiceras det sjunde kapitlet i boken som ägnas åt övergångsformer.

Kapitel 7

Problemet med övergångsformer oroade Darwin, skrämde hans anhängare och gladde alltid hans motståndare. Om vi ​​ser framåt, låt oss säga att nu för expertbiologer ses detta problem från en helt annan vinkel, även om det fortfarande larmar de oinformerade anhängarna av evolutionen och, som tidigare, upphetsar dess motståndare. I det här kapitlet kommer vi att analysera varför biologernas inställning till övergångsformer har förändrats, och lämna känslorna hos icke-specialister utanför ekvationen.

Övergångsformer är de som radas upp i en serie gradvisa övergångar från förfäder till ättlingar. Om det är känt vilket utseende en avlägsen förfader hade, kommer alla uppsättningar av mellanliggande egenskaper mellan honom och hans ättlingar att vara övergångsvis. Utifrån det fylogenetiska trädet är det möjligt att förutsäga vilka mellanformer som skulle kunna existera (och därför kan hittas) och vilka som inte kan. Enligt den vetenskapliga metoden bekräftar förutsägelser som har gått i uppfyllelse teorin. Genom att till exempel känna till strukturen hos dinosaurier och fåglar, kan man förutsäga vissa morfologiska egenskaper hos övergångsformer mellan dem. Vi förutspår möjligheten att hitta rester av djur som reptiler, men med fjädrar, eller rester av djur som fåglar, men med tänder och en lång svans. Därmed förutspår vi att inga övergångsformer mellan fåglar och däggdjur kommer att hittas, såsom däggdjursfossiler med fjädrar eller fågelliknande fossiler med däggdjursben i mellanörat. Med andra ord kommer det evolutionära trädet att visa oss var och vad vi ska leta efter, och vad som inte kan vara och vad som inte är värt att leta efter.

Dessutom klassificeras förfädersformer med blandade drag av dottergrupper som övergångsformer. Om barngrupperna härstammar direkt från någon gemensam förfader, kommer vissa (inte nödvändigtvis alla) primitiva drag att samlas i dess utseende. Tvärtom, dess andra egenskaper kan visa sig vara lika avancerade som en eller annan ättling. Denna form kan också kallas övergångsform - den kombinerar funktionerna hos flera linjer i deras primitiva tillstånd. Emellertid kommer en sådan fossil form, med största sannolikhet, vid närmare undersökning, inte att vara den direkta förfadern till dottergrupperna, utan en av de tidiga förgrenade och lite förändrade ättlingarna till denna förfader (eftersom sannolikheten att hitta någons direkta förfader i en mycket ofullständig fossilregister är liten). Denna form kan fungera som en bra porträttapproximation till en gemensam förfader.

Arter med ett mellantillstånd av en komplex egenskap kallas också övergångsperiod (om vi betraktar det som observeras hos moderna djur som det slutliga tillståndet; ur våra ättlingars synvinkel kommer den nuvarande formen att vara mellanliggande jämfört med deras uppdaterade, förändrade värld ).

Darwin beskrev kärnan i problemet med övergångsformer på följande sätt. Om evolutionen fortskrider gradvis genom urvalet av allt mer perfekta former, så verkar det som om vi överallt borde se en serie oändliga mjuka övergångar mellan former. I verkligheten ser vi ofta diskreta arter som antingen inte kan korsa sig alls, eller gör det med svårighet och motvilja. I det extrema fallet, om de nuvarande "förbättrade" arterna, efter att ha vunnit tävlingen, ersatte sina mindre anpassade förfäder, bör dessa senare finnas i fossilregistret. Även om moderna arter visade sig vara mer framgångsrika och uthålliga, och även om de nu bosatte sig överallt, men en gång i tiden var deras förfäder vinnare och levde som fria kungar på deras territorium. Det betyder att deras kvarlevor bör begravas i stort antal, förvandlas till fossiler (förstenas) med tiden och bli paleontologernas egendom. Men Darwin hade få exempel på övergångsfossiler i mitten av artonhundratalet.

En annan del av problemet är den gradvisa bildningen av en komplex egenskap. Det verkar som att ögat bara ser för att alla delar i det passar perfekt till varandra (i själva verket är inte allt perfekt, men det här är redan bagateller). Lungorna andas in och ut eftersom hela bröstkorgen är utformad som en perfekt vakuumpump. Öratets design är lätt, elegant och matematiskt teknisk, och därför tjänar örat oss, vilket gör att vi kan fånga de minsta nyanserna av röstkänslor, navigera i rymden och bygga ljudharmonier. Fågelfjäder - lätt och hållbar flugyta; utan en uppsättning så perfekta, ordnade överlappande ytor, kommer en fågel inte att flyga...

Att skaffa ett klart seende öga verkar faktiskt vara en exceptionellt svår fråga. När allt kommer omkring måste det samlas in gradvis, med i början bara en uppsättning celler som fixerar ljus, och som ett resultat erhölls en exakt optisk enhet. Och i varje skede av evolutionen var detta protoöga tvungen att tjäna djuret användbart, så att evolutionen inte skulle ge upp halvvägs.

När man mentalt föreställer sig denna väg, funderar man villigt på varför djur skulle behöva alla dessa organ i en halvmonterad form. Varför behöver vi ett halvöga som bara registrerar otydliga skuggor, en fjäder olämplig för flygning, ett öra som är hörselskadat, andningsbubblor som inte kan andas in ordentligt? Är det värt det för evolutionen att lägga tid och kraft på dessa anpassningar om slutresultatet är okänt? Och om verkligen hela vägen från en pigmenterad ljuskänslig fläck till ett perfekt öga passerades, så måste det finnas övergångsformer med halvsynta underögon, flyglösa fjädrar, dåligt fungerande lungor och liknande ofullkomliga organ. Fanns sådana former?

I "Arternas ursprung", där denna fråga anges, ges ett tydligt teoretiskt svar på den - ja, de borde ha funnits och funnits! - och exempel ges. Nu känner vi till många, många fler utmärkta exempel - övergångsformer med som om "halvfärdiga" morfologiska konstruktioner, som ändå flitigt tjänade sina ägare.

Lite om ögonen Faktum är att ögonen inte är så svåra att göra om hushållet har ljuskänsliga proteiner (och encelliga har redan det) och fotoreceptorceller som producerar dessa proteiner (som redan förekom hos de äldsta djuren). Evolutionen klarade av denna uppgift upprepade gånger, varje gång uppfann ett speciellt organ och konstruerade det gradvis från improviserade material (vävnader och celler) i enlighet med behoven hos olika djur, men såg aldrig framåt och "ta hand" bara om små momentana förbättringar. Ögonen på musslan Swifts pilgrimsmussla, boxmaneter, bågskyttar, trilobite - alla dessa är helt olika synorgan som hjälper djur att fånga ljus och urskilja föremål under djurspecifika förhållanden. Dessa är exempel på det parallella utseendet av ett komplext organ - ögat. storögd varelse på färgklistermärke- Swifts kam ( Swiftopecten swifti), en tvåskalig blötdjur som mäter 10–12 cm.Längs kanten av manteln växer tentakler - beröringsorgan - och många små ögon - synorgan. Ögonen på en pilgrimsmussla är naturligtvis helt annorlunda än våra och är inte kopplade till hjärnan (den finns helt enkelt inte, det finns nervganglier), men ändå är de inte så enkla. De är blåsor av genomskinligt epitel, vars baksida är kantad med ett lager av ljuskänsliga celler, följt av ett pigmentlager och den så kallade spegeln. I flaskan finns en ljusbrytande lins - linsen. På grund av reflektionen av ljuset från spegeln skimrar ögonen med en underbar i grönt. Med hjälp av sina ögon kan kammusslor bara se på kort avstånd. Bara när värsta fiende kammusslor - en sjöstjärna - kommer nära honom, han slår med vingarna, gör ett hopp - flyger. Dessa små ögon är alltid uppmärksamma och varnar sin ägare för fara. Maneter (representanter för typen av tarm, ganska enkelt arrangerade djur) kan också utveckla ögon. Så, lådmaneter - en grupp med en mer eller mindre fyrkantig kupol - fick syn under evolutionens gång. Lådmaneternas ögon är mycket ovanliga. De sitter på speciella utväxter - ropalia, boxmaneter har bara fyra av dem, beroende på antalet sidor av kupolen. Varje ropalia har sex ögon - fyra enkla och två mer komplicerade. De är designade enligt schemat för alla komplexa ögon: ett ljuskänsligt lager, ett pigmentlager, en hornhinna och en lins. På ett av Ropalias sex ögon finns också ett diafragma. En förändring i belysningen leder till dess sammandragning eller expansion: det är så ögat reagerar på en ljussignal. Dessa ögon är utformade för att bara se stora föremål. Maneten märker helt enkelt ingen onödig bagatell. Hos lådmaneter går signalen från ögonen via sensoriska neuroner direkt till motorneuronerna i kupolen och tentaklerna. Därför ser man lite stort föremål, maneten reagerar omedelbart: den accelererar och vänder. Boxmaneter behöver inte en analyserande mellanhand - en hjärna eller ens en nervganglion: hon slösar inte tid på att tänka - hon ser och agerar ( Skogh et al., 2006). Ögonen hos trilobiter – utdöda leddjur som bebodde haven för 530-252 miljoner år sedan – var helt unika. En trilobits öga är sammansatt, som insekters: det är sammansatt av många individuella linser. Linserna är, precis som hos andra storögda leddjur, genomskinliga. Men till skillnad från alla djur, utan undantag, är de inte gjorda av proteiner, utan är byggda av det ultratransparenta mineralet kalcit. Ett sådant öga är som glasögon permanent fästa på ögat. Så trilobiten hade bokstavligen ett stenutseende. Varje lins var strikt orienterad längs huvudaxeln för ljusbrytning. Bikonvexa linser fokuserade ljus på näthinnan (nyligen hittades spår av pigmentceller under kalcitlinser i trilobiter), från vilka nerver förgrenade sig. Linserna var dock starkt konvexa, nästan sfäriska, så att bildens klarhet led av sfärisk aberration. Men trilobiter klarade detta problem. Ljuset fokuserades på en punkt med hjälp av en tunn insats av hög magnesiansk kalcit, som har ett annat brytningsindex. Sådana linser, med samma exakta form som i trilobiters ögon, används i moderna teleskop. Det kan hävdas att naturligt urval löste problemet med att designa moderna optiska enheter mycket tidigare än Descartes och Huygens, som eliminerade sfärisk aberration i teleskop. Utvecklingen av trilobitögon är väl dokumenterad, från enkla multipla bikonvexa linser till få och nästan sfäriska linser med en kompakterad korrigerande insats. Båda ögonen hjälpte djuret att bestämma avståndet till föremålet i vattnet och undersöka det på långt håll. Skillnaden bestod tydligen i bildens detaljgrad och långsynthet.

Problemet med övergångsformer faller alltså in i tre frågor. Den första är varför modern värld det finns inte så många gradvisa övergångar mellan arter, varför de flesta arter är tydligt separerade från varandra. Vi har redan diskuterat denna fråga i kapitel 6. Den andra frågan kan formuleras på följande sätt: varför finns det få utdöda övergångsformer i fossilregistret, en gång ersatta av mer anpassade konkurrenter? Och slutligen den sista: hur kan ett komplext organ som bara verkar användbart i sin färdiga form gradvis bildas? De två sista frågorna kommer att diskuteras nedan.

många övergångsformer

Hittills hör man ibland det överraskande påståendet att det förmodligen inte finns några övergångsformer. Denna åsikt är ett okomplicerat arv från förra seklet, eller ett medvetet döljande (främst från en själv) av faktakunskap. Faktum är att ett stort antal övergångsformer är kända idag - trots allt har ett och ett halvt sekel gått sedan Darwins tid. Och hela denna tid slutade antikjägare inte att hitta fler och fler nya former, bland vilka det finns många övergångsformer. Vi behöver nu inte tvivla på deras existens och, likt Darwin, övertyga motståndare om att de existerade, vilket förklarar deras sällsynthet med ofullständigheten i bevis på utdött liv. För hundra och femtio år sedan var cirka 200 fossila arter kända, idag har cirka 250 tusen av dem beskrivits, inte bara tusentals nya arter har upptäckts utan ett helt kunskapsområde har vuxit fram och fått styrka - tafonomi. Tafonomi är disciplinen för bildningsmönster för fossila platser. Den förklarar var, hur och varför fossila lager bildades. Grundaren av denna vetenskap var den enastående paleontologen och författaren I. A. Efremov (1908–1972). Taphonomins lagar hjälper till att förutsäga på vilka platser, i vilka lager och klippor det är nödvändigt att leta efter ny fauna, och var det inte är värt att spendera ens ansträngning.

I vissa fall har fossila övergångsformer ännu inte hittats. Till exempel finns det inga spår av utvecklingen av schimpansens förfäder (tafonomi förklarar detta med bristen på förutsättningar för bildandet av fossiler i tropiska regnskogar), det finns inga tillförlitliga spår av förekomsten av ciliära maskar, och denna klass inkluderar mer än 2500 moderna arter (de har varken skelett eller täta skal, de är förmodligen för mjuka och möra för att kunna bevaras som fossil). Sådana luckor i fossilregistret är oundvikliga, men detta är verkligen ingen anledning att anta att schimpanser och ciliärmaskar aldrig har utvecklats och nyligen visade sig färdiga.

Här är några underbara exempel på övergångsformer som nyligen har hittats, trots århundraden av skepsis om själva möjligheten av existensen av sådana varelser.

Halvvägs till flundran

"Med ett litet skrynkligt ansikte på kanten ..." - så här skulle man kunna beskriva en flundra som följer Babel. Och verkligen, när du tittar på henne, tänker du ofrivilligt - eq har vridit henne! Varför hon, stackaren, så! Å andra sidan är det svårt att komma på en varelse som är mer lämpad för livet på havsbotten. Den är helt platt, ena sidan har ljusnat och låtsades vara en mage, den andra

mörknade och vände tillbaka. Rygg- och analfenorna sträckte ut sig längs kanterna och förvandlades till en enhetlig flexibel volang. Och ögonen hamnade på ena sidan av huvudet: det ena ögat, det som skulle ha varit kvar på den ljusa, pseudo-buksidan, flyttade till andra sidan, till pseudo-ryggen.

Larverna hos alla plattfiskar är mycket mer lik normala fiskar: deras ögon, som förväntat, ligger på sidorna på olika sidor av huvudet. Under den individuella utvecklingen skiftar en av ögonhålorna gradvis först till den övre kanten av huvudet - till kronan och sedan till den motsatta sidan.

Darwin och hans anhängare antog att förändringar i skallstrukturen, observerade under ynglens tillväxt, reproducerar gruppens utveckling. Darwin medgav att i det här fallet kunde den "lamarckska" evolutionära mekanismen fungera: flundrans förfäder, som fick för vana att ligga på sidan, var tvungna att ständigt kisa med ögonen, och livstidsförändringarna utvecklades i fisken som ett resultat av sådan "träning" fördes vidare till avkommor. I början av 1900-talet stod det dock klart att resultaten av träningen inte gick att ärva. Du kan bara lita på naturligt urval. Med andra ord borde flundrornas förfäder, där det "undre" ögat var något förskjutet till kronan från födseln, ha lämnat fler avkommor än de där skallen var strikt symmetrisk, och det "undre" ögat tittade direkt in i sand. Detta antagande verkade osannolikt för många.

Om evolutionen fortskred genom urvalet av små ärftliga förändringar, då var ögat tvungen att flytta från ena sidan till den andra i små steg. Och vilken fördel kunde en liten förskjutning av ögat ge flundrans förfäder, om den fortfarande fanns kvar på undersidan av huvudet och därför inte kunde se annat än sand? En sådan struktur verkade missanpassad.

Fram till nu har de mest primitiva representanterna för flundran ansetts vara psettoder (släktet Psettoder med endast två typer). De har ett "skiftat" öga placerat på den övre kanten av huvudet. Men ändå, detta öga gräver sig inte längre ner i sanden när fisken ligger på botten. Och hos fisken, som, som den gradvisa evolutionen antyder, borde ha existerat före psettoden, skulle det "buk" ögat stirra sanslöst ner i leran.

Därför var flundror en huvudvärk för evolutionister. Inte bara verkade de hypotetiska övergångsformerna missanpassade, utan det fanns heller inga bevis på att de existerade tidigare. Det fanns bara en envis tro att de måste existera om teorin var korrekt. Och i de eocena fyndigheterna (för 55,8-40,4 miljoner år sedan) i Italien och Frankrike, fann man ändå dessa efterlängtade och drabbade av tvister primitiva flundror. De upptäcktes och beskrevs av Matt Friedman vid University of Chicago. Den första av de två primitiva flundrorna var tidigare okänd och fick namnet Heteronectes chaneti. De andra paleontologerna visste redan (detta är släktet Amphistium med två typer: paradoxum Och Altum), men Friedman var den första som exakt rekonstruerade strukturen av hennes skalle med hjälp av röntgentomografi ( Friedman, 2008).

Dessa två fiskar har själva strukturen av skallen, vilket verkade omöjligt för skeptiker: skallen är skarpt asymmetrisk, ena ögonhålan har redan flyttats uppåt, men båda ögonen är fortfarande på motsatta sidor av huvudet. Och en av dem – ja, ja – tittar ut i sanden. Detta är uppenbarligen inte ett fel, och det är inte heller resultatet av obduktionsförändringar i fossila ben. Bland fakta som bekräftar detta kan vi nämna den asymmetriska strukturen av frontalbenen i Heteronectes. Det högra frontalbenet är stort, rektangulärt till formen, medan det vänstra har förvandlats till en smal böjd platta som begränsar den övre kanten av banan som har förskjutits uppåt. Släkte Amphistium känd från många exemplar, och skallstrukturen är ungefär densamma för alla. I samtliga fall är skallen asymmetrisk, en av ögonhålorna är förskjuten uppåt, men ligger kvar på sin sida av skallen.

Alla instanser hittades Heteronectes Och Amphistiumåtminstone en storleksordning större än moderna flundrayngel i det skede när deras ögon är på ena sidan av huvudet. Även i Psettoda är ögat på huvudets övre revben redan vid en kroppslängd av 13 mm, medan längden på typexemplaret Heteronectes- 142 mm. Följaktligen kan det inte råda något tvivel om att de hittade övergångsformerna är yngel i vilka migrationen av omloppsbanan ännu inte har fullbordats. Detta bevisas också av andra tecken, inklusive fullständig förbening av skallen och frånvaron av åldersrelaterade förändringar i omloppsbanans position i Amphistium under tillväxt från 103 till 200 mm. Utan tvekan är dessa fiskar vuxna och deras ögonhålor är i sin slutliga position. Förresten, nu kan vi konstatera att Darwin hade rätt och de gradvisa omvandlingarna av skallen i den individuella utvecklingen av moderna flundrar återger verkligen deras utvecklingsförlopp.

Inte bara strukturen på skallen, utan också andra tecken Heteronectes Och Amphistium visa att dessa är de mest primitiva av de kända flundrorna. I deras skelett finns det arkaiska egenskaper som är karakteristiska för flundrornas förfäder - de gamla representanterna för gruppen av perciformes. Vissa av dessa egenskaper har inte bevarats i någon av de moderna flundrorna, andra har bevarats endast i Psettoda (till exempel ryggar i rygg- och analfenorna).

Märkligt nog bland exemplaren Amphistium Det finns både "vänster" och "höger" individer. Detsamma observeras i Psettoda, men i mer avancerade flundrar är sådana variationer extremt sällsynta: varje art representeras vanligtvis antingen endast av "vänster" eller endast "höger" fisk. Detta är ett exempel på den stela regleringen av ontogeni. I början av den evolutionära utvecklingen gavs ontogenesen mer frihet i slumpmässiga variationer, men senare stabiliserades ontogenesen och det fanns inget utrymme för slumpmässighet (mer om detta allmänt mönster utvecklingen av ontogeni, kommer vi att diskutera i kapitel 8).

Fossila fiskar som beskrivits av Friedman motbevisar påståendet att övergångsformer mellan flundror och normala fiskar med en symmetrisk skalle är omöjliga och olämpliga. Men jag skulle också vilja förstå hur de forntida flundrorna trots allt använde sitt nedre öga, som i teorin var tänkt att se rakt ut i sanden. Friedman noterar att en ledtråd kan hittas i beteendet hos vissa moderna flundrar, som då och då höjer sin kropp över bottenytan, lutar sig mot rygg- och analfenornas strålar. Heteronectes Och Amphistium de kunde också "skjuta upp" på detta sätt, eftersom deras rygg- och analfenor var mycket kraftfulla. Dessa fiskar höjde huvudet över sanden och undersökte med sitt förskjutna undre öga bottenytan framför sig i jakt på bytesdjur.

Heteronectes Och Amphistium var inte direkta förfäder till moderna flundror. De är släktingar till dessa förfäder, närmare bestämt de lite förändrade ättlingarna till de fiskar som gav upphov till alla flundraliknande, moderna och utdöda. Detsamma kan dock sägas om de flesta av de fossila övergångsformerna. Sannolikheten att hitta någons direkta förfader i fossilregistret är mycket liten, och även om de hittar honom, försök sedan bevisa att detta definitivt är förfadern själv, och inte hans andra kusin. Därför är det "som standard" bland biologer vanligt att inte överväga denna möjlighet alls. Som ett resultat av detta tolkas varje övergångsform automatiskt som en "lateral gren" och inte en "stamsektion". Men om kvisten inte rör sig långt från stammen, som i det här fallet, är det helt korrekt att kalla det en "övergångsform".

De första flundrorna dök upp under paleocen (65.655.8 miljoner år sedan) och delade sig snabbt i många evolutionära linjer. På eocen, när de levde Heteronectes Och Amphistium, det fanns redan mer avancerade flundror med ögon på ena sidan av huvudet. Således var den fantastiska fisken som beskrevs av Friedman redan "levande fossil" i eocen, det vill säga lite förändrade ättlingar till gruppens gemensamma förfader. Om en evolutionist skulle använda en tidsmaskin och resa till eocen skulle han gärna observera en hel rad övergångsformer: här finns protoflondrar med ögon på olika sidor av huvudet, här är psettoder med ett öga på toppen av huvudet, här är avancerade flundror med ögon på ena sidan.

Vad är detta för typ?

I början av 1900-talet kunde paleontologer fortfarande anta att livet på jorden började under den kambriska perioden (542-488 miljoner år sedan). Detta berodde på att den första fossila faunan plötsligt, som från ingenstans, hittades i de lägre kambriska lagren. De kambriska djuren presenterade för biologens blick helt färdiga morfologiska typer. Om dessa var leddjur, så med graciösa ledben, ett segmenterat skal och facetterade ögon, var de färdiga, riktiga leddjur. Om blötdjur - då är blötdjur redo, med karakteristiska skal, om brachiopoder - då är de också redo, med skal, med tryck av fångade händer och muskler, med fästande ben.

Både Darwin och hans anhängare förstod att sådana avancerade varelser måste föregås av ett långt preliminärt utvecklingsstadium. Men var är han? Under de kambriska skikten låg proterozoikumens skikt, i vilka teoretiskt sett resterna av äldre och primitivt liv borde ha bevarats. Men där, i de proterozoiska lagren, hittade ingen något intressant. Därför verkade mysteriet med den kambriska explosionen - det så kallade plötsliga uppträdandet av olika djur i de lägre kambriska lagren - olösligt under lång tid.

Under 1900-talet uppstod en lösning. "Darwins förlorade värld", faunan i de prekambriska avlagringarna, började gradvis upptäckas. Den mest kända av dem kallades Vendian i Ryssland, i andra delar av världen kallas den oftare Ediacaran. Det visade sig att olika mjukkroppsliga flercelliga organismer redan existerade i sen prekambrium. Begravningar av flercellig prekambrisk ålder har hittats i Kina, Australien, Kanada, Europa och Ryssland (vid Vita havet). Så kambrium fick nöja sig med en mer blygsam roll: från "begynnelsens början" förvandlades den till "ett av stadierna".

Och ändå var den kambriska perioden en revolutionär tid för bildandet av de viktigaste grupperna av djur. Revolutionen var förvärvet av ett fast skelett av många grupper av organismer på en gång, både flercelliga och encelliga, och därför började de bevaras i överflöd i fossilregistret. Under den kambriska tiden registreras utseendet av alla kända typer av djurriket (leddjur, blötdjur, brachiopoder, kordater, tagghudingar, etc.) och många fler varelser som inte kan hänföras till någon av dem. Dessa senare har en blandad morfologi. De har tecken av olika typer och klasser: blötdjur och annelider, leddjur och bläckfiskar, chordater, hemichordates och tagghudingar, kräftdjur och chelicerae. Och det finns de vars struktur inte alls ger ledtrådar om ett möjligt förhållande. Dessa kallas "problematiker", utan att specificera den taxonomiska typen.

Under prekambrisk tid fanns det ännu fler problem och djur med blandad morfologi, och forskare argumenterar till och med om några av dem, oavsett om det är ett djur eller en lav. Och poängen här är inte att kvarlevorna är sällsynta eller dåligt bevarade, eller att forskare inte anstränger sig tillräckligt för att hantera dem. Nej, detta är en objektiv svårighet som evolutionen innebär för biologer. När allt kommer omkring, in inledande perioder evolution av flercelliga organismer, innan tecknen på de viktigaste fylogenetiska grenarna av djurriket stabiliserades, fanns det gemensamma förfäder till dessa grenar. Och de hade naturligtvis en blandad uppsättning karaktärer från olika fylogenetiska linjer. På grund av detta kan de inte säkert korreleras med någon av dem och placeras i den moderna taxonomins prokrusteiska bädd. Olika forskare tolkar dessa former på olika sätt, antingen dela upp dem i separata typer, eller hänvisar till kända typer som "stammar" (förfäder), eller för dem närmare de gemensamma förfäderna av flera kända typer. Det är dessa varelser utan en bestämd taxonomisk registrering som ger den bästa uppfattningen om övergångsformer. De som markerar vägen från förfäders arter med ett brett spektrum av variation till taxa eller grupper av arter som bara har tagit en del av de tillgängliga möjligheterna som grund för sin kroppsplan.

Naturen, till en början som om han skrattade åt morfologer och taxonomer och fick dem att lida av osäkerhet, gav i sig en antydan. Tipset dök upp i form av en serie lagerstatt- lokaliseringar av fossiler med unikt bevarande. I lagerstättsarna bevarar fossiler strukturens minsta detaljer, och inte bara hårda delar, utan även mjuka. Dessa är avtryck av integument, muskler, matsmältningsorgan, cirkulations- och utsöndringssystem - allt som är så värdefullt för en anatom och låter dig rekonstruera en utdöd organism, bestämma dess plats i djurvärlden. Hur överraskande det än kan tyckas är Lagerstettes särskilt karakteristiska för de kambriska och ordoviciska skikten, när bildandet av moderna typer och klasser ägde rum och när alla dessa fantastiska mellanformer levde. De flesta av de identifierade tidiga övergångsformerna är kända från Lagerstätts.

Halkieria ( Halkieria) - ett djur som är 5-6 cm långt, som finns i avlagringar från det tidiga och mellersta kambrium (500-540 miljoner år sedan), kombinerar tecken på tre typer - annelider, blötdjur och brachiopoder. Det är inte förvånande att halkieria tilldelades växelvis olika taxonomiska typer. Historien om dess upptäckt och rekonstruktion är mycket lärorik.

Namnet halkieria gavs ursprungligen till ett hypotetiskt fossil från vilket endast platta taggar har hittats. Man trodde att djuret självt klämdes in i en smal spalt i spiken och på något sätt måste hållas på substratet i strömmen av vatten som strömmade runt den. Denna rekonstruktion var inte särskilt övertygande, så till slut bestämdes det att spiken inte var hela skelettet av djuret, utan bara en del. Halkieria-ryggar påträffades vanligtvis tillsammans med platta fjäll, som båda hade liknande prydnad. Efter att ha beräknat förhållandet mellan fjäll och ryggar började djuret avbildas som en mask, helt täckt med fjäll och ryggar. Det var ändå bättre än ett obegripligt monster som lever i vattenstrålar.

Men här i ett av lägren på Grönland (platsen heter Sirius Passet) fann man avtrycket av ett helt djur, i vilket – oj fasa! - det fanns taggar av halkieria. Och här är den, den riktiga halkieria, en flersegmenterad mask, något som liknar en snäcka blötdjur - en snigel, täckt med rader av fjäll av flera typer, och dessutom fästes scutes som liknar brachiopodskal framför och bakom. En sådan chimär kunde naturligtvis ingen mest vågad zoolog föreställa sig. Men nu vet vi hur den gemensamma förfadern till blötdjur, brachiopoder och annelider kunde se ut.

Innan du är ett förenklat träd av typer av djurriket. Den visar positionen för de viktigaste fossila formerna, belyser ursprunget och släktskapet mellan moderna typer.

Den kambriska och vendiska (Ediacaran) delen av trädet är fylld med återvändsgränder - utdöda former nära förfäderna till en eller flera typer av moderna djur. Det finns grenar som sträcker sig inte från de kraftfulla stammarna av dagens typer, utan från de prickade, basala delarna av trädet. Det finns de flesta av dem i vendian och början av kambrium.

De flesta av de mellankambriska övergångsformerna är kända från Lagerstätt som kallas Burgess Shale ( Burgess Shale). Upptäckt i sydvästra Kanada av Charles Wolcott 1909, detta är den äldsta, mest kända och mest utforskade lagerstätten i världen.

Här är en av de karakteristiska övergångsformerna som finns på denna ort. Denna varelse, som halkieria, kombinerar tecknen på annelider, brachiopoder och blötdjur. Det beskrevs av Simon Conway Morris, en brittisk paleontolog, uppmärksam, noggrann och modig morfolog, och Jean-Bernard Caron, en specialist från Kanada som skapade ett virtuellt museum på Burges Shale ( Conway Morris, caron, 2007).

En bisarr varelse 6-10 mm lång fick namnet Orthrozanclus reburrus. Djurets mjuka kropp täcktes ovanifrån och från sidorna med hårda, men inte mineraliserade skleriter - etiner och spikar av olika former och längder, arrangerade i flera rader. Dessutom var den främre änden av kroppen täckt med ett litet skal. Djuret ledde en bottenlevnad och kröp på buksidan som en snigel. Piggarna och borsten tjänade en skyddande och möjligen sensorisk funktion. Syftet med skalet är oklart. Kanske fungerade det som ett stöd för musklerna i den orala apparaten.

Problematisk Orthrozanclus reburrus bär tecken på två andra problematiska kambriska grupper - halkieriider (se ovan) och vivaxiiider, som av olika forskare tolkas antingen som primitiva blötdjur, eller som annelider, eller som brachiopoder. Förbi moderna idéer med stöd av DNA-jämförelse är dessa tre typer relaterade och kombineras till en supertyp Lophotrochozoa. Deras viktigaste gemensamt drag- närvaron av en speciell flytande larv, trochofor. Samma supertyp inkluderar bryozoer, echiurider, nemerteaner och några andra grupper.

Piggar och borst Orthrozanclus nästan samma som hos vivaxiiider, och skalet - som hos halkieriider. Trots vissa betydande skillnader (till exempel i halkieria, till skillnad från Orthrozanclus, förutom det främre skalet, det finns också ett bakre skal, och skleriterna är mineraliserade), menar författarna att deras fynd bevisar det nära släktskapet och det gemensamma ursprunget för chalkieriider, vivaxiider och Orthrozanclus. De föreslår att förena alla dessa former till en enda grupp "halvaxid".

Halvaxiids position på supertypens evolutionära träd Lophotrochozoa tills det kan fastställas entydigt. Två möjliga alternativ övervägs: antingen är den här gruppen nära förfäderna till blötdjur, eller så är den närmare de gemensamma förfäderna till annelider och brachiopoder. Men i stort sett är skillnaden mellan dessa hypoteser liten, eftersom de gemensamma förfäderna till mollusker, brachiopoder och annelider själva var mycket nära varandra. Så det är inte förvånande att utdöda djur hittades med tecken på alla tre typerna: tvärtom, detta ett utmärkt exempel besannade förutsägelse av evolutionsteorin.

"Mikro" eller "makro"?

Vi har kommit nära frågan om varför biologer blivit ointresserade av att bevisa att övergångsformer verkligen existerar. Och poängen är inte bara att de finns i den förutsagda sorten och ordningen, utan också att intresset för dem nu har flyttats till ett annat plan. Idag är vi främst intresserade av Hur stora förändringar inträffade och anpassningar till helt nya förhållanden uppstod - till exempel under utvecklingen av land och sötvatten av de första ryggradslösa djuren, och sedan av ryggradsdjur, under utvecklingen av luftmiljön av insekter och fåglar, däggdjurens återkomst till hav. Är det möjligt att spåra bildandet av stora grupper i fossiler? Ger fossiler insikt i vägarna för evolutionär kreativitet?

Om vi ​​pratar om vanlig artbildning är det inte svårt att föreställa sig de minsta steg som evolutionen har tagit sekel efter sekel och anpassningarna har förbättrats. När det gäller landfall eller uppfinning av flygning är sådana steg svårare att föreställa sig. För att överleva på land var djuren tvungna att helt omorganisera: att tvinga simblåsan att andas, att tvinga hjärtat att driva blod från blåsan direkt till huvudet, att tvinga kroppen att luta sig mot benen och att tvinga dessa ben att korsa, njurarna - för att spara vatten, öron och ögon - för att höra och se i luftmiljön. Och allt detta skedde gradvis, och varje mellanlänk anpassades till sin miljö, utan planering och perspektivblick in i framtiden ... ja, det är inte lätt att föreställa sig en sådan väg steg för steg vid första anblicken.

Men allt eftersom biologin utvecklades (inklusive den experimentella studien av evolution och observationer av fall av snabb adaptiv strålning i naturen) blev det allt tydligare att makroevolution är en serie av samma mikrohändelser, bara längre (se kapitel 2). Detta är det kumulativa resultatet av många på varandra följande mikroevolutionära transformationer. För att slutligen bevisa denna slutsats är det viktigt att studera de fossila övergångsformerna, som visar möjligheten till en gradvis omstrukturering, varifrån steg för steg en revolutionerande förändring i organismen bildas. Det är dessa övergångsformer som nu är föremål för noggrann uppmärksamhet av paleontologer.

Ju mer noggrant den evolutionära serien studeras, desto tydligare blir det gradvisa förändringsförloppet. När allt kommer omkring, om forskaren bara har de första och sista länkarna i kedjan, verkar gapet mellan dem enormt, oöverstigligt. Och sedan, inför uppgiftens enorma omfattning, kommer de på en speciell term "makro-" och försöker uppfinna en speciell makromekanism för att övervinna avgrunden. Men om du söker bättre och tar en närmare titt, från den första till den slutliga versionen, börjar vägen för successiva "mikro" -steg att ses. Och här var den främsta hjälpen förstås paleontologernas nya underbara fynd. Många av de viktigaste fynden som har fyllt de illusoriska avgrunderna är fynd i Lagerstätts. Och inte bara kambrium, utan också mesozoikum, bildat inte bara av marina sediment utan också av sötvatten.

När man hanterar makroskalan kan man naturligtvis inte förlita sig på direkta observationer. Vi kan, som visas i kapitel 5 och 6, observera uppkomsten av nya arter, men inte nya familjer och ordnar - de klassificeringsnivåer som i regel markerar inträdet i en ny adaptiv zon. Du frågar varför – och det med rätta. Detta är en berättigad fråga. Och svaret på det är väldigt enkelt: det kan vi inte a-priory. Poängen är inte alls att bärarna av ett nytt drag, jämförbart med dem genom vilka stora taxa (familjer, klasser etc.) etableras, inte kan dyka upp inför våra ögon. Det här är bara snälla. Men vi kommer aldrig att känna igen en sådan form som en representant för ett nytt stort taxon. Biologer kommer inte att peka ut en varelse som just har dykt upp framför våra ögon som en speciell taxon, oavsett hur mycket den skiljer sig från sina förfäder. En av anledningarna är att perspektiven för den nya formen och dess nyfunna attribut är okända. Det är inte känt om en serie morfologiskt och ekologiskt olika arter skulle kunna uppstå från denna innovation. Eller så kanske innovationen är meningslös, dess bärare kommer snart att dö ut, och då borde de klassificeras inte som förfäder till ett stort taxon, utan som missfoster. Oavsett om vi gillar det eller inte, tilldelar biologer stora taxonomiska rangordningar till en grupp först i efterhand, när gruppen redan har "vunnit styrka", ackumulerat en reserv av variation, uppdelad i släkten och arter, visat sina evolutionära och ekologiska kapaciteter som är olika från andra grupper - med ett ord, bevisat med hela sin historia, som förtjänar en hög rang. Även om som ett resultat makromutationer en ovanlig form med en ändrad kroppsplan kommer att uppstå, det kommer att ta miljontals år att ta reda på om denna form kan betraktas som förfader till ett nytt stort taxon eller om det bara var ett missfoster dömt till utrotning - en avvikande representant för moderskattonet , varifrån inget värt uppmärksamhet kom.

En bra illustration skulle vara uppkomsten av en ny ordning av mossor Fenestellida. Dessa bryozoer skiljer sig från andra i form av kolonier och den höga specialiseringen av zooider. Det första släktet av dessa bryozoer uppträdde i silur. Och under de kommande 25 miljoner åren existerade flera arter av mossor med en karakteristisk fenestellidmorfologi samtidigt med deras förfäder, blygsamt nöjda med vattnet i haven som omger Laurentia (framtiden) Nordamerika). Först i början av karbonperioden gav dessa få arter upphov till ett helt gäng lovande former som spreds över hela världen. På grundval av den morfologi som "föreslogs" av det första siluriska släktet, gav de upphov till många släkter och familjer som utgjorde ordningen Fenestellida. Om paleontologer hade börjat arbeta med den siluriska arten, skulle de, utan att veta mer om historien, ha lagt till enstaka arter med en ovanlig fenestellid karaktär till förfädersordningen, separera dem i ett separat släkte, men inget mer. Men så snart all efterföljande mångfald faller i deras händer, uppstår en helt ny avskildhet omedelbart. Så vem uppstod i silur och existerade utan förändringar under två hela perioder - ett nytt släkte eller avskildhet? Detta är en fråga som kräver en formell lösning och perspektiv. Vilken ny, avvikande form som helst kan bli stamfadern till ett stort taxon, eller så kan det dö ut.

På ett eller annat sätt är början på ett stort taxon en art som alltid avviker från förfäders morfologi, vilket har fått en viss fördel som har öppnat nya möjligheter för sina avkomlingar. Detta är det första makroevolutionära steget.

Framåt i rymden

Låt oss överväga hur fyrbenta djur visade sig från fisk, som blev erövrare av land: hur fiskar gick till terrestra rymden. Denna händelse dateras till slutet av devonperioden, 385–360 Ma. De första tetrapoderna var inte de första varelserna som lämnade vattenmiljön: växter hade redan slagit sig ner på land i slutet av Ordovicium, tydligen dök en rik fauna av ryggradslösa djur upp i jordarna i Kambrium, och ännu tidigare blev bakterier och svampar invånare av landet. Så fiskar, som offrade harmoni med sin vanliga vattenmiljö och förvandlades till långsamma, klumpiga fyrfotingar, kom till en befolkad och gästvänlig värld. Om rovdjur låg och väntade på dem i vattnet, och de var tvungna att konkurrera med många hungriga ätare om mat, då fanns det inga stora rovdjur på land och överflöd av tillgänglig mat lockade dem. Därför var en riskabel och svår landföring ett lönsamt företag. Det var en jätte oupptagen ekologisk nisch. Och evolutionen skyndade sig att fylla den så snart möjligheten dök upp.

Prototaxiter (Prototaxites), konformade strukturer från devonperioden från 6 till 9 m höga. Som det visade sig är dessa gigantiska utdöda svampar. En rik svampflora fanns mycket tidigare, för åtminstone en miljard år sedan. Detta bevisas i synnerhet av studierna av Konstantin Nagovitsyn från institutet olje- och gasgeologi och geofysik, som isolerade olika och ovanliga fossila svampar från proterozoiska bergarter 1 miljard år gamla. Man måste komma ihåg att högre växter kunde börja utveckla marken endast "med kunskapen" om sina oumbärliga följeslagare - svampar och bakterier. Vilka andra, om inte de, kommer att fixera atmosfäriskt kväve för växter och frigöra de ämnen som är nödvändiga för växter från organiskt material nedgrävt i jorden? Utan detta är livet för en landväxt faktiskt omöjligt. Utvecklingen av mark genom växter förbereddes av den tidigare koloniseringen av mark av svampar och bakterier.

Möjligheten tillhandahölls tydligen av förhållandena under den devonska perioden. Den paleoekologiska tolkningen av lokaliteterna med devoniska övergångsformerna drar oss små, svagt strömmande sötvattenförekomster i det subtropiska eller tropiska bältet. Det antas att syrehalten i atmosfären och i vattnet är låg. Kanske på grund av allvarlig periodisk grundning, var sen devonisk lobfenad fisk tvungen att anpassa sig till livet under förhållanden där vattnet inte längre fungerar som ett stöd för kroppen, eftersom det är för grunt, där du måste andas atmosfärisk luft utan hjälp av gälar .

Dessa reservoarer valdes av olika fiskar - och det fanns många av dem, inklusive stora och små rovdjur. Det är ingen slump att 17% av fisksläktena i Devonhavet fick ett skal - civila skaffade skyddsutrustning. Detta var fiskarnas storhetstid - förutom käklösa fiskar som dök upp senast än ordovicium, simmade brosk- och benfiskar i Devonhavet, som delades tillbaka i Silur. Och benfiskar i Devonian representerades redan av två grupper - strålfenade och lobfenade. Dessa grupper skiljer sig bland annat åt i fenornas struktur: hos lobfenade fenor sitter fenan på en köttig bas, vars skelett består av långsträckta ben, fenloben stöds av en serie symmetriska beniga plattor. Hos strålfenade fenor är fenloberna asymmetriska, och benen i fenans bas är förkortade.

Det var en av grupperna lobfenade med kraftiga bröst- och bukfenor som liknade tassar - ripidistia - som gav upphov till landlevande ryggradsdjur. Flikfenade djur inkluderar modern lobfenad (coelacanth) och lungfisk (horntand, protopter, flinga). Genetisk analys har visat att av modern fisk är de närmaste släktingarna till tetrapoder lungfiskar.

De evolutionära förändringarna som inträffade med ripidistia, förfäderna till de första tetrapoderna (amfibierna), var gradvisa. Mer än ett dussin representanter är kända från sena devoniska avlagringarna, som kombinerar tecken på amfibier och fiskar. De radas upp i en relativt ordnad rad av fossila former: eustenopteron ( Eustenopteron), pandericht ( Panderichthys), tiktaalik ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), Livonian ( Livoniana), elginerpeton ( Elginerpeton), ventatega ( Ventastega), metaxygnathus ( Metaxygnathus), acanthostega ( Acanthostega), ichthyostega ( Ichthyostega), tulerpeton ( Tulerpeton) och greererpeton ( Greererpeton). I denna serie minskar fiskarna gradvis och tetrapodegenskaper ackumuleras, men olika organsystem gör inte denna övergång samtidigt, vissa kommer till tetrapodtillståndet snabbare, andra långsammare. Efter den berömde svenske paleozoologen Eric Jarvik kallas dessa varelser ofta "fyrbenta fiskar".

Det viktigaste som behövde ändras för att få rätten att kallas "äkta fyrfotingar" är lemmarna. Fyrfotingar och promenader som sådana uppstod dock också långt före själva tetrapoderna. Många lobfenade fiskar kunde skickligt gå längs botten på fyra fenor och höjde sin kropp över marken. Så det fanns föranpassningar för att gå på "fisk"-stadiet. Men för att kunna gå effektivt på land, där kroppen väger mycket mer, är det fortfarande önskvärt att ha en specialiserad lem. Det var nödvändigt att bilda en rörlig tassled och lossa bältet på frambenen från skallen. Hos fiskar är bröstfensbältet styvt fäst vid det bakre tinningbenet på skallen, och detta begränsar både huvudets och fenornas rörelse.

Men om man tittar närmare så visar det sig att lemmarna (fenorna) hos den devoniska lobfenade fisken inte skiljde sig så mycket i sin strukturplan från tassarna på primitiva tetrapoder. Även om lemmar inte har bevarats i alla fossila övergångsformer, vet vi tillräckligt detaljerat vad som förändrades och hur. Redan hos Eustenopteron innehöll den främre fenan ett ben motsvarande överarmsbenet hos tetrapoder och två ben motsvarande ulna och radius. Strukturen av de "distala elementen", motsvarande den framtida tetrapodhanden, i Eustenopteron och Panderichthus förblev fortfarande relativt oordnad.

Nästa i den här raden är Tiktaalik, upptäckt 2006 av de amerikanska paleontologerna Edward Deshler, Neil Shubin och Farish Jenkins på Ellesmere Island (Arctic Canada). "Tiktaalik" på eskimåernas språk betyder "stor sötvattensfisk som lever på grunt vatten." Faktum är att tiktaalik är en platt, storskalig fisk med ett krokodilhuvud, på vilket ögon sitter på toppen, två näsborrar framför och en stor tandad mun. Hos denna fisk, som i andra representanter för serien av övergångsformer som är av intresse för oss, liknar några av funktionerna lobfenade, medan andra funktioner för den närmare tetrapoder. Fisktecken är fjäll, fenstrålar, nästan samma som crossopterans, en komplex underkäke och käkben. Tetrapod tecken - en förkortad skalle, separerad från gördeln på frambenen och därför ett relativt rörligt huvud, närvaron av en ulnar och axelleder (Daeschler et al., 2006).

Jämfört med Pandericht fick Tiktaaliks frambensskelett ett något mer välformat utseende, så det blir mer eller mindre tydligt varifrån mellanhandsbenen och fingrarna kom hos Tiktaaliks ättlingar. Tiktaalik och Pandericht kunde redan böja sin framsida antingen fena eller tass i leden, som deras ättlingar skulle kalla armbågsleden.

Och Tiktaalik provade också en liten men viktig innovation - han blev nästan av med gälskyddet, som Pandericht fortfarande hade (vi återkommer till gälskyddets funktioner).

Tillsammans med gälskyddet förlorades också den stela förbindelsen mellan frambenens gördel och skallen. Huvudet befriades från frambenen (eller lemmar från huvudet). Båda blev mer rörliga. Nu kan du börja lära dig att gå normalt. Tiktaaliks revben var tillplattade, lederna på hans kotor var förbenade. På grund av detta började han böja sig värre, men kroppen fick stabilitet, vilket är mycket viktigt för en promenad snarare än en flytande livsstil.

Förlusten av operculum visade sig vara extremt användbar i framtiden. Artikulationen av resterna av gälskyddet med huvudet verkar ha blivit ett rudimentärt bihang för en landlevande, andande varelse. Men den försvann inte alls, utan började en långsam och extremt viktig resa inuti skallen för alla terrestra tetrapoder, som sakta förvandlades till små hörselben. Faktum är att hörselbenen började bildas redan innan operculum försvann. Som framgick av Per Ahlberg och Martin Brazo från Uppsala var Pandericht, och inte Tiktaalik, först med att anpassa ett av benen i gälapparatens artikulation med skallen (hyomandibula) för en primitiv stigbygel (hörselbenet). Detta ben var tunt, graciöst, det låg intill andningsöppningen (den första gälslitsen), som expanderade i Panderichthus. Hos fisk kallas denna öppning stänk, den finns i tetrapodembryon, men när embryot utvecklas blir det mellanörat och Eustachian-röret. Pandericht andades luft, gälskyddets pumpapparat (se nedan) försvagades och delar av den omorienterades för att utföra en annan funktion - uppfattningen av ljud. Alla tetrapoder, inklusive oss ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

I Ventastega, som intar en mellanposition mellan Tiktaalik och Akantostega vad gäller skallstrukturen, har tyvärr nästan ingenting bevarats av lemmarna. Den breda formen på nosen och strukturen på kraniet för ventastega närmare acanthostega, medan formen och proportionerna på skallens integumentära ben liknar Tiktaalik.

Den breda käken på Ventatega var fylld med små, vassa tänder. På en lång kropp - ungefär en och en halv meter lång - fanns två par korta lemmar med fingrar (hur många fingrar är okänt) och en svans med en fena, som stöddes av ca 7 cm långa fenstrålar.Ventastega levde i bräckta grunda kustområden och, med en imponerande storlek, jagade fisk. Liksom i Panderichthus med Tiktaalik förvandlades i Ventastega en del av den tidigare artikulationen av gälapparaten med skallen till en hörselben - en stigbygel. Var man ska tillskriva ventastega - fortfarande till fisk eller redan till tetrapoder, det vill säga de äldsta groddjuren - är en formell fråga, men om hon verkligen hade fingrar är kanske det andra alternativet att föredra.

Nästa i raden är Acanthostega och Ichthyostega, som anses vara redan "riktiga" tetrapoder. Deras lemmar representerar bara ytterligare ett litet steg mot differentieringen av skelettets distala delar (fötter och hand). De har äntligen bildat tre stora ben i lemmen (i framtassen är dessa axeln, ulna och radien), medan de många benen i handen fortfarande var små och varierande. Men Acanthostega hade redan riktiga fingrar, och hon hade inga fenstrålar, som fortfarande fanns bevarade i Tiktaalik. Samtidigt varierade antalet fingrar i Acanthostega från fem till åtta: egenskapen har ännu inte "stabiliserats". Det är också variabelt i ichthyostega. Ett stabilare antal fingrar är karakteristiskt för tulerpeton (sex fingrar); han hade också helt "tetrapod" ulna, radius och metacarpal ben. Grirerpetons antal fingrar har stabiliserats – nu kommer det alltid att finnas fem stycken.

Utöver lemmarna krävde att gå i land en djupgående omvandling av andnings- och cirkulationssystemen. Återigen verkar det som att övergången från andningsvatten till andningsluft är omöjlig med små förbättringar i designen – någon form av storskalig omvandling av båda systemen på en gång behövs. Men detta är, som det visar sig, inte så. Liksom den gradvisa omvandlingen av extremiteterna skedde också gradvis övergången från gälandning till lungandning. Och detta kan ses i samma rad av fossila tetrapoder.

Så du måste bilda lungorna och följaktligen två blodcirkulationscirklar och ett trekammarhjärta. En sådan struktur av cirkulations- och andningssystemen, att döma av paleontologiska data, hittades i nästan alla devoniska lobfenade fiskarna. Den har också bevarats i modern lungfisk. Som ett organ för luftandning började lobfenade djur använda ett speciellt utsprång av den främre delen av matstrupen. Fisken sväljer luft, som skickas till denna bubbla, flätad med blodkärl - det här är den enklaste lungan.

Hos lungfisk utför blåsan två funktioner: en primitiv lunga och ett primitivt hydrostatiskt organ. Hos de flesta (men inte alla) benfiskar har det svullna utskottet av matstrupen specialiserat sig för en andra funktion och har blivit en "riktig" simblåsa. Men hos devonfiskar kombinerade denna utväxt av matstrupen funktionerna hos en lunga och en flytkraftsregulator.

I devoniska reservoarerna var förvärvet av ytterligare ett andningsorgan mer än motiverat: syrehalten i atmosfären sänktes, och andelen koldioxid, tvärtom, ökade jämfört med nuvarande. Därför, i vatten, särskilt i stillastående vatten, var det svårt för fiskar att andas med enbart gälar. Och de skaffade ett extra organ för att andas atmosfärisk luft. Så, "förberedelser" utfördes redan för att landa på land - lungorna för att andas luft och det modifierade cirkulationssystemet som var fäst vid dem fanns redan i lager i den devoniska lobfenade fisken. Naturligtvis stödde urvalet dem som anpassningar för livet i syrefattigt vatten. Varken fisken eller urvalet visste vad de skulle vara användbara till senare.

Tillkomsten av andningsblåsan - en primitiv lunga - satte scenen för ännu en innovation: den effektiva luftpumpen. Hos benfiskar drivs vatten genom gälarna av gälskyddet: fisken stänger sin mun och höjer den mellersta delen av höljet, vilket ökar gälhålighetens volym (dess mjuka kant pressas hårt mot kroppen). Följaktligen minskar trycket i gälhålan och när fisken öppnar munnen forsar vatten dit. Sedan stänger fisken munnen, gälskyddet faller, kanten rör sig bort från kanten och vattnet rinner ut och tvättar gälarna.

Allt detta är möjligt i en tät vattenmiljö, när det krävs för att ge ett genomflöde av vatten genom gälarna. I en miljö med sällsynt luft kommer en sådan pump att vara extremt ineffektiv, för förutom mediets olika densitet har andningspumpen andra uppgifter. Det är nödvändigt att inte driva luft genom flödet, utan att ventilera en blind krockkudde. Men de första tetrapoderna (amfibierna) löste inte riktigt detta problem. Bara reptilerna lyckades. Och hos amfibier är principen att tvinga in luft i lungorna ungefär densamma som hos luftandande fiskar. De använder den modifierade gälbågsapparaten för att expandera svalghålan och följaktligen för att andas in. Utblåsningsluft från lungorna andas ut på grund av sammandragningen av lungmusklerna (och hos lungfisk släpps den ut på grund av ett högre tryck i vattnet jämfört med luftytan ovanför vattnet, där fisken exponerar sitt huvud för inandning och utandning).

Egenskaper hos gälapparaten, anpassade för inandning och utandning på grund av svalgets rörelse, och inte gälhålan, återspeglas väl i skelettet hos både moderna och fossila devonlobfenade. För effektivare avlägsnande av koldioxid från kroppen använder lobfenade djur gälar och amfibier som tappat sina gälar använder sin hud ("hudandning"). Detta skapar många restriktioner, på grund av vilka amfibier inte kunde komma långt från vattnet.

Men i luften fungerade gälskyddet fortfarande inte som en luftpump, så det fick överges, och detta öppnade ytterligare möjligheter för landboende - gälskyddets ben gick in i skallen. Och började bilda mellanörat. Operculum reducerades delvis i Tiktaalik. Det betyder att han inte längre behöver det sätt att andas som andra fiskar fortsatte att använda. Tiktaalik andades mestadels luft genom lungorna och möjligen genom huden.

Eftersom Tiktaaliks gälskydd minskat innebär det att han fick lära sig att svälja utan att använda en suggälpump – fiskar suger i sig matpartiklar med en vattenström. Tiktaalik svalde bara genom att röra på halsen och huvudet. Acanthostega, arvtagaren till Tiktaalik, behöll fortfarande inre gälar, medan de redan var reducerade i Ichthyostega (de yttre gälarna av amfibielarver finns fortfarande bevarade idag). Därför svalde även anhängarna av Tiktaalik genom huvud- och käkrörelser. Därefter, när resterna av gälapparaten reducerades hos forntida groddjur, utvecklades livmoderhalsregionen gradvis.

Således fanns det inga skarpa hopp i strukturen av andnings- och cirkulationssystemen under övergången från fisk till tetrapoder, och de viktigaste förändringarna inträffade i "fisk"-stadiet. Varje innovation inom andning och blodcirkulation skapades inte från grunden, utan förbättrade bara de nödvändiga funktionerna baserat på utvecklingen av befintliga enheter.

Fenor förvandlas till fingrar: en syn på genetik Nyligen har en familj av gener som är nödvändiga för utvecklingen av fenor hos fisk upptäckts och kallats aktinodin (och). Landlevande ryggradsdjur har inte dessa gener. Om du stänger av fiskens gener och, sedan, för det första, elastiska fenstrålar - lepidotrichia utvecklas inte i parade fenor (men de utvecklas normalt i stjärtfenan), och för det andra, arten av arbetet hos ett antal viktiga regulatorgener (inklusive hoxd13a Och sonic igelkott), som finns inte bara hos fiskar utan även hos fyrfotsdjur och på vilka den främre-bakre polariteten hos lemmens rudiment (vare sig det är en fena eller ett ben) beror på. Liknande förändringar i funktionen av dessa regulatoriska gener hos tetrapoder, till följd av vissa mutationer, leder till polydaktyli (flerfingrar). Tydligen ledde förlusten av gener och av gamla tetrapoder till förlusten av lepidotrichia i parade lemmar, men lepidotrichia kunde bevaras i stjärtfenan. Detta är fallet med de äldsta tetrapoderna som finns i fossilregistret, såsom Acanthostega och Ichthyostega. Dessa djur hade inte längre fenstrålar på sina parade lemmar, men de bevarades fortfarande i fenvecket som gränsade till svansen. Tidigare övergångsformer, som Tiktaalik, hade fenstrålar på parade lemmar. Det är logiskt att anta att förlusten av gener och och den resulterande destabiliseringen av arbetet med regulatoriska gener i de äldsta tetrapoderna skapade förutsättningarna för utvecklingen av ett stort antal (upp till åtta) nästan identiska fingrar i dem. Därefter återställdes den ursprungliga, "normala" naturen hos regulatorgeners arbete i tetrapoder, och nu berodde deras arbete inte längre på de förlorade generna. och. Resultatet av detta kan bli en automatisk minskning av antalet fingrar till fem. Så studiet av moderna djurs genetik hjälper till att förstå de molekylära mekanismerna för händelser som inträffade för hundratals miljoner år sedan ( Zhang et al., 2010).

Vi har övervägt ett antal övergångsformer som förbinder lobfenad fisk med primitiva tetrapoder. Det är helt obegripligt var i den här serien den önskade stora "makroövergången" finns. Förvärv av utväxter från matstrupen som luft kan dras in i? Nej, detta är bara en anpassning av fisk till dåligt luftade vattendrag. Liknande organ för luftandning (till exempel i form av modifieringar av munhålan) uppstod i senare tider hos olika fiskar som befann sig i liknande förhållanden. Förvärv av ben gördelben från eustenopteron? Knappast, för det var också en rent "fiskig" anpassning till fenornas större rörlighet. Kanske tilldela denna milstolpe för förvärvet av en rörlig led i tassarna, dvs någonstans mellan eustenopteron och tiktaalik? Men detta är bara en anpassning av fisk att krypa längs botten av små pölar och krypa från en torr reservoar till en annan, som dessutom utvecklades under lång tid och gradvis. Det finns ett annat alternativ - att tilldela en "makro" titel till Tiktaalik, där frambenen separerade från skallen och blev fria ben ... även om detta bara är en förbättrad anpassning för att röra sig längs botten i grunt vatten. Förlust av fenstrålar och förvärv av fingrar? Med en stark önskan kan du naturligtvis deklarera denna lilla modifiering av de distala delarna av lemmarna och därigenom epokgörande "förvandla en fisk till en amfibie". Det är faktiskt på denna plats av en kontinuerlig serie av övergångsformer som specialister drar en formell gräns mellan ripidistia och tetrapoder. Men är det inte bättre att ärligt erkänna att paleontologiska data bara visar en lång rad gradvisa små förändringar, som var och en inte i sig uppgår till en "makrohändelse"?

Överallt i denna serie ser vi successiva anpassningar som tjänade sina ägare troget under specifika förhållanden. Ingen av dem förtjänar individuellt status som en "makroändring". Evolutionära omvandlingar jämförbara i skala äger rum i den moderna naturen omkring oss, i laboratorieexperiment och i uppfödares dagliga arbete. Och naturligtvis, om de första tetrapoderna dog ut utan att ge upphov till en stor och mångfaldig grupp av djur, skulle intelligenta bläckfiskar aldrig peka ut Ichthyostega, Acanthostega och deras släktingar i en speciell klass - de skulle betrakta dem på sin höjd som en separat återvändsgränd familj av lobfenade. Och de skulle ha rätt.

I oordnade rader - in i landets framtid

Avslutande samtalet om övergångsformer mellan fiskar och fyrfotar bör det klargöras att vi, genom att ordna fynden i en rad, naturligtvis förenklar verkligheten avsevärt. Inom paleontologi är detta en typisk situation: medan få övergångsformer har hittats, är det bekvämt att ordna dem i rad, men ju fler fynd, desto buskigare blir det evolutionära schemat. Generellt sett är evolution oftare som en buske än en tråd, och många parallellismer är dess mest typiska drag (vi diskuterade parallell evolution och dess genetiska grund i kapitel 4).

Vid första anblicken korrelerar successiva förändringar från fiskar till tetrapoder väl med ordningen för övergångsformernas position i tidsserien: varelser med en övervikt av fiskkaraktärer levde först av allt, sedan, med tiden, förlorade fiskens egenskaper, ersattes av tetrapoder. Panderichths levde 385–383 Ma, Tiktaalik 380–375 Ma, Ventastega 374–365 Ma, Acanthostega och Ichthyostega 370–365 Ma, Greererpeton 359 Ma.

Det har dock hittats andra "fyrbenta fiskar" som bryter mot denna harmoniska bild. Till exempel, Metaxygnathus, från vilken endast underkäken har hittats. Dess ålder är 374 miljoner år. Den bör, att döma av sin geologiska ålder, ha en morfologi nära Tiktaalik, men dess morfologiska plats är efter Ventatega. Uppenbarligen kl Metaxygnathus utvecklingen av käkapparaten fortskred snabbare än i andra, parallellt utvecklande former. Samtidigt kunde resten av hans organ förändras långsammare (även om vi bara kan gissa om detta än så länge). Den ojämna utvecklingshastigheten för olika organsystem är karakteristisk för startperioden för många storskaliga evolutionära transformationer (uppkomsten av fiskar på land, ursprunget för leddjur, fåglar, däggdjur, blommande växter, etc.). I detta skede kan former samexistera där till exempel andningssystemet redan är framskridet, men det finns inga ben ännu, eller det kan finnas de där benen redan går ganska bra och lungorna fortfarande är fisklika.

Den olika utvecklingshastigheten för morfologiska strukturer i olika linjer skapar en mosaik av avancerade och primitiva karaktärer som inte går att bryta ner till en snygg linjal. Man kan bara se den allmänna riktningen av förändringar: hur mellanformer med en övervikt av fiskegenskaper långsamt dör ut och överlever med en övervikt av tetrapoder.

I slutet av devon (385-359 miljoner år sedan) fanns det representanter för olika linjer av fisk, som rusade i sin adaptiva ras till en semi-akvatisk, semi-terrestrisk livsstil. Sen devoniska fossiler hjälper till att rekonstruera den allmänna riktningen för denna ras, men inte vägen för var och en av linjerna. Det paleontologer vet - knappa fragment av till synes rik fauna - ritar prickigt upp förloppet av olika evolutionära linjer, men visar inte sambandet mellan dem, deras början och slut. Därför kan det inte hävdas att de alla dök upp och dog ut i sen devon, eftersom vi bara känner till några av strecken på den prickade linjen.

Troligtvis började historien om fyrbent fisk inte i slutet, utan i mitten av Devon (397-385 miljoner år sedan) eller ännu tidigare. I detta avseende kan vi förvänta oss fynd av övergångsformer med fiskdrag, något utspädda egenskaper hos tetrapoder, i lagren av Mellandevonen. Det faktum att ryggradsdjur kan ha börjat utveckla land tidigare än det sena devonet bevisas av förstenade fotspår som lämnats av något slags landvandrande djur. Dessa spår hittades i Polen i ett lager 395 miljoner år gammalt. Det tycks inte finnas någon anledning att betvivla vid fastställandet av åldern på det lager i vilket dessa spår hittades. Skiktet bildades i en kustnära havsmiljö. Kanske var det en lagun eller en översvämningsslätt. På ytan av lagret är jämna gropar från regndroppar och sprickor från torkning synliga. Själva spåren varierar i storlek och morfologi; det finns kedjor av spår, det finns också enstaka tryck. Det största fotavtrycket är 26 cm brett; Som jämförelse lämnade en ca 2,5 m lång ichthyostega ett 15 cm tryck. I spårkedjan särskiljs avtrycken av fram- och baktassarna - de främre är mindre än de bakre.

Rekonstruktion av promenaden från dessa fotspår tyder på att djuret rörde sig genom att böja sin kropp från sida till sida, ungefär som en salamander. Det finns inga spår av svansdragning. Detta innebär att korsbenet och gördeln på bakbenen redan har bildats, vilket lyfter kroppen över marken. Allt detta är tecken på fyrbensgång ( Niedwiedzki et al., 2010). Experter argumenterar om tolkningen av dessa tecken - vissa fiskar gillar också att gå ut på en promenad och lämna fotspår på land: kom till exempel ihåg den underbara mudskipper-fisken, som har anpassat sig perfekt till att gå i frisk luft. Men även om tvivel om tetrapodernas ursprung för dessa gamla spår till slut försvinner, kommer detta bara att indikera evolutionens mosaiknatur i de tidiga stadierna av bildandet av tetrapods. Vi kommer då att vara övertygade om att i en av linjerna av ripidistia förbättrades fyrbensgången snabbare än i andra. Detta kan ha kommit på bekostnad av en mer balanserad morfologi (se avsnittet "Utval för evolutionär potential" i kapitel 4).

Havskatt visade hur fisk kan äta på land Även om det är omöjligt att i laboratoriet reproducera så långa sekvenser av små förändringar som "fisk som landar på land", kan laboratorieobservationer ändå klargöra mycket. För att förstå hur fisk kunde äta på land utan någon skicklighet gjordes en nyfiken studie. En representant för klariid havskatt valdes som objekt Channallabes apus bor i Afrikas sumpiga vatten. Valet var inte av misstag: alla klara havskatter kan röra sig på land, och några representanter för denna familj kryper från en sjö till en annan och rör sig som en ål. För andning använder de en speciell "lunga" - en modifierad del av svalget bakom gälarna, genomsyrad av blodkärl. De kan också andas med fjällfri hud. Således har havskatt anpassat sig till bly dubbelliv- i vatten och på land, som sen devon fyrbent fisk. Men kan de äta på land? När allt kommer omkring är näringen för all fisk byggd på en enda mekanism för att fånga byten - de suger in det. Genom att sprida ut gälarna skapar de minskat tryck i gälhålan, sedan öppnar de munnen - och en ström av vatten forsar dit med matföremål, som de gillar. Men hur är det med de fiskarna som, som den klara havskatten, blir hungriga när de är på land? Faktum är att i luften kommer en sådan mekanism för att fånga mat inte att fungera. Observationer har visat att havskatten dock inte svälter på land. För att få tag i bytet kastar han huvudet framåt, slår ner insekten (och landlevande ryggradslösa djur utgör grunden för hans diet) och böjer huvudet, trycker bytet mot marken och tar tag i det. Det är sant att han bara kan suga och svälja på plats mjuka byten - en snigel eller en mask. Tuffa varelser som skalbaggar måste fortfarande släpas ner i vattnet. Reflektioner över metoden för landlevande utfodring hos modern havskatt ledde forskare till slutsatsen att fisken som började utveckla land i Devon hade "föranpassningar" för att äta i luften. På vägen "från vattnet till luften" använde djuren alla tillfällen som anges i fiskbyggnadsplanen. Förmågan att äta på land till en början kan tillhandahållas av en flexibel nacke och utvecklingen av en speciell "head to the ground"-hållning. På exakt samma sätt, förresten, matar mudskippern, en invånare i mangrove, en välkänd älskare av frisk luft. Tiktaalik och Ichthyostega hade också en karakteristisk krökning av halsryggraden. Det är möjligt att de forntida landlevande ryggradsdjuren först och främst lärde sig att inte öppna munnen bredare, utan, som havskatt, att graciöst böja halsen. Denna metod att fånga bytesdjur var bekant för fiskarna, så att landerövrarna inte behövde uppfinna något nytt till en början.

Moderna Experimenter: Mudskipper och Marulk

Vissa befintliga benfiskar redan i kenozoikum började göra nya "försök" för att bemästra landet, ibland mycket framgångsrika. Dessa moderna fiskar har mycket mindre förutsättningar för marktillgång än deras föregångare från Devon. Tidigare lungor de har redan "förbrukats" på simblåsan, och bakbenen (bukfenorna) har blivit olämpliga för att förvandlas till ben. Ändå går mudskippern skickligt på land, lutad på sina bröstfenor och hjälper sig med svansen, och andas luft med hjälp av ett nytt, ganska "hantverksmässigt" och ineffektivt luftandningsorgan som har bildats i munhålan. Dessa fantastiska fiskar kan livnära sig på land och till och med häcka på stranden i lertorn, på botten av vilka de ordnar en pöl där kaviar utvecklas.

Vi vet inte om mudskippers kommer att ge upphov till en ny våg av landfiskexpansion. Det kanske de gör, även om de nu har många konkurrenter på land. Den fyrbenta devonfisken hade inga konkurrenter på stranden, men mat (landlevande och ryggradslösa djur) fanns redan i överflöd. Om det ändå uppstår en ny stor landgrupp från de tappra lerskepparna, kommer framtidens zoologer att ge den en hög rang, och deras förfäder - de nuvarande lerskepparna - kommer att ses på med helt andra ögon: inte som en extravagant outsider, men som en framsynt experimenterare.

Mudskippers är överlägset inte den enda fisken som idag, i en eller annan grad, "reproducerar" den där långvariga makroevolutionära händelsen - landningen på land. Ett annat exempel är antenariids för marulk i grunt vatten. De går inte ut på land, men deras bröstfenor har fått en slående likhet med tetrapodernas tassar. De har till och med något som fingrar!

Marulk med hjälp av tassarna kryper längs botten och håller fast i stenarna så att de inte dinglar i vågorna. Som du kan se kan tassar också vara användbara under vattnet (de första tetrapoderna tillbringade också med största sannolikhet större delen av sitt liv i vatten). Även om tassarna på sportfiskare är väldigt lika i utseende och rörelser som tassarna på tetrapods, är deras skelett annorlunda. Sådan likhet kallas analog, d.v.s. uppträdde oberoende på en annan grund, i motsats till den homologa likhet som besläktade arter och släkten uppvisar.

Dinosaurier behärskar luften

Den moderna världen vimlar av flygande varelser - insekter, fåglar, fladdermöss; det finns andra som, även om de inte är riktiga flygblad, inte längre är helt landlevande invånare - lövgrodor, ekorrar, ulliga vingar, ödlor - "flygande drakar" ... Det finns till och med flygplankton - de minsta djuren och bakterierna anpassade för att transporteras över långa avstånd med luftmassor. En person släpar inte efter dem heller - han stiger upp i luften med hjälp av tekniska medel. I många grupper av djur finns det alltså en tendens att bemästra luftrummet.

Flyg kräver samordnade och flera kroppsjusteringar. Ju mer balanserade och djupare de är, desto skickligare blir reklambladet. I det här avsnittet kommer vi att analysera hur fåglar flög eftersom deras evolutionära historia har blivit anmärkningsvärt tydlig de senaste åren tack vare en rad lysande fynd av olika övergångsformer.

Kort efter publiceringen av The Origin of Species upptäcktes det första skelettet av Archaeopteryx, den berömda mellanformen mellan reptiler och fåglar. Den begravdes i Tysklands sena jurafyndigheter, som enligt de senaste uppgifterna är strax under 150 miljoner år gamla. Archaeopteryx hade utvecklat fjäderdräkt (ett typiskt fågeldrag), och till sin skelettstruktur skilde den sig lite från små teropoddinosaurier. Han hade klor på frambenen, tänderna och en lång svans. Det fanns få karaktäristiska "fågel"-drag i skelettet (krokformade processer på revbenen, gaffel). Archaeopteryx är ett klassiskt exempel på en övergångsform. Men detta fossil var bara en ensam vägvisare på den långa vägen som ledde till fåglarna. Det är tydligt att med den gradvisa utvecklingen av fågeldrag var sådana mellanformer mycket mer olika. Men har de överlevt? Kommer paleontologer att kunna hitta dem?

Hanterade. Ytterligare sökningar i jura- och kritaskikten avslöjade en rik fauna av primitiva övergångshalv-dinosaurier-halvfåglar. Nedan finns ett fylogenetiskt schema som återspeglar familjebanden för de flesta av de övergångsformer som är kända idag, som kombinerar tecken på fåglar och dinosaurier.

På grund av reglerna för modern kladistisk taxonomi kräver det faktum att fåglar härstammar från dinosaurier (och inte från gemensamma förfäder med dinosaurier) att man betraktar fåglar som en undergrupp av dinosaurier, och en besvärlig term används nu för dinosaurier "på rätt sätt" icke-fågeldinosaurier(icke-fågeldinosaurier).

Början av bildandet av fåglar bör betraktas som Jurassic-eran, då många rovdinosaurier började utvecklas "i fågelns riktning." Representanter för raden av dinosaurier där denna parallella "optimering" ägde rum är förenade under det gemensamma namnet paraves. De moderna fåglarna själva i diagrammet representeras av fyra arter - kyckling ( Gallus) och gokko ( crax), Anka ( Anas) och palamedea ( Chauna). De intar en blygsam plats på en av grenarna bland många fossila arter och bildar tillsammans med dem en omfattande grupp. Avialae, "syster" i förhållande till en annan stor kladd av fjäderklädda dinosaurier - deinonychosaurier. Deinonychosaurier är indelade i troodontider och dromaeosaurider. Archaeopteryx intog en ganska logisk plats på diagrammet som en av de mest primitiva representanterna för hela den mångfaldiga gruppen av mesozoiska flygblad. I slutet av kritaperioden, för 65,5 miljoner år sedan, dog de alla ut, förutom en liten grupp som överlevde kritakrisen och gav upphov till moderna fåglar.

Den mest primitiva representanten paravesövervägs för närvarande epidexipteryx. Det är nära den gemensamma förfadern till de första flygande dinosaurierna. Det hittades 2008 i Jurassic (från 168 till 152 miljoner år sedan) fyndigheter i Inre Mongoliet (Kina). Detta djur är storleken på en duva. Forskarna uppskattar att Epidexipteryx vägde cirka 160 g - mindre än andra fågelliknande dinosaurier. Den skiljer sig från sina släktingar främst genom sin korta svans: den har bara 16 svanskotor, och de sista tio bildar något som liknar primitiva fåglars pygostil, även om dessa kotor inte smälter samman till en enda helhet. Svansens längd är 70 % av kroppens längd, medan hos den närmaste släktingen, Epidendrosaurus, var svansen tre gånger så lång som kroppen.

Namnet "epidexipteryx" (från grekiskan . epidexi- "visa" och pteryx- "fjäder", "vinge") dinosaurien fick av en anledning. På stjärtkotorna var fyra ovanligt långa fjädrar fästade med ett centralt skaft och en solfjäder av ogrenat skägg. Kroppen, inklusive lemmarna, var täckt med små fjädrar utan skaft, liknande dunet hos andra dinosaurier och primitiva fåglar. Epidexipteryx hade inte fjädrar lämpliga för flygning, och han kunde förmodligen inte flyga.

Dessa långa stjärtfjädrar tjänade uteslutande "för skönhet", det vill säga för att locka en äktenskapspartner. Hanar av många moderna fåglar stoltserar med långa stjärtfjädrar framför honorna, som inte längre är bra för någonting och bara stör flygandet. Epidexpteryx klänning bevisar att skönheten i bröllopsklädseln var viktig för dinosauriernas "fågel" i början av deras historia ( Zhang et al., 2008).

Fjädrar behövs för skönhet, värme och flykt. Tydligen utförde de först de två första uppgifterna och kom först senare väl till pass för den tredje. Ja, och flygningen började inte omedelbart: flygfjädrar utvecklades gradvis. En ökning av frambenens bäryta ökade stabiliteten hos en springande eller hoppande dinosaurie. Inledande skeden Utvecklingen av svängfjädrar kan ha varit relaterad till stabiliseringen av snabb löpning på ojämn mark. Samtidigt skiftade stora fjädrar gradvis till den bakre kanten av lemmen; strukturen på själva fjädrarna och deras fästpunkter förbättrades gradvis.

De fjäderbeklädda primitiva förfäderna till fåglar gav upphov till gruppen dromaeosaurid. Dessa djur sa adjö till jordens yta och föredrog träd. Nyligen genomförda studier har visat att även den välkända velociraptor inte så mycket att springa på slätten som att klättra i träd, och dess struktur var anpassad just till detta sätt att leva. Det visade sig att Velociraptors var täckta av fjädrar, vilket antydde varmblodighet ( Turner et al., 2007). Tidigare ansågs de (den här versionen förevigades av filmen Jurassic Park) som höghastighets-flatpack-rovdjur, utrustade med fruktansvärda vapen - tandkäkar och fyra gigantiska klor (en på var och en av de fyra extremiteterna). Men det visade sig att enheten och geometrin hos klorna på bakbenen på Velociraptor är jämförbara med klorna hos vissa trädklättrande fåglar och däggdjur. Denna jämförelse flyttade definitivt velociraptorn från marken till trädet. Velociraptorer använde sina kolossala klor på fötterna för mer än att bara döda tjockhudade byten. När de klättrade på stammen förlitade de sig på denna klo. Den måste vara stor för att hålla ett ganska massivt djur på en vertikal stam - dessa dinosaurier vägde cirka 15 kg.

Troligtvis hade velociraptorer en "fågelliknande" mekanism för att fixera klor. När en fågel sitter på en gren lindar dess klor sig runt grenen och fixeras i denna position utan att förbruka energi. Detta gör att fågeln kan sova medan han sitter på ett träd utan att falla. Vid landning på stammen stöddes trädrovdjuret också av en hård svans, bestående av sammansmälta kotor och förbenade senor. Fjädrar, ett trädlevande sätt att leva, och även i en flock - varför inte en fågel!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) tillhör en annan del av det fylogenetiska trädet - till de basala (d.v.s. primitiva, tidiga) troodontiderna. Anchiornis levde före Archaeopteryx - för 155–151 miljoner år sedan. När han hittades och beskrevs (och detta hände 2009) tog han genast en stolthet bland de mest fantastiska och oväntade djuren. Denna flygande varelse i kråkstorlek hade konturformade flygfjädrar på både fram- och bakbenen. Utmärkta utskrifter förmedlar omisskännligt strukturen av skelettet och fjädrarna, så det råder ingen tvekan om tolkningen - på benen på anchiornis var stora fjädrar lämpliga för flygning.

Det här är inte den första hittade fyrvingade dinosaurien - sådana var kända tidigare, till exempel mikroraptor som levde för 125 miljoner år sedan. Till en början tolkade många experter fyrvingadhet som ett slags nyfikenhet, en extravagant, men obetydlig evolution. paraves.

År 2005 beskrevs en annan dinosaurie med stora benfjädrar - pedopenna(vilket översätts som "peronog"), som levde samtidigt med Archeopteryx eller kanske lite tidigare. Det är bara känt från resterna av fjäderbeklädda bakben. Pedopenna har tolkats som en basal representant paraves(visas inte på diagrammet)

Att döma av fördelningen av fyrvingade former längs det evolutionära trädet, var fyrvingade former karakteristiska för de första representanterna för alla tre grenarna. paraves: troodontider, dromaeosaurider och Avialae. Det följer att moderna fåglar härstammar från fyrvingade förfäder. För övrigt primitivt Avialae, inklusive Archeopteryx, hade verkligen konturfjädrar på benen, även om de inte var lika stora.

Till skillnad från de moderna fåglar, som har mer eller mindre utvecklad fjäderdräkt på benen, i Microraptor, Pedopenna och Anchiornis, var bakbenens konturfjädrar ordnade på ett ordnat sätt och bildade stora plana ytor, vilket utan tvekan påverkade de aerodynamiska egenskaperna hos djuret. Exakt hur dessa ytterligare plan användes - för planering, manövrering eller, säg, bromsning - är inte exakt känt. Det är osannolikt att fyrvingade dinosaurier aktivt skulle kunna flaxa med sina "bakvingar" - skelettet på deras bakben är inte anpassat för sådana rörelser - men de kunde vända benen på ett sådant sätt att fjädrarna hjälpte till att glida. Fyrvingad flygning är inte särskilt effektivt ändå.

Anchiornis, att döma av skelettet, var inte en särskilt bra flygare (mikroraptorn flög bättre). Bakbenen på anchiornis, om du glömmer fjädrar, är mer som benen på en professionell löpare. Men de stora fjädrarna på benen hjälpte honom knappast att springa fort - snarare tvärtom borde de ha stört. Moderna snabbt springande fåglar tenderar att tappa fjädrar på benen. Kanske har Anchiornis ännu inte haft tid att "bestämma" vad som är viktigare för honom - att flyga eller springa, och strukturen på hans bakben är resultatet av en kompromiss mellan olika riktade urvalsvektorer. Under den fortsatta utvecklingen av tidiga fåglar delade vingarna och benen upp funktionerna tydligare: den första för flygning, den andra för löpning.

Anchiornis liknar i många skelettegenskaper troodontider, som den tilldelades, men vissa egenskaper (till exempel mycket långa framben) för den närmare dromaeosaurider och Avialae. Som ett resultat, formella diagnoser (listor över särskiljande egenskaper) av de tre grupperna paraves bli suddigare. Detta är en typisk situation, obehaglig för taxonomer, men absolut oundviklig när man studerar basala representanter för stora taxa (vi diskuterade detta när vi diskuterade de kambriska typerna). Det är klart att ju närmare vi kommer allas gemensamma förfader paraves, desto mindre tydliga är skillnaderna mellan de tre evolutionära linjerna som utgör denna grupp. "Övergångsformer" suddar ut dessa distinktioner. Darwin hade rätt när han talade om suddiga gränser mellan taxonomiska grupperingar.

Dessutom är mosaiken av fågel och dinosaurier så brett representerade i paraves, påminner återigen om parallell evolution. Början av utvecklingen av varje stor grupp, som regel, representeras av flera linjer, i var och en av dem, på sitt eget sätt, med sina egna egenskaper och i sin egen hastighet, anpassning till en ny miljö eller ett nytt sätt att livet ägde rum. När det gäller "optimering" av dinosaurier är dessa linjer av dromaeosaurider, troodontider och Avialae.

Fåglar, dinosaurier och deras gener Att erkänna att fåglar är dinosaurier – och det är vad modern taxonomi kräver – är psykologiskt ganska svårt. Dessutom finns det "icke-dinosaurier"-hypoteser om fåglarnas ursprung. Det är sant att i dag har de nästan inga supportrar kvar (vi pratade om en av dem i boken "Komplexitetens födelse"). Genetisk analys kan hjälpa, men dinosaurie-DNA har inte bevarats (åtminstone ännu inte isolerat och läst). Men ändå kunde forskare komma nära dinosauriernas gener ( Organ et al., 2009). De uppskattade indirekt storleken på arvsmassan hos olika dinosaurier. För att göra detta utnyttjade de det faktum att i fossila ben, om de är tillräckligt väl bevarade, är små håligheter synliga på sektioner, i vilka under djurens benceller, osteocyter, placerades. Det är känt att storleken på genomet i många grupper av levande varelser är positivt korrelerad med storleken på cellerna. Bensektioner av 26 moderna tetrapod-arter som tagits för studien avslöjade ett linjärt samband mellan genomstorlek och genomsnittlig osteocytvolym. Det hittade förhållandet gjorde det möjligt för forskare att uppskatta storleken på genomen hos 31 arter av dinosaurier och fossila fåglar med acceptabel noggrannhet. Hos moderna fåglar är genomstorleken ovanligt liten - från 0,97 till 2,16 miljarder baspar, med ett genomsnitt på 1,45. Som jämförelse har en padda 6,00, en krokodil har 3,21, en ko har 3,7, en katt har 2,9, en mus har 3,3 och en människa har 3,5. Och hur är det med dinosaurier? Genomen av ornitiska dinosaurier (trots namn, inte släkt med fågelgrenen) hade en genomsnittlig storlek på cirka 2,5 miljarder baspar, vilket är jämförbart med moderna reptiler. Genomerna hos theropoder (köttätande tvåfota dinosaurier), inklusive de äldsta som levde långt innan fåglarnas uppkomst, var mycket mindre - i genomsnitt 1,78 miljarder bp. Av de nio theropodarter som studerades hade endast en (Oviraptor) en genomstorlek utanför det intervall som är karakteristiskt för moderna fåglar. Således hade den gemensamma förfadern till alla dinosaurier med största sannolikhet ett stort genom som är typiskt för landlevande ryggradsdjur. Detta tillstånd har bevarats hos ornitiska dinosaurier, såväl som hos reptiler som har överlevt till denna dag. I början av deras historia (i trias) genomgick ödldinosaurier (som inkluderar theropoder) en radikal minskning av genomet. Fåglar ärvde alltså ett litet genom från sina theropoddinosaurieförfäder snarare än att förvärva det senare som en anpassning för flygning. Ändå finns det fortfarande ett samband mellan genomstorlek och flykt. Detta bevisas av två fakta. För det första har flyglösa fåglar (som strutsar) ett större arvsmassa än flygande fåglar. För det andra har fladdermöss ett mindre genom än andra däggdjur. En annan genetisk studie som belyser den tidiga utvecklingen av fåglar utfördes 2011. Ur embryologisk synvinkel och jämförande anatomi motsvarar de tre fingrar på vingen hos fåglar fingrar II, III och IV på den ursprungliga femfingrade lem. Detta motsäger paleontologiska data: fossila fynd visar en gradvis förlust av fingrar IV och V i den evolutionära serien som leder från de första triasdinosaurierna till Archaeopteryx och andra utdöda ödlsvansfåglar. De tre fingrarna de har kvar är fingrar I, II och III. Så om moderna (fan-tailed) fåglar är ättlingar till ödlsvansfåglar, bör fingrarna på deras vingar vara fingrar I-II-III och inte II-III-IV. Det visar sig att fingrar bara är fingrar! - går inte med på att härstamma från dinosaurier. Och detta är tillräckligt för att väcka tvivel om giltigheten av dinosaurieteorin. Men genom genetikers ansträngningar löstes denna konflikt mellan embryologi och paleontologi ( Wang et al., 2011). De mätte aktiviteten hos gener i siffrorna i kycklingembryots fram- och bakben. Totalt registrerades aktiviteten hos 14 692 gener i fingrarnas rudiment. Analysen utfördes separat för varje finger vid två utvecklingsstadier av primordia (tidigt och sent). Det visade sig att enligt genuttryckets natur skiljer sig de första (innersta) fingrarna på vingarna och tårna tydligt från de övriga (yttre) fingrarna, men de liknar varandra. De första fingrarna skiljer sig från andra när det gäller uttrycksnivån för 556 gener. Detta är ett starkt argument för det faktum att vingens första finger faktiskt är finger I, och inte II, som följer av embryologiska data. Reduktion av fingrar IV och V i den evolutionära serien från tidiga dinosaurier till fåglar. Fingrarna är numrerade från vänster till höger. (A–C) Triasdinosaurier: (A) Heterodontosaurus (en ornitisk dinosaurie som inte är släkt med fåglar), (B) Herrerasaurus (en tidig theropod), (C) Coelophysis (en mer avancerad theropod). (D–E) Jurassic theropoder: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) ödlsvansfåglar: (F) Archaeopteryx, (G) Krita Sinornis. (H–I) moderna (fanstjärtade) fåglar: (H) hoatzinhäckande (Opisthocomus), (I) höna (Gallus). Från Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. S. 739–752. Uppenbarligen är det arbetet med dessa 556 gener som bestämmer "identiteten" för de första fingrarna ur en molekylärgenetisk synvinkel. När det gäller det andra och tredje fingret på vingen, verkar deras utvecklingsprogram ha ombildats från fragment av utvecklingsprogrammen för fingrar II, III och IV. Därför är det omöjligt att med säkerhet säga vilka tår de är homologa ur molekylärgenetisk synvinkel. Men om vi tar hänsyn till hela utbudet av tillgängliga data (molekylärgenetisk homologi för de första fingrarna, den relativa positionen för vingfingrarna, paleontologiska data), så visar det sig fortfarande att de tre fingrarna på fågelns vinge kommer från fingrar I -II-III, och inte II-III- IV. Och det betyder att konflikten mellan embryologins och paleontologins data har tagits bort. De erhållna resultaten bekräftade den hypotes som uttrycktes tidigare, enligt vilken det i utvecklingen av theropoddinosaurier skedde en förändring i arbetsområdena för programmen för utveckling av fingrar I-II-III med en embryonal position i den distala riktningen (från kroppen), så att fingret jag började utvecklas där det var tänkt att utvecklas. finger II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Inget är särskilt svårt om man delar upp arbetet i delar"

Vi är skyldiga Henry Ford detta berömda talesätt. Med hans vägledning var han framgångsrik. Evolution, efter denna regel, har gjort mycket hårt arbete mer än en gång. Och även nått enorm framgång. Vi ser den perfekta designen av idealiska flygblad - stormsvalor, stormsvalor; vi ser superbt konstruerade snabba löpare - hästar, geparder; vi känner örnar med nästan magisk synskärpa; vi förundras över precisionen hos gångjärn hos robotinsekter; vi upphöjer den smarta supertänkaren - mannen. De har alla komplexa organ som passar perfekt för deras syfte: perfekta löparben, högtekniska leder, effektiva muskler, ögon och hjärnor. Om de var arrangerade lite annorlunda, slå ner inställningen av deras delar lite - och benet kommer att släpa, knäet kommer inte att böjas, ögat kommer inte att se och vingen kommer inte att flyga. Hur har det naturliga urvalet lyckats skapa organ som till synes bara är användbara när de är färdigmonterade? Det rätta svaret är gradvis. Och vid varje steg i denna process visade sig designen vara användbar för sin ägare på ett eller annat sätt. Det kan vara en konsekvent förbättring av strukturen, under vilken det önskade organet tjänade sin ägare bättre och bättre. Men det gick till på ett annat sätt: den "ofärdiga" orgeln användes på ett helt annat sätt än vad dagens glada ägare använder den.

Låt oss överväga ett slående exempel. Resan av hörselbenen i den första och andra gälbågen - karakteristisk för alla käkfiskar - in i skallen och förvandla dem till hörselben är som ett trick. Vi ser i primitiva fiskar flera sammansatta gälbågar (viscerala), bland vilka den första sticker ut - i käkarna har det blivit övre och nedre käkarna. Mellan över- och underkäken finns en käkled. Resten av gälbågarna är mer eller mindre likadana. Sedan tar den andra gälbågen sin egen speciella roll. Ansluten till kraniet fungerar den som en suspension för operculum. Funktionerna hos de två första bågarna hos fisk är uppenbara: den första är käkarna, den andra är andningspumpen. Sedan, med övergången till luftandning, försvinner behovet av operculum, och det minskar. Och ledens ben, med vars hjälp gälskyddet fästes på skallen, skickas i exil i mellanörat för att överföra ljudsignaler. Så det första hörselbenet dök upp - stigbygeln. Och detta hände, som vi minns, även bland devonska "fyrbenta fiskarna". Både själva benet och dess led var användbara för fyrbenta fiskar i en ny egenskap.

Den första gälbågen - fiskkäkarna - förvandlas också i och med övergången till marklivet. Dess förbenade del i form av en käkled tjänade fortfarande på något sätt i dess ställe, men då förblev däggdjuren också utan arbete - leden förnyades på grund av andra ben. Denna föråldrade led av den tidigare första bågen fick en ny utnämning - den gick också till mellanörat. Sålunda samlades ett sällskap av tre ben i mellanörat, som en gång matade sina ägare och hjälpte dem att andas, men som fördrevs från sina positioner av element och leder som var mer lämpade under nya förhållanden. Dessa tre ben – hammaren, städet och stigbygeln – försvann inte, utan tog på sig ett nytt ansvar för uppfattningen och överföringen av ljudvibrationer. Dessutom har de blivit en av huvuddragen i skelettet genom vilka däggdjur kan särskiljas från alla andra terrestra tetrapoder. Här är en sådan evolutionär väg för hörselbenen: från gälbågarna till mellanörat. Om du inte känner till mellanstadierna för denna rutt, verkar det som att en sådan väg är otrolig och omöjlig. Lyckligtvis kan mirakulösa transformationer av de viscerala bågarna spåras både från data från embryologi och jämförande anatomi, och från fossilt material.

Fossila primitiva däggdjur visar övergångar från en reptilorganisation med en hörselben (stapes) till former som har alla tre, men två av dem (hammare och städ) är fortfarande fästa vid underkäken. Detta är ett minne från det förflutna när de arbetade som käkled. Separationen av malleus och städet från käken skedde också i etapper. Detta skulle kunna gissas baserat på embryologiska data. Hos moderna däggdjur separeras hörselbenen under embryonal utveckling först från underkäkens laterala yta, men förblir anslutna till den framtill med hjälp av Meckels brosk, kvarlevan av den primära underkäken. I det andra stadiet försvinner även denna främre korsning: Meckels brosk hos vuxna däggdjur absorberas. Och så fanns det sådana fossila arter i vilka i vuxet tillstånd en partiell koppling av hörselbenen med underkäken finns bevarad. Morganucodon ( Morganucodon) är en primitiv representant för "däggdjursformer" (omedelbara förfäder till däggdjur), som levde i det sena triasområdet för cirka 205 miljoner år sedan. Morganucodon har redan alla tre ossiklar i mellanörat. Men hammaren och städet är fortfarande kopplade till underkäken både framtill och i sidled. Och nyligen hittades ytterligare två gamla djur där processen för separation av hörselbenen har avancerat lite längre. Det här är Yanoconodon Yanoconodon allini) och laoconodon ( Liaoconodon hui), primitiva däggdjur som levde för 125-120 miljoner år sedan (i den tidiga kritatiden) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). Från dem återstod skelett av utmärkt bevarande, i vilka även mellanörats ben bevarade.

Yanokonodon och Laokonodon, liksom de flesta mesozoiska däggdjur, var små, obeskrivliga nattdjur. Som alla nattdjur skulle de vara mycket användbara för känslig hörsel. Troligtvis bidrog de första däggdjurens nattliga livsstil till utvecklingen av hörselorganen. I Yanoconodon och Laoconodon visar hörselbenen det stadium då malleus och incus redan har separerat från underkäken från sidorna, men fortfarande är fästa vid den framtill med hjälp av Meckels brosk - en uråldrig fiskkäke. Precis som i ett av de embryonala utvecklingsstadierna av mellanörat hos moderna däggdjur. Dessa fossila djur har blivit en riktig gåva till evolutionister - en levande illustration av den gradvisa bildandet av komplexa organ.

Man måste dock komma ihåg att tre hörselben i sig ännu inte innebär en radikal förbättring av hörseln. För att ytterligare förbättra denna funktion är det nödvändigt att skärpa metoderna för att bearbeta ljudinformation till mekanismen för att överföra ljudvibrationer, och detta hände inte heller omedelbart. Till exempel hos ett av de primitiva däggdjuren Hadrocodium hammaren och incusen är redan separerade från underkäken. Men strukturen i innerörat Hadrocodium fortfarande primitiv, samma som Morganucodon. Tydligen var de gamla däggdjuren ännu inte förstklassiga lyssnare. Hörseln förbättrades gradvis allteftersom olika delar av systemet för perception, överföring och analys av ljudinformation utvecklades.

Först instinkt, sedan filosofi

Hjärnan hos däggdjur (och särskilt människor) jämförs ofta med en mycket komplex dator som kan utföra många uppgifter samtidigt. Att skapa en sådan dator och föra den till en sådan perfektion att den fungerar utan att "hänga" varje minut, och troget tjänar sin ägare hela sitt liv ... ja, hur gör man det! Naturen klarade dock fortfarande av detta, ökade gradvis sin kapacitet och samordnade kognitiva uppgifter. Från och med neuralröret i de första kordaterna tog det naturliga urvalet gradvis sin väg till däggdjur med stora hjärnor och en utvecklad neocortex (ny cortex).

Däggdjurshjärnan skiljer sig radikalt från reptilhjärnan inte bara i sin storlek, utan också i sin struktur. I synnerhet hos däggdjur har luktlökarna och kortikala regioner som är förknippade med lukt, såväl som lillhjärnan, ökat dramatiskt.

Vi är särskilt intresserade av processen för bildandet av neocortex, vilket gör att vi, läsare, kan analysera och uppfatta bokstäver, sätta ord på dem, analysera information och sedan, komma ihåg det, delta i ytterligare debatter. Så hur fick vi däggdjur detta otroligt komplexa organ - neocortex, hjärnbarken?

De första däggdjurens omedelbara förfäder klassificeras som däggdjursform, som i sin tur härrör från cynodonter. Paleontologer rekonstruerade i detalj stadierna av evolutionära omvandlingar av cynodonternas tänder och skelett när de "däggdjur" - en gradvis evolutionär rörelse mot däggdjur. Mycket mindre är känt om hjärnans utveckling. Samtidigt är det uppenbart att det var utvecklingen av hjärnan som till stor del förutbestämde däggdjurens evolutionära framgång.

Studiet av hjärnan hos däggdjursformer och de första däggdjuren var svårt, för det första eftersom det sällan var möjligt att hitta en välbevarad skalle, och för det andra för att studera endokranen (en avgjutning av hjärnhålan, genom vilken man kan bedöma storleken och formen på hjärnan), skallen, regeln måste brytas.

Amerikanska paleontologer lyckades till viss del fylla denna olyckliga lucka ( Rowe et al., 2011). Med hjälp av datorröntgentomografi, utan att förstöra de dyrbara skallarna, fick de detaljerade tredimensionella bilder av endokranerna av två däggdjursformer som levde i början av den tidiga jura (200-190 miljoner år sedan) i det som nu är Kina.

Studerade däggdjursformer Morganucodon oehleri(redan nämnt djur med färdiga ben i mellanörat) och Hadrocodium wui- de närmaste släktingarna till de första däggdjuren. Enligt skelettets struktur är de klassiska övergångsformer mellan "stilla reptiler" och "redan däggdjur". Vart i Morganucodon står närmare primitiva cynodonter, och Hadrocodium kom så nära däggdjuren som möjligt samtidigt som de formellt förblev utanför gruppen. Studien visade att när det gäller hjärnans struktur så intar dessa djur också en mellanposition mellan typiska cynodonter och deras avkomlingar - däggdjur.

Endokranerna hos tidiga cynodonter har tidigare studerats. Thrinaxodon Och Diademodo. Det visade sig att deras hjärnor fortfarande var ganska reptiliska i storlek och struktur.

Den relativa storleken på hjärnan hos ryggradsdjur uppskattas med hjälp av "encefaliseringskoefficienten" (EQ), som beräknas enligt den empiriskt härledda formeln EQ = EV / (0,055 0,74), där EV är volymen av hjärnhålan i milliliter, Wt är kroppsvikt i gram.

Hos basala cynodonter Thrinaxodon Och Diademodo EQ varierar från 0,16 till 0,23. Som jämförelse har råttan en EQ på 0,53. Deras luktlökar var små och det fanns inga förbenade turbinater i näsan, vilket tyder på en svag utveckling av luktepitelet. Framhjärnan var liten och smal, inte uppdelad i sektioner, utan tecken på neocortex. Mellanhjärnan och epifysen (parietalögat) täcktes inte uppifrån av framhjärnans hemisfärer. Lillhjärnan var bredare än framhjärnan, ryggmärgen var tunn. Dessa och andra "reptiliska" drag i hjärnan och skallen hos cynodonter indikerar att de, jämfört med däggdjur, hade ett svagt luktsinne och inte särskilt perfekt hörsel, beröring och koordination av rörelser.

Hjärna Morganucodon, som det visade sig, var mer som en däggdjurshjärna. Volymmässigt är den en och en halv gånger större än hjärnan hos basala cynodonter (EQ = 0,32). Luktlöken och luktbarken ökade mest. Detta tyder tydligt på ett mer utvecklat luktsinne. Framhjärnans hemisfärer blev konvexa på grund av utvecklingen av neocortex. De täcker toppen av mellanhjärnan och tallkottkörteln, som hos däggdjur. Framhjärnan hos Morganucodon är bredare än lillhjärnan, även om lillhjärnan också har vuxit markant jämfört med basala cynodonter. En ökning av cerebellum indikerar förbättrad koordination av rörelser. Detta indikeras också av den tjockare ryggmärgen än hos basala cynodonter.

Utvecklingen av neocortex hos forntida däggdjur associerades främst med förbättringen av somatosensoriska funktioner. En betydande del av neocortex hos primitiva däggdjur som opossum är den somatosensoriska cortex, som är ansvarig för att samla in och analysera signaler från många mekanoreceptorer utspridda i hela kroppen. Särskilt många av dessa receptorer är begränsade till hårsäckar.

Enligt många paleontologer utförde håret först en taktil (taktil) funktion, och började användas för termoreglering senare, när varmblodighet började utvecklas hos däggdjurens förfäder. På Morganucodon Och Hadrocodium inga pålitliga rester av hårfästet har ännu hittats, men deras nära släkting är den bäverliknande däggdjursformen Castorocauda(översatt från latin - "med en svans som en bäver") - var täckt med tjock päls, bestående av axiellt hår och underull. Detta gör att vi kan anta det Morganucodon Och Hadrocodium var också täckta med ull. Förmodligen var uppkomsten av neocortex i däggdjursformer bland annat förknippat med utvecklingen av hår och beröring.

Alltså hjärnan hos en primitiv Morganucodon illustrerar det första stadiet av den progressiva utvecklingen av hjärnan under utvecklingen av däggdjur. I detta skede berodde ökningen av hjärnan på utvecklingen av lukt, beröring och koordination av rörelser.

Hadrocodium, en mer avancerad medlem av Mammaliaformes och den närmaste släktingen till "sanna" däggdjur, illustrerar det andra stadiet av hjärnans utveckling. Encefaliseringskoefficient y Hadrocodiumär 0,5, dvs hjärnan har ökat en och en halv gånger jämfört med Morganucodon och nådde den storlek som är karakteristisk för vissa riktiga däggdjur. Hjärnan har vuxit främst på grund av luktlökarna och luktbarken. Således var det andra stadiet av den progressiva utvecklingen av hjärnan under däggdjursbildning också förknippat med utvecklingen av luktsinnet.

Det tredje stadiet motsvarar övergången från högre däggdjursformer, som t.ex Hadrocodium till riktiga däggdjur. I detta skede blir luktsinnet ännu mer subtilt, vilket framgår av förändringar i etmoidbenet: nasala conchas bildas på det, vilket stöder det övervuxna olfaktoriska epitelet.

Dessa data visar att behovet av fina sinnen uppenbarligen var den främsta stimulansen för utvecklingen av hjärnan under bildningen av däggdjur. Hos däggdjur är luktsinnet som bekant mycket bättre utvecklat än hos alla andra landlevande ryggradsdjur. Troligtvis berodde detta ursprungligen på anpassning till en nattlig livsstil, då det är meningslöst att förlita sig på syn (vi pratade om detta i kapitel 5). I en sådan situation var det fördelaktigt att förbättra det redan existerande gamla luktsystemet: att diversifiera luktreceptorerna och öka hjärnans kapacitet för deras analys. Tja, låt det vara luktsinnet, men som en biprodukt fick däggdjur en cortex med en massa nervceller och började så småningom använda den för att förstå de förändringar som hade inträffat.

Detta ligger i linje med Ernst Haeckels välkända "biogenetiska lag", som säger det individuell utveckling upprepar evolutionen. I sin stela och absolutiserade form är den biogenetiska lagen felaktig (inom biologin är det generellt farligt att absolutisera vad som helst), men i en uppmjukad version är det ganska rättvist.

Ibland kallas dessa bågar den andra respektive tredje, eftersom den allra första bågen - labialen - saknas hos modern fisk eller förblir i form av ett rudiment.

Urval - spela efter reglerna

Att använda metoden för slumpmässig sökning (random walks) för att i det gränslösa "proteinuniversumet" hitta en specifik punkt som motsvarar ett proteins optimala prestanda för en given funktion är helt orealistiskt. Lyckligtvis är sådana optima som regel inte poäng, utan stora områden. Och viktigast av allt, sökandet efter det optimala under evolutionen utförs inte alls med metoden för slumpmässiga promenader. Det går enligt metoden för riktningsval. Riktningsförmåga uppstår på grund av att slumpmässiga avvikelser i "fel" riktning, som försämrar proteinets arbetsegenskaper, avvisas, avbryts och glöms bort, medan slumpmässiga avvikelser i "rätt" riktning kommer ihåg och lagras.

Om den ursprungliga sekvensen redan ligger vid foten av en viss kulle i fitnesslandskapet - där det redan finns åtminstone en liten lutning (detta betyder att proteinet, åtminstone i minimal utsträckning, men redan fyller en viss funktion), driver urvalet sekvensen till toppen av berget med otrolig effektivitet. Detta kan visas med hjälp av ett datorprogram som först beskrevs av Richard Dawkins i The Blind Watchmaker. Låt en godtycklig uppsättning bokstäver fungera som den initiala sekvensen, till exempel den här:

Programmet kommer att multiplicera denna sekvens i tusen kopior, och introducera slumpmässiga mutationer i den med en given frekvens. Låt till exempel varje bokstav i varje kopia mutera med en sannolikhet på 0,05, d.v.s. ersättas med en annan slumpmässig bokstav. Som ett resultat kommer var tjugonde (i genomsnitt!) bokstav i varje ättling att skilja sig från föräldern. Låt oss sätta ett optimum som det är nödvändigt att sträva efter, - en viss meningsfull fras. Låt oss först försöka komma till det optimala utan hjälp av urval, genom metoden med slumpmässiga promenader. För att göra detta väljer vi en av 1000 ättlingar slumpmässigt och återigen multiplicera i 1000 kopior med mutationer. Och igen, och igen.

Här är vad vi fick. Till höger anges generationsnumret och graden av skillnad från målsekvensen, d.v.s. avståndet från det optimala:

Onyttig! I 100 generationer - inte det minsta framsteg, ingen approximation till det optimala. Frasen förblev lika meningslös som den hade varit. Den slumpmässiga vandringen i rymden av sekvenser som vi just har modellerat ger nästan ingen chans att hitta en specifik punkt i proteinuniversumet.

Nej, naturligtvis, om vi hade en oändlig tillgång på tid, skulle vi en dag fortfarande snubbla över det optimala. När, det är frågan. Vi använde 26 bokstäver i det latinska alfabetet och ett mellanslag, för totalt 27 tecken. Fraslängden är 60 tecken. Det optimala är en kombination av 2760 (≈7,6 × 1085) möjliga. Det finns fler alternativ än det finns atomer i universum. Ungefär så många generationer och det kommer att ta oss att råka snubbla på rätt punkt.

De välkända argumenten om en orkan som flög över en soptipp, som aldrig skulle samla en Boeing 747 från sopor, och om en apa som, sanslöst bankande på ett tangentbord, aldrig skulle skriva "Krig och fred" är ganska tillämpliga på denna metod av sökning. På detta sätt - och verkligen inte kommer att skriva. Som tur är för oss går evolutionen inte alls på detta sätt. Eller för att vara ganska exakt, Inte bara på detta sätt.

Det var trots allt inte förgäves som vi modellerade slumpmässiga promenader - de har också en analog mellan evolutionära processer. Det är så det går till neutral utveckling. Det är så sekvenser (aminosyra eller nukleotid) förändras, som organismens kondition inte beror på och som därför inte är under påverkan av selektion.

Förresten, även om vandringarna är slumpmässiga så syns vissa mönster även i det här fallet. Observera att den utvecklande sekvensen gradvis blev mindre och mindre lik originalet. Frasen från generation nr 1 skiljer sig från originalet med endast tre tecken, i generation nr 2 ser vi redan sju skillnader, i generation nr 4–13, i femte generationen - 16 skillnader. Vid den 50:e generationen fanns ingen likhet med den ursprungliga sekvensen kvar. Men under de första 20-25 generationerna bestod likheten och minskade hela tiden. Därför, beroende på graden av denna likhet, kunde vi bestäm grovt vilket generationsnummer som den givna frasen tillhör. Vi skulle, genom att jämföra denna fras med den ursprungliga och känna till mutationshastigheten, grovt uppskatta hur många generationer som skiljer dessa två fraser åt! Denna princip är grunden för den anmärkningsvärda metoden för molekylära klockor, som vi kommer att bekanta oss med i nästa avsnitt. För nu, tillbaka till urvalet.

Låt oss ändra vårt program lite. Låt nu inte någon av 1000 sekvenser väljas för reproduktion slumpmässigt, utan den bästa - den mest liknar den "optimala". Vi lämnar allt annat som det var. Vi kör programmet och får följande:

Tja, det är en helt annan sak! Under påverkan av urvalet rörde sig vår sekvens stadigt mot det optimala - klättrade på toppen av fitnesslandskapet - och nådde den i den 89:e generationen, vilket vi gratulerar den till.

Den viktigaste lärdomen från dessa övningar är att evolution genom urval inte är som att försöka skriva War and Peace genom att slumpmässigt trycka på tangenterna. Selektion är en kraftfull organiserande kraft som ger riktning åt evolutionen och bildar ett regelbundet, ordnat resultat ur kaoset av slumpmässiga mutationer.

Men låt mig fråga, har vi inte dragit oss tillbaka från verkligheten genom att godtyckligt sätta den optimala sekvensen - en fras som vi borde ha strävat efter? Låter inte detta som "gudomligt ingripande"?

Inte alls. För varje användbar funktion som utförs av ett protein under givna förhållanden (temperatur, miljösammansättning, etc.), finns det verkligen en eller flera optimala aminosyrasekvenser som kommer att utföra denna funktion bäst. Det är möjligt att ett riktigt protein med en sådan sekvens ännu inte existerar i naturen - evolutionen hann inte skapa det - men den ideala sekvensen existerar fortfarande, precis som den potentiellt existerade kemiskt element kol med alla dess egenskaper redan innan de första kolatomerna började syntetiseras i det inre av stjärnor som flammade upp i det unga universum. Selektion kommer att flytta den utvecklande sekvensen mot detta ideal, oavsett om sådana proteiner redan finns eller ännu inte har dykt upp.

Där vi verkligen gjorde fel mot sanningen är att vi implicit införde i modellen flera antaganden om formen på fitnesslandskapet som avsevärt förenklar verkligheten. Vi har antagit att landskapet är ett stort berg med släta sluttningar och en enda topp, och varje slumpmässig sekvens från vilken evolutionen börjar finns redan på sluttningen av detta berg, så att rörelsen "uppåt" (mot det ideala) ökar dess kondition. . Att vara i en sluttning innebär att den ursprungliga sekvensen, åtminstone lite, åtminstone väldigt dåligt, men ändå klarar av denna funktion.

Den övervägda modellen är endast giltig för en situation där urvalet redan har något att "haka fast på", när den utvecklande sekvensen redan är bra för något.

Hur lyckas de utvecklande sekvenserna förflytta sig från ett berg till ett annat och från sluttning till sluttning? Med andra ord, hur kan en ekorre som redan har anpassat sig för att utföra någon funktion - efter att ha börjat klättra på sluttningen av ett av bergen - få en annan funktion, d.v.s. flytta till ett annat berg? Hur ska han övervinna låglandet som skiljer dem åt?

Detta är en viktig fråga, och vi återkommer till den senare. Låt oss nu begränsa oss till några kommentarer.

För det första, faktiskt, ju högre ekorren klättrade en sluttning, desto mindre sannolikt är det att flytta till en annan. Djupa lågland mellan bergskedjor motsvarande huvudgrupperna av proteinfunktioner - den sk superfamiljer proteiner, - som regel, är oframkomliga. Det är extremt sällsynt att korsa avgrunden i ett desperat språng - makromutation. I de allra flesta fall slutar sådana hopp i bergsområden på ett tydligt sätt. Men ändå finns det lyckade landningar. Och sedan, överraskande nog, förvandlas ett enzym som har omvandlat en kolhydrat till en annan i miljarder år plötsligt till kristallin, proteinet i ögats lins, och matsmältningsenzymet trypsin till ett frostskyddsprotein som skyddar blodet från antarktisk fisk från frysning.

Men det här är undantag. Som regel är den evolutionära rörelsen av ett stort och komplext modernt protein begränsad till en bergskedja - en grupp av relaterade funktioner. På höga höjder är landskapet för proteinfitness mycket frånkopplat, fragmenterat, så att det är nästan omöjligt att ta sig från en array till en annan. Men på låg höjd, vid foten av de majestätiska bergskedjorna, finns ett kuperat område, som var mycket lättare för enkla och primitiva forntida ekorrar att röra sig längs. Bland artificiellt syntetiserade korta proteinmolekyler med en godtycklig sekvens av aminosyror kan man hitta molekyler som utför – om än med låg effektivitet – olika funktioner som utförs av naturliga proteiner i cellen. Det betyder att när du rör dig längs dessa lågländer kan du snubbla på foten av en bergskedja, även genom slumpmässiga promenader!

Troligtvis "famlades" huvudfunktionerna hos proteiner som motsvarar proteinsuperfamiljer i början av den evolutionära bildningen av den genetiska koden och proteinsyntesen i antika RNA-organismer. Sedan förbättrades dessa funktioner oändligt och uppdelade i många varianter. Utvecklingssekvenser klättrade högre och högre längs sluttningarna av "sina" bergskedjor, spred sig längs gafflar och sporrar, och ju högre de klättrade, desto mindre chans hade de att flytta från en gång valt bergssystem till något annat.

Tydligen, bara för de enklaste och kortaste (men fortfarande användbara) proteinmolekylerna finns det en verklig sannolikhet att uppstå "ur ingenting", "ur ingenting" - från en slumpmässig kombination av nukleotider som slumpmässigt kodade för en viss sekvens av aminosyror. Denna metod att bilda nya proteiner har uttömt sig även i RNA-världen. Sedan dess dyker nya proteiner bara upp från gamla - inte från grunden, utan genom att modifiera det som finns där. Detta är en av evolutionens huvudregler. Nästan allt nytt är en omdesign av det gamla.

Neutrala mutationer och genetisk drift - rörelse utan regler

Fitnesslandskapet är en levande och användbar bild, men som vilken modell som helst är den inte perfekt. Det är svårt eller omöjligt att spegla många aspekter av den evolutionära processen med dess hjälp. Konditionens verkliga landskap är föränderligt (dock som riktiga bergssystem). Om ett protein i cellen har förändrats kommer det att förändra cellens egenskaper, dess beteende och inre miljö, åtminstone lite, och därav de "krav" som selektion ställer på andra proteiner. Deras träningslandskap kommer att vara något annorlunda. En förändring av en art i ett samhälle kommer oundvikligen att påverka de urvalsfaktorer som verkar på andra arter, och så vidare.

Dessutom är det svårt att föreställa sig ett sådant landskap som exakt skulle återspegla det verkliga förhållandet mellan skadliga, fördelaktiga och neutrala mutationer. Som regel är de flesta mutationer neutrala - åtminstone i högre organismer, eukaryoter, som har många regioner i sina genom som har liten effekt på konditionen. Skadliga mutationer är andra i antal, och fördelaktiga mutationer är sist. Det är inte lätt att föreställa sig en sluttning formad så att det från varje punkt finns fler olika stigar parallellt med horisonten än det finns stigar som leder upp eller ner. Men de verkliga sluttningarna av riktiga fitnesslandskap är just det.

Neutrala mutationer är per definition de mutationer som inte påverkar konditionen, eller, vad som är samma sak, inte är föremål för urval. Det är dags för oss att titta närmare på denna vanligaste klass av mutationer i naturen. Glöm fitnesslandskapet för ett ögonblick och vänd dig till en annan modell som beskriver de processer som sker med genetiska varianter (alleler) i en population.

Låt oss säga att vi har en liten befolkning på 40 musiker. För enkelhetens skull antar vi den musiken haploid, det vill säga de har en enda uppsättning kromosomer - en enda kopia av genomet, och inte två, som vi har, diploid organismer. Efter att ha nått ett års ålder föder varje mumzik flera ungar och dör sedan omedelbart av ålderdom. Alla ungar är likadana, men bara 40 av dem kan överleva – fler mumier får helt enkelt inte plats i en gammal järntunna på botten av dammen där den studerade populationen bor. Dödligheten hos ungar är slumpmässig - exakt 40 slumpmässigt utvalda lyckliga kommer att bli vuxna och få avkomma om ett år.

Eftersom dödligheten är slumpmässig, bestäms myumziks kondition endast av deras fruktsamhet, det vill säga antalet ungar. Fertiliteten beror på genotypen. Låt oss säga att Musik har en gen som påverkar fertiliteten. Låt oss beteckna det som A. Förresten, skratta inte: en sådan modell är ganska lämplig för att studera några av befolkningsgenetikens lagar.

En gång i tiden hade alla mymziks bara en variant (allel) av genen A. Låt oss beteckna den A 1 . Men sedan inträffade en mutation i en individ, och som ett resultat dök en andra version av genen upp - A2-allelen. Låt oss anta (igen för enkelhetens skull) att i vår population, när vi började studera den, presenterades i hälften av Myumziks gen A med den första varianten, i den andra hälften - med den andra. Således är A2-allelfrekvensen 0,5 (q2 = 0,5) och Ai-allelfrekvensen är densamma (q1 = 0,5).

Vi måste svara på frågan: hur kommer frekvensen av A2-allelen att förändras över tiden om mutationen som ledde till att den inträffade var neutral?

Eftersom mutationen var neutral betyder det att fertiliteten för ägarna av båda allelerna är densamma. Låt oss säga att de alla föder exakt tio ungar. Naturligtvis ärver avkomman moderallelen av A-genen.

Det kan tyckas att eftersom allelerna har samma kondition, kommer de att förbli lika. Detta är fel svar. Figuren visar resultatet av fyra körningar av vår modell. Vi ser att frekvensen A2 i alla fyra fallen fluktuerade slumpmässigt (vetenskapligt kallas sådana svängningar bara slumpmässiga promenader). Vandringen fortsätter tills allelfrekvensen träffar antingen den övre "point of no return" (q 2 = 1, allelfrekvensen har nått 100 %, allelen fast i genpoolen), eller till den lägre (q 2 = 0, frekvensen sjönk till noll, allelen utslagen från genpoolen).

Det händer alltid. Om allelen är neutral kommer dess frekvens att "slumpmässigt vandra" mellan noll och ett tills den når antingen en övre eller nedre gräns. Förr eller senare kommer den neutrala allelen antingen att fixeras (nå frekvens 1) eller elimineras - den försvinner från genpoolen. Det finns ingen tredje. Således är vandringar, även om de är slumpmässiga, deras resultat förutsägbart. Vi vet med säkerhet att fallet kommer att sluta antingen i fixering eller eliminering. Ju större befolkningen är, desto längre tid tar det i genomsnitt att vänta på resultatet, men det är fortfarande oundvikligt.

Det är dags att säga att slumpmässiga, konditionsoberoende förändringar i allelfrekvenser kallas genetisk drift. Alla neutrala mutationer är under drivkraften (och i små populationer även skadliga och nyttiga sådana, men mer om det senare).

Är det möjligt att beräkna sannolikheten för att den neutrala allelen så småningom kommer att fixeras och inte elimineras? Ja, det är enkelt. I vårt exempel var allelerna A 1 och A 2 ursprungligen i samma position, eftersom båda hade en frekvens på 0,5. Uppenbarligen bör deras chanser att fixa i en sådan situation vara desamma och lika med 0,5. I hälften av fallen kommer A 1 att fixas, A 2 kommer att elimineras, i hälften - vice versa.

Men vad händer om det inte finns två konkurrerande neutrala alleler, utan, säg, fyra och deras initiala frekvenser också är desamma (0,25)? I det här fallet kommer fallet att sluta med fixering av en av allelerna och eliminering av de andra tre, och för varje allel är sannolikheten för fixering 0,25. Således är det uppenbart att sannolikheten för att fixa en neutral mutation i framtiden helt enkelt är lika med dess frekvens för tillfället: P fix = q.

Om ni, kära läsare, ännu inte är trötta på denna primitiva matematik, låt mig då introducera er till ytterligare två enkla, intressanta och användbara formler.

Hur många neutrala mutationer kommer att fixeras i populationen i varje generation? (Betydande mutationer finns inte längre i samma, utan i olika gener.) Om vi ​​kan beräkna detta kommer vi att få det vackraste verktyget - den molekylära klockan. Då kommer vi att kunna avgöra genom antalet neutrala genetiska skillnader när den sista gemensamma förfadern till de jämförda organismerna levde.

Härledningen av denna formel är ett sant mästerverk av "biologisk matematik". Döm själv. Låt oss först bestämma hur många nya mutationer som uppstår i populationen i varje generation. För enkelhetens skull kommer vi att anta att de allra flesta mutationer är neutrala (detta är inte långt ifrån sanningen). Svaret är uppenbart: U × N, där U är graden av mutagenes (det genomsnittliga antalet nya mutationer i varje nyfödd individ), N är populationens storlek. Du kan bestämma U genom att helt enkelt jämföra arvsmassan hos barn och föräldrar.

Nu måste vi förstå vilken del av dessa U × N-mutationer som just har dykt upp som så småningom kommer att fixas. Detta kommer att vara det önskade värdet - hastigheten för fixering av neutrala mutationer i populationens genpool i en generation. Låt oss kalla det V.

Vi vet redan att sannolikheten för att fixera en mutation är lika med dess frekvens: P fix = q. Vad är frekvensen av den nyligen uppenbara mutationen? Det är ganska enkelt. Eftersom mutationen precis har dykt upp har bara en individ det hittills. Därför är dess frekvens 1/N. Det är faktiskt allt. Vi multiplicerar antalet nya mutationer med sannolikheten att fixa var och en av dem (det vill säga med andelen mutationer som så småningom kommer att fixas) och vi får svaret: V = U × N × 1/N. Fantastisk! Befolkningen krymper magiskt och N är utanför ekvationen. Vi kommer till slutsatsen att fixeringshastigheten för neutrala mutationer inte beror på antalet och helt enkelt är lika med mutageneshastigheten: V = U. Jag vet inte om er, kära läsare, men vi biologer är mycket nöjda med sådan skönhet. Vi är ett steg bort från den molekylära klockan. Efter att två arter som härstammar från en gemensam förfader har separerat, ackumuleras neutrala mutationer oberoende i deras genpooler. Med tiden t (mätt i generationer) kommer den första arten att ackumulera V × t = U × t neutrala mutationer, och den andra arten kommer att ackumulera samma antal. Tillsammans kommer de att ackumulera 2U × t neutrala skillnader från varandra. Genom att känna till mutageneshastigheten U och räkna antalet skillnader mellan genomen för den jämförda arten (låt oss beteckna det med bokstaven D), bestämmer vi livslängden för deras sista gemensamma förfader: t = D/2U. Detta är den berömda molekylära klockan.

Om mutageneshastigheten och generationsväxlingshastigheten var densamma för alla levande varelser, skulle allt vara ganska enkelt. Men de är naturligtvis inte lika, så beräkningarna måste korrigeras. Och det finns också problemet med mättnad: någon gång - vanligtvis efter tiotals, och oftare hundratals miljoner år - är generna från en gång separerade arter så "överväldigade" med neutrala skillnader att värdet av D slutar växa, även om det är neutralt mutationer fortsätter att fixas. Nedan kommer vi att se ett exempel på en studie som visade hur nivån av likhet mellan "slumpmässigt vandrande" sekvenser närmade sig det minsta möjliga och inte längre kunde minska.

Lyckligtvis ackumulerar olika regioner av genomet neutrala förändringar i mycket olika takt. Snabbt föränderliga sektioner av DNA används för att datera senaste händelser, medan de som förändras långsamt är bra för att datera händelser från antiken.

Drift och urval: vem vinner?

Genetisk drift råder över neutrala mutationer (alleler), urval - över fördelaktiga och skadliga. Selektion som ökar frekvensen av fördelaktiga mutationer kallas positiv. Urval som avvisar skadliga mutationer negativ, eller rensning.

Allt är dock så bra och enkelt bara i stora populationer. Hos små är situationen mer komplicerad, eftersom selektion och drift - evolutionens två huvudsakliga drivkrafter - börjar konkurrera med varandra om kontroll av svagt skadliga och svagt fördelaktiga mutationer.

Låt oss se hur det går. Låt oss använda samma modell med musik för detta. Låt oss bara ändra arten av mutationen som ledde till uppkomsten av A2-allelen. Hittills har vi antagit att mutationen var neutral. Eftersom det var neutralt hade ägarna av A 1 och A 2 allelerna samma fruktbarhet. Låt oss nu anta att mutationen var fördelaktig, att den ökade mumziks fruktsamhet med 5%. Detta kan modelleras enligt följande: låt A 1 genotypen Musk föda 20 ungar och A 2 genotypen Musk föda 21. Den initiala frekvensen av A 2 allelen kommer fortfarande att vara lika med 0,5. Först nu kommer vi att överväga populationer med olika antal (N).

Figuren (sid. 54-55) visar hur frekvensen av A 2 kommer att förändras om dess bärare har fem procent adaptiv fördel. Vi ser att i en stor population (N = 5000) ökar A2-frekvensen stadigt och närmar sig enhet. Det är så selektion fungerar under idealiska förhållanden, det vill säga i stora populationer där effekten av drift på nyttiga och skadliga alleler är försumbar. Formen på kurvan är ganska regelbunden, och detta tyder på att den kan beskrivas med någon matematisk formel. Detta är sant, men vi kommer inte att härleda formeln för att inte trötta ut läsarna (och matematikälskare kan göra det själva).

Framför oss ligger förresten den viktigaste evolutionsprocessen - allelisk substitution d.v.s. förskjutning av en mer anpassad allel av en mindre anpassad. Processen går inte för fort. I en stor befolkning, som en miljon individer, tar det cirka 560 generationer för en ny fördelaktig mutation att etablera sig, vilket ger en adaptiv fördel på 5 procent. Men 5% är en stor fördel. Sådana mutationer är sällsynta. Det kommer att ta 2800 generationer att vänta tills en mutation med 1% fördel är fixerad! Ändå, i en stor befolkning, "känns" urval även den minsta skillnaden i kondition. Detta säkerställer effektiv (om än långsam) fixering av svagt fördelaktiga mutationer och eliminering av svagt skadliga.

I mittendiagrammet ser vi ödet för samma fördelaktiga mutation som ökar konditionen med 5 % i en mindre population (N = 200). Frekvensen av den fördelaktiga allelen ökade också i detta fall och nådde så småningom 1 (mutationen fixades), men vägen var svår och slingrig. Kanske vår mutation kanske inte hade tur, dess chanser att fixas var inte hundra procent.

Slutligen, i denna graf, ser vi vad som händer med exakt samma fördelaktiga allel i en mycket liten population (N = 30). Figuren visar resultaten av två körningar av modellen. I ett fall fixades mutationen, i det andra eliminerades den. Är det inte sant att bilden liknar resultatet av driften och inte urvalet?

Så är det. Detta är den viktigaste lärdomen vi kan dra av våra experiment. Ju mindre befolkningen är, desto svagare är urvalskraften i den och desto kraftfullare är driften. I små populationer börjar svagt nyttiga och svagt skadliga mutationer bete sig i själva verket som neutrala. Deras frekvenser "vandrar slumpmässigt" tills de når en övre eller nedre tröskel. I små populationer där driften råder blir små skillnader i kondition osynliga för urval. Därför kan en svagt skadlig mutation lätt fixas, och en svagt fördelaktig kan elimineras.

Är det bra eller dåligt? I de flesta fall naturligtvis dåligt. Förlusten av svagt fördelaktiga mutationer hindrar en liten population från att anpassa sig till förändrade förhållanden. Den okontrollerade ansamlingen av svagt skadliga mutationer kan till och med sätta den på randen av utrotning. Det är för övrigt i detta som biologer ser en av anledningarna till att stora djur i genomsnitt dör ut oftare än små. Hos stora djur som noshörningar eller elefanter kan populationerna inte vara lika stora som hos möss eller insekter. Detta minskar anpassningsförmågan hos stora djur.

Men den här medaljen har också en baksida. Mindre populationer är mer benägna att ta sig ur den "lokala optimala fällan", det vill säga att glida ner från en låg topp i träningslandskapet och klättra till en annan, högre. När allt kommer omkring driver selektion organismer upp och bara upp. Om befolkningen är stor och den minsta skillnaden i kondition är "märkbar" för urval, blir det omöjligt att ta sig nedför backarna. En gång klättrar en ensam kulle kommer en stor befolkning aldrig att ta sig av den. När det gäller drift, leder den organismer genom fitnesslandskapet på ett kaotiskt sätt, utan att lägga märke till upp- och nedgångar. Om populationen är liten och avdriften stark har organismer en chans att ibland röra sig inte bara upp, utan även ner (och i sidled) lite. Efter att ha gått ner i hålet kan organismer "upptäcka" att det finns en annan, mer lovande uppgång härifrån. Såvida de inte dör innan de snubblar på det förstås.

Kapitel 7

Problemet med övergångsformer oroade Darwin, skrämde hans anhängare och gladde alltid hans motståndare. Om vi ​​ser framåt, låt oss säga att nu för expertbiologer ses detta problem från en helt annan vinkel, även om det fortfarande larmar de oinformerade anhängarna av evolutionen och, som tidigare, upphetsar dess motståndare. I det här kapitlet kommer vi att analysera varför biologernas inställning till övergångsformer har förändrats, och lämna känslorna hos icke-specialister utanför ekvationen.

Övergångsformer är de som radas upp i en serie gradvisa övergångar från förfäder till ättlingar. Om det är känt vilket utseende en avlägsen förfader hade, kommer alla uppsättningar av mellanliggande egenskaper mellan honom och hans ättlingar att vara övergångsvis. Utifrån det fylogenetiska trädet är det möjligt att förutsäga vilka mellanformer som skulle kunna existera (och därför kan hittas) och vilka som inte kan. I enlighet med vetenskaplig metod besannade förutsägelser bekräftar teorin. Genom att till exempel känna till strukturen hos dinosaurier och fåglar, kan man förutsäga vissa morfologiska egenskaper hos övergångsformer mellan dem. Vi förutspår möjligheten att hitta rester av djur som reptiler, men med fjädrar, eller rester av djur som fåglar, men med tänder och en lång svans. Därmed förutspår vi att inga övergångsformer mellan fåglar och däggdjur kommer att hittas, såsom däggdjursfossiler med fjädrar eller fågelliknande fossiler med däggdjursben i mellanörat. Med andra ord kommer det evolutionära trädet att visa oss var och vad vi ska leta efter, och vad som inte kan vara och vad som inte är värt att leta efter.

Dessutom klassificeras förfädersformer med blandade drag av dottergrupper som övergångsformer. Om barngrupperna härstammar direkt från någon gemensam förfader, kommer vissa (inte nödvändigtvis alla) primitiva drag att samlas i dess utseende. Tvärtom, dess andra egenskaper kan visa sig vara lika avancerade som en eller annan ättling. Denna form kan också kallas övergångsform - den kombinerar funktionerna hos flera linjer i deras primitiva tillstånd. Emellertid kommer en sådan fossil form, med största sannolikhet, vid närmare undersökning, inte att vara den direkta förfadern till dottergrupperna, utan en av de tidiga förgrenade och lite förändrade ättlingarna till denna förfader (eftersom sannolikheten att hitta någons direkta förfader i en mycket ofullständig fossilregister är liten). Denna form kan fungera som en bra porträttapproximation till en gemensam förfader.

Arter med ett mellantillstånd av en komplex egenskap kallas också övergångsperiod (om vi betraktar det som observeras hos moderna djur som det slutliga tillståndet; ur våra ättlingars synvinkel kommer den nuvarande formen att vara mellanliggande jämfört med deras uppdaterade, förändrade värld ).

Darwin beskrev kärnan i problemet med övergångsformer på följande sätt. Om evolutionen fortskrider gradvis genom urvalet av allt mer perfekta former, så verkar det som om vi överallt borde se en serie oändliga mjuka övergångar mellan former. I verkligheten ser vi ofta diskreta arter som antingen inte kan korsa sig alls, eller gör det med svårighet och motvilja. I det extrema fallet, om de nuvarande "förbättrade" arterna, efter att ha vunnit tävlingen, ersatte sina mindre anpassade förfäder, bör dessa senare finnas i fossilregistret. Även om moderna arter visade sig vara mer framgångsrika och uthålliga, och även om de nu bosatte sig överallt, men en gång i tiden var deras förfäder vinnare och levde som fria kungar på deras territorium. Det betyder att deras kvarlevor bör begravas i stort antal, förvandlas till fossiler (förstenas) med tiden och bli paleontologernas egendom. Men Darwin hade få exempel på övergångsfossiler i mitten av artonhundratalet.

En annan del av problemet är den gradvisa bildningen av en komplex egenskap. Det verkar som att ögat bara ser för att alla delar i det passar perfekt till varandra (i själva verket är inte allt perfekt, men det här är redan bagateller). Lungorna andas in och ut eftersom hela bröstkorgen är utformad som en perfekt vakuumpump. Öratets design är lätt, elegant och matematiskt teknisk, och därför tjänar örat oss, vilket gör att vi kan fånga de minsta nyanserna av röstkänslor, navigera i rymden och bygga ljudharmonier. Fågelfjäder - lätt och hållbar flugyta; utan en uppsättning så perfekta, ordnade överlappande ytor, kommer en fågel inte att flyga...

Att skaffa ett klart seende öga verkar faktiskt vara en exceptionellt svår fråga. När allt kommer omkring måste det samlas in gradvis, med i början bara en uppsättning celler som fixerar ljus, och som ett resultat erhölls en exakt optisk enhet. Och i varje skede av evolutionen var detta protoöga tvungen att tjäna djuret användbart, så att evolutionen inte skulle ge upp halvvägs.

När man mentalt föreställer sig denna väg, funderar man villigt på varför djur skulle behöva alla dessa organ i en halvmonterad form. Varför behöver vi ett halvöga som bara registrerar otydliga skuggor, en fjäder olämplig för flygning, ett öra som är hörselskadat, andningsbubblor som inte kan andas in ordentligt? Är det värt det för evolutionen att lägga tid och kraft på dessa anpassningar om slutresultatet är okänt? Och om verkligen hela vägen från en pigmenterad ljuskänslig fläck till ett perfekt öga passerades, så måste det finnas övergångsformer med halvsynta underögon, flyglösa fjädrar, dåligt fungerande lungor och liknande ofullkomliga organ. Fanns sådana former?

I "Arternas ursprung", där denna fråga anges, ges ett tydligt teoretiskt svar på den - ja, de borde ha funnits och funnits! - och exempel ges. Nu känner vi till många, många fler utmärkta exempel - övergångsformer med som om "halvfärdiga" morfologiska konstruktioner, som ändå flitigt tjänade sina ägare.

Lite om ögonen

Faktum är att ögonen inte är så svåra att göra om hushållet har ljuskänsliga proteiner (och encelliga har redan det) och fotoreceptorceller som producerar dessa proteiner (som redan förekom hos de äldsta djuren). Evolutionen klarade av denna uppgift upprepade gånger, varje gång uppfann ett speciellt organ och konstruerade det gradvis från improviserade material (vävnader och celler) i enlighet med behoven hos olika djur, men såg aldrig framåt och "ta hand" bara om små momentana förbättringar.

Ögonen på musslan Swifts pilgrimsmussla, boxmaneter, bågskyttar, trilobite - alla dessa är helt olika synorgan som hjälper djur att fånga ljus och urskilja föremål under djurspecifika förhållanden. Dessa är exempel på det parallella utseendet av ett komplext organ - ögat.

storögd varelse på färgklistermärke- Swifts kam ( Swiftopecten swifti), en tvåskalig blötdjur som mäter 10–12 cm.Längs kanten av manteln växer tentakler - beröringsorgan - och många små ögon - synorgan. Ögonen på en pilgrimsmussla är naturligtvis helt annorlunda än våra och är inte kopplade till hjärnan (den finns helt enkelt inte, det finns nervganglier), men ändå är de inte så enkla. De är blåsor av genomskinligt epitel, vars baksida är kantad med ett lager av ljuskänsliga celler, följt av ett pigmentlager och den så kallade spegeln. I flaskan finns en ljusbrytande lins - linsen. På grund av reflektionen av ljuset från spegeln skimrar ögonen med en underbar grön färg. Med hjälp av sina ögon kan kammusslor bara se på kort avstånd. Först när pilgrimsmusslornas värsta fiende - en sjöstjärna - närmar sig honom nästan tätt, gör han ett hopp med vingarna - han flyger. Dessa små ögon är alltid uppmärksamma och varnar sin ägare för fara.

Maneter (representanter för typen av tarm, ganska enkelt arrangerade djur) kan också utveckla ögon. Så, lådmaneter - en grupp med en mer eller mindre fyrkantig kupol - fick syn under evolutionens gång. Lådmaneternas ögon är mycket ovanliga. De sitter på speciella utväxter - ropalia, boxmaneter har bara fyra av dem, beroende på antalet sidor av kupolen. Varje ropalia har sex ögon - fyra enkla och två mer komplicerade. De är designade enligt schemat för alla komplexa ögon: ett ljuskänsligt lager, ett pigmentlager, en hornhinna och en lins. På ett av Ropalias sex ögon finns också ett diafragma. En förändring i belysningen leder till dess sammandragning eller expansion: det är så ögat reagerar på en ljussignal. Dessa ögon är utformade för att bara se stora föremål. Maneten märker helt enkelt ingen onödig bagatell. Hos lådmaneter går signalen från ögonen via sensoriska neuroner direkt till motorneuronerna i kupolen och tentaklerna. Därför, lite ser ett stort föremål, reagerar maneten omedelbart: den accelererar och vänder. Boxmaneter behöver inte en analyserande mellanhand - en hjärna eller ens en nervganglion: hon slösar inte tid på att tänka - hon ser och agerar ( Skogh et al., 2006).

Ögonen hos trilobiter – utdöda leddjur som bebodde haven för 530-252 miljoner år sedan – var helt unika. En trilobits öga är sammansatt, som insekters: det är sammansatt av många individuella linser. Linserna är, precis som hos andra storögda leddjur, genomskinliga. Men till skillnad från alla djur, utan undantag, är de inte gjorda av proteiner, utan är byggda av det ultratransparenta mineralet kalcit. Ett sådant öga är som glasögon permanent fästa på ögat. Så trilobiten hade bokstavligen ett stenutseende. Varje lins var strikt orienterad längs huvudaxeln för ljusbrytning. Bikonvexa linser fokuserade ljus på näthinnan (nyligen hittades spår av pigmentceller under kalcitlinser i trilobiter), från vilka nerver förgrenade sig. Linserna var dock starkt konvexa, nästan sfäriska, så att bildens klarhet led av sfärisk aberration. Men trilobiter klarade detta problem. Ljuset fokuserades på en punkt med hjälp av en tunn insats av hög magnesiansk kalcit, som har ett annat brytningsindex. Sådana linser, med samma exakta form som i trilobiters ögon, används i moderna teleskop. Det kan hävdas att naturligt urval löste problemet med att designa moderna optiska enheter mycket tidigare än Descartes och Huygens, som eliminerade sfärisk aberration i teleskop. Utvecklingen av trilobitögon är väl dokumenterad, från enkla multipla bikonvexa linser till få och nästan sfäriska linser med en kompakterad korrigerande insats. Båda ögonen hjälpte djuret att bestämma avståndet till föremålet i vattnet och undersöka det på långt håll. Skillnaden bestod tydligen i bildens detaljgrad och långsynthet.

Problemet med övergångsformer faller alltså in i tre frågor. Den första av dem är varför det i den moderna världen inte finns så många gradvisa övergångar mellan arter, varför de flesta arter är tydligt separerade från varandra. Vi har redan diskuterat denna fråga i kapitel 6. Den andra frågan kan formuleras på följande sätt: varför finns det få utdöda övergångsformer i fossilregistret, en gång ersatta av mer anpassade konkurrenter? Och slutligen den sista: hur kan ett komplext organ som bara verkar användbart i sin färdiga form gradvis bildas? De två sista frågorna kommer att diskuteras nedan.

många övergångsformer

Hittills hör man ibland det överraskande påståendet att det förmodligen inte finns några övergångsformer. Denna åsikt är ett okomplicerat arv från förra seklet, eller ett medvetet döljande (främst från en själv) av faktakunskap. Faktum är att ett stort antal övergångsformer är kända idag - trots allt har ett och ett halvt sekel gått sedan Darwins tid. Och hela denna tid slutade antikjägare inte att hitta fler och fler nya former, bland vilka det finns många övergångsformer. Vi behöver nu inte tvivla på deras existens och, likt Darwin, övertyga motståndare om att de existerade, vilket förklarar deras sällsynthet med ofullständigheten i bevis på utdött liv. För hundra och femtio år sedan var cirka 200 fossila arter kända, idag har cirka 250 tusen av dem beskrivits, inte bara tusentals nya arter har upptäckts utan ett helt kunskapsområde har vuxit fram och fått styrka - tafonomi. Tafonomi är disciplinen för bildningsmönster för fossila platser. Den förklarar var, hur och varför fossila lager bildades. Grundaren av denna vetenskap var den enastående paleontologen och författaren I. A. Efremov (1908–1972). Taphonomins lagar hjälper till att förutsäga på vilka platser, i vilka lager och klippor det är nödvändigt att leta efter ny fauna, och var det inte är värt att spendera ens ansträngning.

I vissa fall har fossila övergångsformer ännu inte hittats. Till exempel finns det inga spår av utvecklingen av schimpansens förfäder (tafonomi förklarar detta med bristen på förutsättningar för bildandet av fossiler i tropiska regnskogar), det finns inga tillförlitliga spår av förekomsten av ciliära maskar, och denna klass inkluderar mer än 2500 moderna arter (de har varken skelett eller täta skal, de är förmodligen för mjuka och möra för att kunna bevaras som fossil). Sådana luckor i fossilregistret är oundvikliga, men detta är verkligen ingen anledning att anta att schimpanser och ciliärmaskar aldrig har utvecklats och nyligen visade sig färdiga.

Här är några underbara exempel på övergångsformer som nyligen har hittats, trots århundraden av skepsis om själva möjligheten av existensen av sådana varelser.

Halvvägs till flundran

"Med ett litet skrynkligt ansikte på kanten ..." - så här skulle man kunna beskriva en flundra som följer Babel. Och verkligen, när du tittar på henne, tänker du ofrivilligt - eq har vridit henne! Varför hon, stackaren, så! Å andra sidan är det svårt att komma på en varelse som är mer lämpad för livet på havsbotten. Den är helt platt, ena sidan har ljusnat och låtsades vara en mage, den andra

mörknade och vände tillbaka. Rygg- och analfenorna sträckte ut sig längs kanterna och förvandlades till en enhetlig flexibel volang. Och ögonen hamnade på ena sidan av huvudet: det ena ögat, det som skulle ha varit kvar på den ljusa, pseudo-buksidan, flyttade till andra sidan, till pseudo-ryggen.

Larverna hos alla plattfiskar är mycket mer lik normala fiskar: deras ögon, som förväntat, ligger på sidorna på olika sidor av huvudet. Under den individuella utvecklingen skiftar en av ögonhålorna gradvis först till den övre kanten av huvudet - till kronan och sedan till den motsatta sidan.

Darwin och hans anhängare antog att förändringar i skallstrukturen, observerade under ynglens tillväxt, reproducerar gruppens utveckling. Darwin medgav att i det här fallet kunde den "lamarckska" evolutionära mekanismen fungera: flundrans förfäder, som fick för vana att ligga på sidan, var tvungna att ständigt kisa med ögonen, och livstidsförändringarna utvecklades i fisken som ett resultat av sådan "träning" fördes vidare till avkommor. I början av 1900-talet stod det dock klart att resultaten av träningen inte gick att ärva. Du kan bara lita på naturligt urval. Med andra ord borde flundrornas förfäder, där det "undre" ögat var något förskjutet till kronan från födseln, ha lämnat fler avkommor än de där skallen var strikt symmetrisk, och det "undre" ögat tittade direkt in i sand. Detta antagande verkade osannolikt för många.

Om evolutionen fortskred genom urvalet av små ärftliga förändringar, då var ögat tvungen att flytta från ena sidan till den andra i små steg. Och vilken fördel kunde en liten förskjutning av ögat ge flundrans förfäder, om den fortfarande fanns kvar på undersidan av huvudet och därför inte kunde se annat än sand? En sådan struktur verkade missanpassad.

Fram till nu har de mest primitiva representanterna för flundran ansetts vara psettoder (släktet Psettoder med endast två typer). De har ett "skiftat" öga placerat på den övre kanten av huvudet. Men ändå, detta öga gräver sig inte längre ner i sanden när fisken ligger på botten. Och hos fisken, som, som den gradvisa evolutionen antyder, borde ha existerat före psettoden, skulle det "buk" ögat stirra sanslöst ner i leran.

Därför var flundror en huvudvärk för evolutionister. Inte bara verkade de hypotetiska övergångsformerna missanpassade, utan det fanns heller inga bevis på att de existerade tidigare. Det fanns bara en envis tro att de måste existera om teorin var korrekt. Och i de eocena fyndigheterna (för 55,8-40,4 miljoner år sedan) i Italien och Frankrike, fann man ändå dessa efterlängtade och drabbade av tvister primitiva flundror. De upptäcktes och beskrevs av Matt Friedman vid University of Chicago. Den första av de två primitiva flundrorna var tidigare okänd och fick namnet Heteronectes chaneti. De andra paleontologerna visste redan (detta är släktet Amphistium med två typer: paradoxum Och Altum), men Friedman var den första som exakt rekonstruerade strukturen av hennes skalle med hjälp av röntgentomografi ( Friedman, 2008).

Dessa två fiskar har själva strukturen av skallen, vilket verkade omöjligt för skeptiker: skallen är skarpt asymmetrisk, ena ögonhålan har redan flyttats uppåt, men båda ögonen är fortfarande på motsatta sidor av huvudet. Och en av dem – ja, ja – tittar ut i sanden. Detta är uppenbarligen inte ett fel, och det är inte heller resultatet av obduktionsförändringar i fossila ben. Bland fakta som bekräftar detta kan vi nämna den asymmetriska strukturen av frontalbenen i Heteronectes. Det högra frontalbenet är stort, rektangulärt till formen, medan det vänstra har förvandlats till en smal böjd platta som begränsar den övre kanten av banan som har förskjutits uppåt. Släkte Amphistium känd från många exemplar, och skallstrukturen är ungefär densamma för alla. I samtliga fall är skallen asymmetrisk, en av ögonhålorna är förskjuten uppåt, men ligger kvar på sin sida av skallen.

Alla instanser hittades Heteronectes Och Amphistiumåtminstone en storleksordning större än moderna flundrayngel i det skede när deras ögon är på ena sidan av huvudet. Även i Psettoda är ögat på huvudets övre revben redan vid en kroppslängd av 13 mm, medan längden på typexemplaret Heteronectes- 142 mm. Följaktligen kan det inte råda något tvivel om att de hittade övergångsformerna är yngel i vilka migrationen av omloppsbanan ännu inte har fullbordats. Detta bevisas också av andra tecken, inklusive fullständig förbening av skallen och frånvaron av åldersrelaterade förändringar i omloppsbanans position i Amphistium under tillväxt från 103 till 200 mm. Utan tvekan är dessa fiskar vuxna och deras ögonhålor är i sin slutliga position. Förresten, nu kan vi konstatera att Darwin hade rätt och de gradvisa omvandlingarna av skallen i den individuella utvecklingen av moderna flundrar återger verkligen deras utvecklingsförlopp.

Inte bara strukturen på skallen, utan också andra tecken Heteronectes Och Amphistium visa att dessa är de mest primitiva av de kända flundrorna. I deras skelett finns det arkaiska egenskaper som är karakteristiska för flundrornas förfäder - de gamla representanterna för gruppen av perciformes. Vissa av dessa egenskaper har inte bevarats i någon av de moderna flundrorna, andra har bevarats endast i Psettoda (till exempel ryggar i rygg- och analfenorna).

Märkligt nog bland exemplaren Amphistium Det finns både "vänster" och "höger" individer. Detsamma observeras i Psettoda, men i mer avancerade flundrar är sådana variationer extremt sällsynta: varje art representeras vanligtvis antingen endast av "vänster" eller endast "höger" fisk. Detta är ett exempel på den stela regleringen av ontogeni. I början av den evolutionära utvecklingen gavs ontogenin större frihet i slumpmässiga variationer, men senare stabiliserades ontogenin och det fanns inget utrymme för slumpmässighet (vi kommer att prata mer om denna allmänna regelbundenhet i ontogenins evolution i kapitel 8).

Fossila fiskar som beskrivits av Friedman motbevisar påståendet att övergångsformer mellan flundror och normala fiskar med en symmetrisk skalle är omöjliga och olämpliga. Men jag skulle också vilja förstå hur de forntida flundrorna trots allt använde sitt nedre öga, som i teorin var tänkt att se rakt ut i sanden. Friedman noterar att en ledtråd kan hittas i beteendet hos vissa moderna flundrar, som då och då höjer sin kropp över bottenytan, lutar sig mot rygg- och analfenornas strålar. Heteronectes Och Amphistium de kunde också "skjuta upp" på detta sätt, eftersom deras rygg- och analfenor var mycket kraftfulla. Dessa fiskar höjde huvudet över sanden och undersökte med sitt förskjutna undre öga bottenytan framför sig i jakt på bytesdjur.

Heteronectes Och Amphistium var inte direkta förfäder till moderna flundror. De är släktingar till dessa förfäder, närmare bestämt de lite förändrade ättlingarna till de fiskar som gav upphov till alla flundraliknande, moderna och utdöda. Detsamma kan dock sägas om de flesta av de fossila övergångsformerna. Sannolikheten att hitta någons direkta förfader i fossilregistret är mycket liten, och även om de hittar honom, försök sedan bevisa att detta definitivt är förfadern själv, och inte hans andra kusin. Därför är det "som standard" bland biologer vanligt att inte överväga denna möjlighet alls. Som ett resultat av detta tolkas varje övergångsform automatiskt som en "lateral gren" och inte en "stamsektion". Men om kvisten inte rör sig långt från stammen, som i det här fallet, är det helt korrekt att kalla det en "övergångsform".

De första flundrorna dök upp under paleocen (65.655.8 miljoner år sedan) och delade sig snabbt i många evolutionära linjer. På eocen, när de levde Heteronectes Och Amphistium, det fanns redan mer avancerade flundror med ögon på ena sidan av huvudet. Således var den fantastiska fisken som beskrevs av Friedman redan "levande fossil" i eocen, det vill säga lite förändrade ättlingar till gruppens gemensamma förfader. Om en evolutionist skulle använda en tidsmaskin och resa till eocen skulle han gärna observera en hel rad övergångsformer: här finns protoflondrar med ögon på olika sidor av huvudet, här är psettoder med ett öga på toppen av huvudet, här är avancerade flundror med ögon på ena sidan.

Vad är detta för typ?

I början av 1900-talet kunde paleontologer fortfarande anta att livet på jorden började under den kambriska perioden (542-488 miljoner år sedan). Detta berodde på att den första fossila faunan plötsligt, som från ingenstans, hittades i de lägre kambriska lagren. De kambriska djuren presenterade för biologens blick helt färdiga morfologiska typer. Om dessa var leddjur, så med graciösa ledben, ett segmenterat skal och facetterade ögon, var de färdiga, riktiga leddjur. Om blötdjur - då är blötdjur redo, med karakteristiska skal, om brachiopoder - då är de också redo, med skal, med tryck av fångade händer och muskler, med fästande ben.

Både Darwin och hans anhängare förstod att sådana avancerade varelser måste föregås av ett långt preliminärt utvecklingsstadium. Men var är han? Under de kambriska skikten låg proterozoikumens skikt, i vilka teoretiskt sett resterna av äldre och primitivt liv borde ha bevarats. Men där, i de proterozoiska lagren, hittade ingen något intressant. Därför verkade mysteriet med den kambriska explosionen - det så kallade plötsliga uppträdandet av olika djur i de lägre kambriska lagren - olösligt under lång tid.

Under 1900-talet uppstod en lösning. "Darwins förlorade värld", faunan i de prekambriska avlagringarna, började gradvis upptäckas. Den mest kända av dem kallades Vendian i Ryssland, i andra delar av världen kallas den oftare Ediacaran. Det visade sig att olika mjukkroppsliga flercelliga organismer redan existerade i sen prekambrium. Begravningar av flercellig prekambrisk ålder har hittats i Kina, Australien, Kanada, Europa och Ryssland (vid Vita havet). Så kambrium fick nöja sig med en mer blygsam roll: från "begynnelsens början" förvandlades den till "ett av stadierna".

Och ändå var den kambriska perioden en revolutionär tid för bildandet av de viktigaste grupperna av djur. Revolutionen var förvärvet av ett fast skelett av många grupper av organismer på en gång, både flercelliga och encelliga, och därför började de bevaras i överflöd i fossilregistret. Under den kambriska tiden registreras utseendet av alla kända typer av djurriket (leddjur, blötdjur, brachiopoder, kordater, tagghudingar, etc.) och många fler varelser som inte kan hänföras till någon av dem. Dessa senare har en blandad morfologi. De har tecken av olika typer och klasser: blötdjur och annelider, leddjur och bläckfiskar, chordater, hemichordates och tagghudingar, kräftdjur och chelicerae. Och det finns de vars struktur inte alls ger ledtrådar om ett möjligt förhållande. Dessa kallas "problematiker", utan att specificera den taxonomiska typen.

Under prekambrisk tid fanns det ännu fler problem och djur med blandad morfologi, och forskare argumenterar till och med om några av dem, oavsett om det är ett djur eller en lav. Och poängen här är inte att kvarlevorna är sällsynta eller dåligt bevarade, eller att forskare inte anstränger sig tillräckligt för att hantera dem. Nej, detta är en objektiv svårighet som evolutionen innebär för biologer. I själva verket, under de första perioderna av evolutionen av flercelliga organismer, innan tecknen på de viktigaste fylogenetiska grenarna av djurriket stabiliserades, fanns det gemensamma förfäder till dessa grenar. Och de hade naturligtvis en blandad uppsättning karaktärer från olika fylogenetiska linjer. På grund av detta kan de inte säkert korreleras med någon av dem och placeras i den moderna taxonomins prokrusteiska bädd. Olika forskare tolkar dessa former på olika sätt, antingen dela upp dem i separata typer, eller hänvisar till kända typer som "stammar" (förfäder), eller för dem närmare de gemensamma förfäderna av flera kända typer. Det är dessa varelser utan en bestämd taxonomisk registrering som ger den bästa uppfattningen om övergångsformer. De som markerar vägen från förfäders arter med ett brett spektrum av variation till taxa eller grupper av arter som bara har tagit en del av de tillgängliga möjligheterna som grund för sin kroppsplan.

Naturen, till en början som om han skrattade åt morfologer och taxonomer och fick dem att lida av osäkerhet, gav i sig en antydan. Tipset dök upp i form av en serie lagerstatt- lokaliseringar av fossiler med unikt bevarande. I lagerstättsarna bevarar fossiler strukturens minsta detaljer, och inte bara hårda delar, utan även mjuka. Dessa är avtryck av integument, muskler, matsmältningsorgan, cirkulations- och utsöndringssystem - allt som är så värdefullt för en anatom och låter dig rekonstruera en utdöd organism, bestämma dess plats i djurvärlden. Hur överraskande det än kan tyckas är Lagerstettes särskilt karakteristiska för de kambriska och ordoviciska skikten, när bildandet av moderna typer och klasser ägde rum och när alla dessa fantastiska mellanformer levde. De flesta av de identifierade tidiga övergångsformerna är kända från Lagerstätts.

Halkieria

Halkieria ( Halkieria) - ett djur som är 5-6 cm långt, som finns i avlagringar från det tidiga och mellersta kambrium (500-540 miljoner år sedan), kombinerar tecken på tre typer - annelider, blötdjur och brachiopoder. Det är inte förvånande att halkieria tilldelades växelvis olika taxonomiska typer. Historien om dess upptäckt och rekonstruktion är mycket lärorik.

Namnet halkieria gavs ursprungligen till ett hypotetiskt fossil från vilket endast platta taggar har hittats. Man trodde att djuret självt klämdes in i en smal spalt i spiken och på något sätt måste hållas på substratet i strömmen av vatten som strömmade runt den. Denna rekonstruktion var inte särskilt övertygande, så till slut bestämdes det att spiken inte var hela skelettet av djuret, utan bara en del. Halkieria-ryggar påträffades vanligtvis tillsammans med platta fjäll, som båda hade liknande prydnad. Efter att ha beräknat förhållandet mellan fjäll och ryggar började djuret avbildas som en mask, helt täckt med fjäll och ryggar. Det var ändå bättre än ett obegripligt monster som lever i vattenstrålar.

Men här i ett av lägren på Grönland (platsen heter Sirius Passet) fann man avtrycket av ett helt djur, i vilket – oj fasa! - det fanns taggar av halkieria. Och här är den, den riktiga halkieria, en flersegmenterad mask, något som liknar en snäcka blötdjur - en snigel, täckt med rader av fjäll av flera typer, och dessutom fästes scutes som liknar brachiopodskal framför och bakom. En sådan chimär kunde naturligtvis ingen mest vågad zoolog föreställa sig. Men nu vet vi hur den gemensamma förfadern till blötdjur, brachiopoder och annelider kunde se ut.

Innan du är ett förenklat träd av typer av djurriket. Den visar positionen för de viktigaste fossila formerna, belyser ursprunget och släktskapet mellan moderna typer.

Den kambriska och vendiska (Ediacaran) delen av trädet är fylld med återvändsgränder - utdöda former nära förfäderna till en eller flera typer av moderna djur. Det finns grenar som sträcker sig inte från de kraftfulla stammarna av dagens typer, utan från de prickade, basala delarna av trädet. Det finns de flesta av dem i vendian och början av kambrium.

De flesta av de mellankambriska övergångsformerna är kända från Lagerstätt som kallas Burgess Shale ( Burgess Shale). Upptäckt i sydvästra Kanada av Charles Wolcott 1909, detta är den äldsta, mest kända och mest utforskade lagerstätten i världen.

Här är en av de karakteristiska övergångsformerna som finns på denna ort. Denna varelse, som halkieria, kombinerar tecknen på annelider, brachiopoder och blötdjur. Det beskrevs av Simon Conway Morris, en brittisk paleontolog, uppmärksam, noggrann och modig morfolog, och Jean-Bernard Caron, en specialist från Kanada som skapade ett virtuellt museum på Burges Shale ( Conway Morris, caron, 2007).

En bisarr varelse 6-10 mm lång fick namnet Orthrozanclus reburrus. Djurets mjuka kropp täcktes ovanifrån och från sidorna med hårda, men inte mineraliserade skleriter - etiner och spikar av olika former och längder, arrangerade i flera rader. Dessutom var den främre änden av kroppen täckt med ett litet skal. Djuret ledde en bottenlevnad och kröp på buksidan som en snigel. Piggarna och borsten tjänade en skyddande och möjligen sensorisk funktion. Syftet med skalet är oklart. Kanske fungerade det som ett stöd för musklerna i den orala apparaten.

Problematisk Orthrozanclus reburrus bär tecken på två andra problematiska kambriska grupper - halkieriider (se ovan) och vivaxiiider, som av olika forskare tolkas antingen som primitiva blötdjur, eller som annelider, eller som brachiopoder. Enligt moderna idéer, med stöd av en jämförelse av DNA, är dessa tre typer släkt och kombineras till en supertyp Lophotrochozoa. Deras viktigaste gemensamma drag är närvaron av en speciell flytande larv, trochoforen. Samma supertyp inkluderar bryozoer, echiurider, nemerteaner och några andra grupper.

Piggar och borst Orthrozanclus nästan samma som hos vivaxiiider, och skalet - som hos halkieriider. Trots vissa betydande skillnader (till exempel i halkieria, till skillnad från Orthrozanclus, förutom det främre skalet, det finns också ett bakre skal, och skleriterna är mineraliserade), menar författarna att deras fynd bevisar det nära släktskapet och det gemensamma ursprunget för chalkieriider, vivaxiider och Orthrozanclus. De föreslår att förena alla dessa former till en enda grupp "halvaxid".

Halvaxiids position på supertypens evolutionära träd Lophotrochozoa tills det kan fastställas entydigt. Två möjliga alternativ övervägs: antingen är den här gruppen nära förfäderna till blötdjur, eller så är den närmare de gemensamma förfäderna till annelider och brachiopoder. Men i stort sett är skillnaden mellan dessa hypoteser liten, eftersom de gemensamma förfäderna till mollusker, brachiopoder och annelider själva var mycket nära varandra. Så det är inte förvånande att utdöda djur med tecken på alla tre typerna hittades: tvärtom, detta är ett levande exempel på en förutsägelse av evolutionsteorin som har gått i uppfyllelse.

"Mikro" eller "makro"?

Vi har kommit nära frågan om varför biologer blivit ointresserade av att bevisa att övergångsformer verkligen existerar. Och poängen är inte bara att de finns i den förutsagda sorten och ordningen, utan också att intresset för dem nu har flyttats till ett annat plan. Idag är vi främst intresserade av Hur stora förändringar inträffade och anpassningar till helt nya förhållanden uppstod - till exempel under utvecklingen av land och sötvatten av de första ryggradslösa djuren, och sedan av ryggradsdjur, under utvecklingen av luftmiljön av insekter och fåglar, däggdjurens återkomst till hav. Är det möjligt att spåra bildandet av stora grupper i fossiler? Ger fossiler insikt i vägarna för evolutionär kreativitet?

Om vi ​​pratar om vanlig artbildning är det inte svårt att föreställa sig de minsta steg som evolutionen har tagit sekel efter sekel och anpassningarna har förbättrats. När det gäller landfall eller uppfinning av flygning är sådana steg svårare att föreställa sig. För att överleva på land var djuren tvungna att helt omorganisera: att tvinga simblåsan att andas, att tvinga hjärtat att driva blod från blåsan direkt till huvudet, att tvinga kroppen att luta sig mot benen och att tvinga dessa ben att korsa, njurarna - för att spara vatten, öron och ögon - för att höra och se i luftmiljön. Och allt detta skedde gradvis, och varje mellanlänk anpassades till sin miljö, utan planering och perspektivblick in i framtiden ... ja, det är inte lätt att föreställa sig en sådan väg steg för steg vid första anblicken.

Men allt eftersom biologin utvecklades (inklusive den experimentella studien av evolution och observationer av fall av snabb adaptiv strålning i naturen) blev det allt tydligare att makroevolution är en serie av samma mikrohändelser, bara längre (se kapitel 2). Detta är det kumulativa resultatet av många på varandra följande mikroevolutionära transformationer. För att slutligen bevisa denna slutsats är det viktigt att studera de fossila övergångsformerna, som visar möjligheten till en gradvis omstrukturering, varifrån steg för steg en revolutionerande förändring i organismen bildas. Det är dessa övergångsformer som nu är föremål för noggrann uppmärksamhet av paleontologer.

Ju mer noggrant den evolutionära serien studeras, desto tydligare blir det gradvisa förändringsförloppet. När allt kommer omkring, om forskaren bara har de första och sista länkarna i kedjan, verkar gapet mellan dem enormt, oöverstigligt. Och sedan, inför uppgiftens enorma omfattning, kommer de på en speciell term "makro-" och försöker uppfinna en speciell makromekanism för att övervinna avgrunden. Men om du söker bättre och tar en närmare titt, från den första till den slutliga versionen, börjar vägen för successiva "mikro" -steg att ses. Och här var den främsta hjälpen förstås paleontologernas nya underbara fynd. Många av de viktigaste fynden som har fyllt de illusoriska avgrunderna är fynd i Lagerstätts. Och inte bara kambrium, utan också mesozoikum, bildat inte bara av marina sediment utan också av sötvatten.

När man hanterar makroskalan kan man naturligtvis inte förlita sig på direkta observationer. Vi kan, som visas i kapitel 5 och 6, observera uppkomsten av nya arter, men inte nya familjer och ordnar - de klassificeringsnivåer som i regel markerar inträdet i en ny adaptiv zon. Du frågar varför – och det med rätta. Detta är en berättigad fråga. Och svaret på det är väldigt enkelt: det kan vi inte a-priory. Poängen är inte alls att bärarna av ett nytt drag, jämförbart med dem genom vilka stora taxa (familjer, klasser etc.) etableras, inte kan dyka upp inför våra ögon. Det här är bara snälla. Men vi kommer aldrig att känna igen en sådan form som en representant för ett nytt stort taxon. Biologer kommer inte att peka ut en varelse som just har dykt upp framför våra ögon som en speciell taxon, oavsett hur mycket den skiljer sig från sina förfäder. En av anledningarna är att perspektiven för den nya formen och dess nyfunna attribut är okända. Det är inte känt om en serie morfologiskt och ekologiskt olika arter skulle kunna uppstå från denna innovation. Eller så kanske innovationen är meningslös, dess bärare kommer snart att dö ut, och då borde de klassificeras inte som förfäder till ett stort taxon, utan som missfoster. Oavsett om vi gillar det eller inte, tilldelar biologer stora taxonomiska rangordningar till en grupp först i efterhand, när gruppen redan har "vunnit styrka", ackumulerat en reserv av variation, uppdelad i släkten och arter, visat sina evolutionära och ekologiska kapaciteter som är olika från andra grupper - med ett ord, bevisat med hela sin historia, som förtjänar en hög rang. Även om som ett resultat makromutationer en ovanlig form med en ändrad kroppsplan kommer att uppstå, det kommer att ta miljontals år att ta reda på om denna form kan betraktas som förfader till ett nytt stort taxon eller om det bara var ett missfoster dömt till utrotning - en avvikande representant för moderskattonet , varifrån inget värt uppmärksamhet kom.

En bra illustration skulle vara uppkomsten av en ny ordning av mossor Fenestellida. Dessa bryozoer skiljer sig från andra i form av kolonier och den höga specialiseringen av zooider. Det första släktet av dessa bryozoer uppträdde i silur. Och under de kommande 25 miljoner åren existerade flera arter av mossor med en karakteristisk fenestellidmorfologi samtidigt med deras förfäder, blygsamt nöjda med vattnet i haven som omger Laurentia (det framtida Nordamerika). Först i början av karbonperioden gav dessa få arter upphov till ett helt gäng lovande former som spreds över hela världen. På grundval av den morfologi som "föreslogs" av det första siluriska släktet, gav de upphov till många släkter och familjer som utgjorde ordningen Fenestellida. Om paleontologer hade börjat arbeta med den siluriska arten, skulle de, utan att veta mer om historien, ha lagt till enstaka arter med en ovanlig fenestellid karaktär till förfädersordningen, separera dem i ett separat släkte, men inget mer. Men så snart all efterföljande mångfald faller i deras händer, uppstår en helt ny avskildhet omedelbart. Så vem uppstod i silur och existerade utan förändringar under två hela perioder - ett nytt släkte eller avskildhet? Detta är en fråga som kräver en formell lösning och perspektiv. Vilken ny, avvikande form som helst kan bli stamfadern till ett stort taxon, eller så kan det dö ut.

På ett eller annat sätt är början på ett stort taxon en art som alltid avviker från förfäders morfologi, vilket har fått en viss fördel som har öppnat nya möjligheter för sina avkomlingar. Detta är det första makroevolutionära steget.

Framåt i rymden

Låt oss överväga hur fyrbenta djur visade sig från fisk, som blev erövrare av land: hur fiskar gick till terrestra rymden. Denna händelse dateras till slutet av devonperioden, 385–360 Ma. De första tetrapoderna var inte de första varelserna som lämnade vattenmiljön: växter hade redan slagit sig ner på land i slutet av Ordovicium, tydligen dök en rik fauna av ryggradslösa djur upp i jordarna i Kambrium, och ännu tidigare blev bakterier och svampar invånare av landet. Så fiskar, som offrade harmoni med sin vanliga vattenmiljö och förvandlades till långsamma, klumpiga fyrfotingar, kom till en befolkad och gästvänlig värld. Om rovdjur låg och väntade på dem i vattnet, och de var tvungna att konkurrera med många hungriga ätare om mat, då fanns det inga stora rovdjur på land och överflöd av tillgänglig mat lockade dem. Därför var en riskabel och svår landföring ett lönsamt företag. Det var en gigantisk obesatt ekologisk nisch. Och evolutionen skyndade sig att fylla den så snart möjligheten dök upp.

Möjligheten tillhandahölls tydligen av förhållandena under den devonska perioden. Den paleoekologiska tolkningen av lokaliteterna med devoniska övergångsformerna drar oss små, svagt strömmande sötvattenförekomster i det subtropiska eller tropiska bältet. Det antas att syrehalten i atmosfären och i vattnet är låg. Kanske på grund av allvarlig periodisk grundning, var sen devonisk lobfenad fisk tvungen att anpassa sig till livet under förhållanden där vattnet inte längre fungerar som ett stöd för kroppen, eftersom det är för grunt, där du måste andas atmosfärisk luft utan hjälp av gälar .

Dessa reservoarer valdes av olika fiskar - och det fanns många av dem, inklusive stora och små rovdjur. Det är ingen slump att 17% av fisksläktena i Devonhavet fick ett skal - civila skaffade skyddsutrustning. Detta var fiskarnas storhetstid - förutom käklösa fiskar som dök upp senast än ordovicium, simmade brosk- och benfiskar i Devonhavet, som delades tillbaka i Silur. Och benfiskar i Devonian representerades redan av två grupper - strålfenade och lobfenade. Dessa grupper skiljer sig bland annat åt i fenornas struktur: hos lobfenade fenor sitter fenan på en köttig bas, vars skelett består av långsträckta ben, fenloben stöds av en serie symmetriska beniga plattor. Hos strålfenade fenor är fenloberna asymmetriska, och benen i fenans bas är förkortade.

Det var en av grupperna lobfenade med kraftiga bröst- och bukfenor som liknade tassar - ripidistia - som gav upphov till landlevande ryggradsdjur. Flikfenade djur inkluderar modern lobfenad (coelacanth) och lungfisk (horntand, protopter, flinga). Genetisk analys har visat att av modern fisk är de närmaste släktingarna till tetrapoder lungfiskar.

De evolutionära förändringarna som inträffade med ripidistia, förfäderna till de första tetrapoderna (amfibierna), var gradvisa. Mer än ett dussin representanter är kända från sena devoniska avlagringarna, som kombinerar tecken på amfibier och fiskar. De radas upp i en relativt ordnad rad av fossila former: eustenopteron ( Eustenopteron), pandericht ( Panderichthys), tiktaalik ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), Livonian ( Livoniana), elginerpeton ( Elginerpeton), ventatega ( Ventastega), metaxygnathus ( Metaxygnathus), acanthostega ( Acanthostega), ichthyostega ( Ichthyostega), tulerpeton ( Tulerpeton) och greererpeton ( Greererpeton). I denna serie minskar fiskarna gradvis och tetrapodegenskaper ackumuleras, men olika organsystem gör inte denna övergång samtidigt, vissa kommer till tetrapodtillståndet snabbare, andra långsammare. Efter den berömde svenske paleozoologen Eric Jarvik kallas dessa varelser ofta "fyrbenta fiskar".

Det viktigaste som behövde ändras för att få rätten att kallas "äkta fyrfotingar" är lemmarna. Fyrfotingar och promenader som sådana uppstod dock också långt före själva tetrapoderna. Många lobfenade fiskar kunde skickligt gå längs botten på fyra fenor och höjde sin kropp över marken. Så det fanns föranpassningar för att gå på "fisk"-stadiet. Men för att kunna gå effektivt på land, där kroppen väger mycket mer, är det fortfarande önskvärt att ha en specialiserad lem. Det var nödvändigt att bilda en rörlig tassled och lossa bältet på frambenen från skallen. Hos fiskar är bröstfensbältet styvt fäst vid det bakre tinningbenet på skallen, och detta begränsar både huvudets och fenornas rörelse.

Men om man tittar närmare så visar det sig att lemmarna (fenorna) hos den devoniska lobfenade fisken inte skiljde sig så mycket i sin strukturplan från tassarna på primitiva tetrapoder. Även om lemmar inte har bevarats i alla fossila övergångsformer, vet vi tillräckligt detaljerat vad som förändrades och hur. Redan hos Eustenopteron innehöll den främre fenan ett ben motsvarande överarmsbenet hos tetrapoder och två ben motsvarande ulna och radius. Strukturen av de "distala elementen", motsvarande den framtida tetrapodhanden, i Eustenopteron och Panderichthus förblev fortfarande relativt oordnad.

Nästa i den här raden är Tiktaalik, upptäckt 2006 av de amerikanska paleontologerna Edward Deshler, Neil Shubin och Farish Jenkins på Ellesmere Island (Arctic Canada). "Tiktaalik" på eskimåernas språk betyder "stor sötvattensfisk som lever på grunt vatten." Faktum är att tiktaalik är en platt, storskalig fisk med ett krokodilhuvud, på vilket ögon sitter på toppen, två näsborrar framför och en stor tandad mun. Hos denna fisk, som i andra representanter för serien av övergångsformer som är av intresse för oss, liknar några av funktionerna lobfenade, medan andra funktioner för den närmare tetrapoder. Fisktecken är fjäll, fenstrålar, nästan samma som crossopterans, en komplex underkäke och käkben. Tetrapod tecken - en förkortad skalle, separerad från gördeln på frambenen och därför ett relativt rörligt huvud, närvaron av armbågs- och axelleder ( Daeschler et al., 2006).

Jämfört med Pandericht fick Tiktaaliks frambensskelett ett något mer välformat utseende, så det blir mer eller mindre tydligt varifrån mellanhandsbenen och fingrarna kom hos Tiktaaliks ättlingar. Tiktaalik och Pandericht kunde redan böja sin framsida antingen fena eller tass i leden, som deras ättlingar skulle kalla armbågsleden.

Och Tiktaalik provade också en liten men viktig innovation - han blev nästan av med gälskyddet, som Pandericht fortfarande hade (vi återkommer till gälskyddets funktioner).

Tillsammans med gälskyddet förlorades också den stela förbindelsen mellan frambenens gördel och skallen. Huvudet befriades från frambenen (eller lemmar från huvudet). Båda blev mer rörliga. Nu kan du börja lära dig att gå normalt. Tiktaaliks revben var tillplattade, lederna på hans kotor var förbenade. På grund av detta började han böja sig värre, men kroppen fick stabilitet, vilket är mycket viktigt för en promenad snarare än en flytande livsstil.

Förlusten av operculum visade sig vara extremt användbar i framtiden. Artikulationen av resterna av gälskyddet med huvudet verkar ha blivit ett rudimentärt bihang för en landlevande, andande varelse. Men den försvann inte alls, utan började en långsam och extremt viktig resa inuti skallen för alla terrestra tetrapoder, som sakta förvandlades till små hörselben. Faktum är att hörselbenen började bildas redan innan operculum försvann. Som framgick av Per Ahlberg och Martin Brazo från Uppsala var Pandericht, och inte Tiktaalik, först med att anpassa ett av benen i gälapparatens artikulation med skallen (hyomandibula) för en primitiv stigbygel (hörselbenet). Detta ben var tunt, graciöst, det låg intill andningsöppningen (den första gälslitsen), som expanderade i Panderichthus. Hos fisk kallas denna öppning stänk, den finns i tetrapodembryon, men när embryot utvecklas blir det mellanörat och Eustachian-röret. Pandericht andades luft, gälskyddets pumpapparat (se nedan) försvagades och delar av den omorienterades för att utföra en annan funktion - uppfattningen av ljud. Alla tetrapoder, inklusive oss ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

I Ventastega, som intar en mellanposition mellan Tiktaalik och Akantostega vad gäller skallstrukturen, har tyvärr nästan ingenting bevarats av lemmarna. Den breda formen på nosen och strukturen på kraniet för ventastega närmare acanthostega, medan formen och proportionerna på skallens integumentära ben liknar Tiktaalik.

Den breda käken på Ventatega var fylld med små, vassa tänder. På en lång kropp - ungefär en och en halv meter lång - fanns två par korta lemmar med fingrar (hur många fingrar är okänt) och en svans med en fena, som stöddes av ca 7 cm långa fenstrålar.Ventastega levde i bräckta grunda kustområden och, med en imponerande storlek, jagade fisk. Liksom i Panderichthus med Tiktaalik förvandlades i Ventastega en del av den tidigare artikulationen av gälapparaten med skallen till en hörselben - en stigbygel. Var man ska tillskriva ventastega - fortfarande till fisk eller redan till tetrapoder, det vill säga de äldsta groddjuren - är en formell fråga, men om hon verkligen hade fingrar är kanske det andra alternativet att föredra.

Nästa i raden är Acanthostega och Ichthyostega, som anses vara redan "riktiga" tetrapoder. Deras lemmar representerar bara ytterligare ett litet steg mot differentieringen av skelettets distala delar (fötter och hand). De har äntligen bildat tre stora ben i lemmen (i framtassen är dessa axeln, ulna och radien), medan de många benen i handen fortfarande var små och varierande. Men Acanthostega hade redan riktiga fingrar, och hon hade inga fenstrålar, som fortfarande fanns bevarade i Tiktaalik. Samtidigt varierade antalet fingrar i Acanthostega från fem till åtta: egenskapen har ännu inte "stabiliserats". Det är också variabelt i ichthyostega. Ett stabilare antal fingrar är karakteristiskt för tulerpeton (sex fingrar); han hade också helt "tetrapod" ulna, radius och metacarpal ben. Grirerpetons antal fingrar har stabiliserats – nu kommer det alltid att finnas fem stycken.

Utöver lemmarna krävde att gå i land en djupgående omvandling av andnings- och cirkulationssystemen. Återigen verkar det som att övergången från andningsvatten till andningsluft är omöjlig med små förbättringar i designen – någon form av storskalig omvandling av båda systemen på en gång behövs. Men detta är, som det visar sig, inte så. Liksom den gradvisa omvandlingen av extremiteterna skedde också gradvis övergången från gälandning till lungandning. Och detta kan ses i samma rad av fossila tetrapoder.

Så du måste bilda lungorna och följaktligen två blodcirkulationscirklar och ett trekammarhjärta. En sådan struktur av cirkulations- och andningssystemen, att döma av paleontologiska data, hittades i nästan alla devoniska lobfenade fiskarna. Den har också bevarats i modern lungfisk. Som ett organ för luftandning började lobfenade djur använda ett speciellt utsprång av den främre delen av matstrupen. Fisken sväljer luft, som skickas till denna bubbla, flätad med blodkärl - det här är den enklaste lungan.

Hos lungfisk utför blåsan två funktioner: en primitiv lunga och ett primitivt hydrostatiskt organ. Hos de flesta (men inte alla) benfiskar har det svullna utskottet av matstrupen specialiserat sig för en andra funktion och har blivit en "riktig" simblåsa. Men hos devonfiskar kombinerade denna utväxt av matstrupen funktionerna hos en lunga och en flytkraftsregulator.

I devoniska reservoarerna var förvärvet av ytterligare ett andningsorgan mer än motiverat: syrehalten i atmosfären sänktes, och andelen koldioxid, tvärtom, ökade jämfört med nuvarande. Därför, i vatten, särskilt i stillastående vatten, var det svårt för fiskar att andas med enbart gälar. Och de skaffade ett extra organ för att andas atmosfärisk luft. Så, "förberedelser" utfördes redan för att landa på land - lungorna för att andas luft och det modifierade cirkulationssystemet som var fäst vid dem fanns redan i lager i den devoniska lobfenade fisken. Naturligtvis stödde urvalet dem som anpassningar för livet i syrefattigt vatten. Varken fisken eller urvalet visste vad de skulle vara användbara till senare.

Tillkomsten av andningsblåsan - en primitiv lunga - satte scenen för ännu en innovation: den effektiva luftpumpen. Hos benfiskar drivs vatten genom gälarna av gälskyddet: fisken stänger sin mun och höjer den mellersta delen av höljet, vilket ökar gälhålighetens volym (dess mjuka kant pressas hårt mot kroppen). Följaktligen minskar trycket i gälhålan och när fisken öppnar munnen forsar vatten dit. Sedan stänger fisken munnen, gälskyddet faller, kanten rör sig bort från kanten och vattnet rinner ut och tvättar gälarna.

Allt detta är möjligt i en tät vattenmiljö, när det krävs för att ge ett genomflöde av vatten genom gälarna. I en miljö med sällsynt luft kommer en sådan pump att vara extremt ineffektiv, för förutom mediets olika densitet har andningspumpen andra uppgifter. Det är nödvändigt att inte driva luft genom flödet, utan att ventilera en blind krockkudde. Men de första tetrapoderna (amfibierna) löste inte riktigt detta problem. Bara reptilerna lyckades. Och hos amfibier är principen att tvinga in luft i lungorna ungefär densamma som hos luftandande fiskar. De använder den modifierade gälbågsapparaten för att expandera svalghålan och följaktligen för att andas in. Utblåsningsluft från lungorna andas ut på grund av sammandragningen av lungmusklerna (och hos lungfisk släpps den ut på grund av ett högre tryck i vattnet jämfört med luftytan ovanför vattnet, där fisken exponerar sitt huvud för inandning och utandning).

Egenskaper hos gälapparaten, anpassade för inandning och utandning på grund av svalgets rörelse, och inte gälhålan, återspeglas väl i skelettet hos både moderna och fossila devonlobfenade. För effektivare avlägsnande av koldioxid från kroppen använder lobfenade djur gälar och amfibier som tappat sina gälar använder sin hud ("hudandning"). Detta skapar många restriktioner, på grund av vilka amfibier inte kunde komma långt från vattnet.

Men i luften fungerade gälskyddet fortfarande inte som en luftpump, så det fick överges, och detta öppnade ytterligare möjligheter för landboende - gälskyddets ben gick in i skallen. Och började bilda mellanörat. Operculum reducerades delvis i Tiktaalik. Det betyder att han inte längre behöver det sätt att andas som andra fiskar fortsatte att använda. Tiktaalik andades mestadels luft genom lungorna och möjligen genom huden.

Eftersom Tiktaaliks gälskydd minskat innebär det att han fick lära sig att svälja utan att använda en suggälpump – fiskar suger i sig matpartiklar med en vattenström. Tiktaalik svalde bara genom att röra på halsen och huvudet. Acanthostega, arvtagaren till Tiktaalik, behöll fortfarande inre gälar, medan de redan var reducerade i Ichthyostega (de yttre gälarna av amfibielarver finns fortfarande bevarade idag). Därför svalde även anhängarna av Tiktaalik genom huvud- och käkrörelser. Därefter, när resterna av gälapparaten reducerades hos forntida groddjur, utvecklades livmoderhalsregionen gradvis.

Således fanns det inga skarpa hopp i strukturen av andnings- och cirkulationssystemen under övergången från fisk till tetrapoder, och de viktigaste förändringarna inträffade i "fisk"-stadiet. Varje innovation inom andning och blodcirkulation skapades inte från grunden, utan förbättrade bara de nödvändiga funktionerna baserat på utvecklingen av befintliga enheter.

Vi har övervägt ett antal övergångsformer som förbinder lobfenad fisk med primitiva tetrapoder. Det är helt obegripligt var i den här serien den önskade stora "makroövergången" finns. Förvärv av utväxter från matstrupen som luft kan dras in i? Nej, detta är bara en anpassning av fisk till dåligt luftade vattendrag. Liknande organ för luftandning (till exempel i form av modifieringar av munhålan) uppstod i senare tider hos olika fiskar som befann sig i liknande förhållanden. Förvärv av ben gördelben från eustenopteron? Knappast, för det var också en rent "fiskig" anpassning till fenornas större rörlighet. Kanske tilldela denna milstolpe för förvärvet av en rörlig led i tassarna, dvs någonstans mellan eustenopteron och tiktaalik? Men detta är bara en anpassning av fisk att krypa längs botten av små pölar och krypa från en torr reservoar till en annan, som dessutom utvecklades under lång tid och gradvis. Det finns ett annat alternativ - att tilldela en "makro"-titel till Tiktaalik, vars framben har separerats från skallen och blivit fria ben ... även om detta bara är en förbättrad anpassning för att röra sig längs botten i grunt vatten. Förlust av fenstrålar och förvärv av fingrar? Med en stark önskan kan du naturligtvis deklarera denna lilla modifiering av de distala delarna av lemmarna och därigenom epokgörande "förvandla en fisk till en amfibie". Det är faktiskt på denna plats av en kontinuerlig serie av övergångsformer som specialister drar en formell gräns mellan ripidistia och tetrapoder. Men är det inte bättre att ärligt erkänna att paleontologiska data bara visar en lång rad gradvisa små förändringar, som var och en inte i sig uppgår till en "makrohändelse"?

Överallt i denna serie ser vi successiva anpassningar som tjänade sina ägare troget under specifika förhållanden. Ingen av dem förtjänar individuellt status som en "makroändring". Evolutionära omvandlingar jämförbara i skala äger rum i den moderna naturen omkring oss, i laboratorieexperiment och i uppfödares dagliga arbete. Och naturligtvis, om de första tetrapoderna dog ut utan att ge upphov till en stor och mångfaldig grupp av djur, skulle intelligenta bläckfiskar aldrig peka ut Ichthyostega, Acanthostega och deras släktingar i en speciell klass - de skulle betrakta dem på sin höjd som en separat återvändsgränd familj av lobfenade. Och de skulle ha rätt.

I oordnade rader - in i landets framtid

Avslutande samtalet om övergångsformer mellan fiskar och fyrfotar bör det klargöras att vi, genom att ordna fynden i en rad, naturligtvis förenklar verkligheten avsevärt. Inom paleontologi är detta en typisk situation: medan få övergångsformer har hittats, är det bekvämt att ordna dem i rad, men ju fler fynd, desto buskigare blir det evolutionära schemat. Generellt sett är evolution oftare som en buske än en tråd, och många parallellismer är dess mest typiska drag (vi diskuterade parallell evolution och dess genetiska grund i kapitel 4).

Vid första anblicken korrelerar successiva förändringar från fiskar till tetrapoder väl med ordningen för övergångsformernas position i tidsserien: varelser med en övervikt av fiskkaraktärer levde först av allt, sedan, med tiden, förlorade fiskens egenskaper, ersattes av tetrapoder. Panderichths levde 385–383 Ma, Tiktaalik 380–375 Ma, Ventastega 374–365 Ma, Acanthostega och Ichthyostega 370–365 Ma, Greererpeton 359 Ma.

Det har dock hittats andra "fyrbenta fiskar" som bryter mot denna harmoniska bild. Till exempel, Metaxygnathus, från vilken endast underkäken har hittats. Dess ålder är 374 miljoner år. Den bör, att döma av sin geologiska ålder, ha en morfologi nära Tiktaalik, men dess morfologiska plats är efter Ventatega. Uppenbarligen kl Metaxygnathus utvecklingen av käkapparaten fortskred snabbare än i andra, parallellt utvecklande former. Samtidigt kunde resten av hans organ förändras långsammare (även om vi bara kan gissa om detta än så länge). Den ojämna utvecklingshastigheten för olika organsystem är karakteristisk för startperioden för många storskaliga evolutionära transformationer (uppkomsten av fiskar på land, ursprunget för leddjur, fåglar, däggdjur, blommande växter, etc.). I detta skede kan former samexistera där till exempel andningssystemet redan är framskridet, men det finns inga ben ännu, eller det kan finnas de där benen redan går ganska bra och lungorna fortfarande är fisklika.

Den olika utvecklingshastigheten för morfologiska strukturer i olika linjer skapar en mosaik av avancerade och primitiva karaktärer som inte går att bryta ner till en snygg linjal. Man kan bara se den allmänna riktningen av förändringar: hur mellanformer med en övervikt av fiskegenskaper långsamt dör ut och överlever med en övervikt av tetrapoder.

I slutet av devon (385-359 miljoner år sedan) fanns det representanter för olika linjer av fisk, som rusade i sin adaptiva ras till en semi-akvatisk, semi-terrestrisk livsstil. Sen devoniska fossiler hjälper till att rekonstruera den allmänna riktningen för denna ras, men inte vägen för var och en av linjerna. Det paleontologer vet - knappa fragment av till synes rik fauna - ritar prickigt upp förloppet av olika evolutionära linjer, men visar inte sambandet mellan dem, deras början och slut. Därför kan det inte hävdas att de alla dök upp och dog ut i sen devon, eftersom vi bara känner till några av strecken på den prickade linjen.

Troligtvis började historien om fyrbent fisk inte i slutet, utan i mitten av Devon (397-385 miljoner år sedan) eller ännu tidigare. I detta avseende kan vi förvänta oss fynd av övergångsformer med fiskdrag, något utspädda egenskaper hos tetrapoder, i lagren av Mellandevonen. Det faktum att ryggradsdjur kan ha börjat utveckla land tidigare än det sena devonet bevisas av förstenade fotspår som lämnats av något slags landvandrande djur. Dessa spår hittades i Polen i ett lager 395 miljoner år gammalt. Det tycks inte finnas någon anledning att betvivla vid fastställandet av åldern på det lager i vilket dessa spår hittades. Skiktet bildades i en kustnära havsmiljö. Kanske var det en lagun eller en översvämningsslätt. På ytan av lagret är jämna gropar från regndroppar och sprickor från torkning synliga. Själva spåren varierar i storlek och morfologi; det finns kedjor av spår, det finns också enstaka tryck. Det största fotavtrycket är 26 cm brett; Som jämförelse lämnade en ca 2,5 m lång ichthyostega ett 15 cm tryck. I spårkedjan särskiljs avtrycken av fram- och baktassarna - de främre är mindre än de bakre.

Rekonstruktion av promenaden från dessa fotspår tyder på att djuret rörde sig genom att böja sin kropp från sida till sida, ungefär som en salamander. Det finns inga spår av svansdragning. Detta innebär att korsbenet och gördeln på bakbenen redan har bildats, vilket lyfter kroppen över marken. Allt detta är tecken på fyrbensgång ( Niedwiedzki et al., 2010). Experter argumenterar om tolkningen av dessa tecken - vissa fiskar gillar också att gå ut på en promenad och lämna fotspår på land: kom till exempel ihåg den underbara mudskipper-fisken, som har anpassat sig perfekt till att gå i frisk luft. Men även om tvivel om tetrapodernas ursprung för dessa gamla spår till slut försvinner, kommer detta bara att indikera evolutionens mosaiknatur i de tidiga stadierna av bildandet av tetrapods. Vi kommer då att vara övertygade om att i en av linjerna av ripidistia förbättrades fyrbensgången snabbare än i andra. Detta kan ha kommit på bekostnad av en mer balanserad morfologi (se avsnittet "Utval för evolutionär potential" i kapitel 4).

Moderna Experimenter: Mudskipper och Marulk

Vissa befintliga benfiskar redan i kenozoikum började göra nya "försök" för att bemästra landet, ibland mycket framgångsrika. Dessa moderna fiskar har mycket mindre förutsättningar för marktillgång än deras föregångare från Devon. Deras tidigare lungor har redan "förbrukats" på simblåsan, och bakbenen (bukfenorna) har blivit olämpliga för att förvandlas till ben. Ändå går mudskippern skickligt på land, lutad på sina bröstfenor och hjälper sig med svansen, och andas luft med hjälp av ett nytt, ganska "hantverksmässigt" och ineffektivt luftandningsorgan som har bildats i munhålan. Dessa fantastiska fiskar kan livnära sig på land och till och med häcka på stranden i lertorn, på botten av vilka de ordnar en pöl där kaviar utvecklas.

Vi vet inte om mudskippers kommer att ge upphov till en ny våg av landfiskexpansion. Det kanske de gör, även om de nu har många konkurrenter på land. Den fyrbenta devonfisken hade inga konkurrenter på stranden, men mat (landlevande och ryggradslösa djur) fanns redan i överflöd. Om det ändå uppstår en ny stor landgrupp från de tappra lerskepparna, kommer framtidens zoologer att ge den en hög rang, och deras förfäder - de nuvarande lerskepparna - kommer att ses på med helt andra ögon: inte som en extravagant outsider, men som en framsynt experimenterare.

Mudskippers är överlägset inte den enda fisken som idag, i en eller annan grad, "reproducerar" den där långvariga makroevolutionära händelsen - landningen på land. Ett annat exempel är antenariids för marulk i grunt vatten. De går inte ut på land, men deras bröstfenor har fått en slående likhet med tetrapodernas tassar. De har till och med något som fingrar!

Marulk med hjälp av tassarna kryper längs botten och håller fast i stenarna så att de inte dinglar i vågorna. Som du kan se kan tassar också vara användbara under vattnet (de första tetrapoderna tillbringade också med största sannolikhet större delen av sitt liv i vatten). Även om tassarna på sportfiskare är väldigt lika i utseende och rörelser som tassarna på tetrapods, är deras skelett annorlunda. Sådan likhet kallas analog, d.v.s. uppträdde oberoende på en annan grund, i motsats till den homologa likhet som besläktade arter och släkten uppvisar.

Dinosaurier behärskar luften

Den moderna världen vimlar av flygande varelser - insekter, fåglar, fladdermöss; det finns andra som, även om de inte är riktiga flygblad, inte längre är helt landlevande invånare - lövgrodor, ekorrar, ulliga vingar, ödlor - "flygande drakar" ... Det finns till och med flygplankton - de minsta djuren och bakterierna anpassade för att transporteras över långa avstånd med luftmassor. En person släpar inte efter dem heller - han stiger upp i luften med hjälp av tekniska medel. I många grupper av djur finns det alltså en tendens att bemästra luftrummet.

Flyg kräver samordnade och flera kroppsjusteringar. Ju mer balanserade och djupare de är, desto skickligare blir reklambladet. I det här avsnittet kommer vi att analysera hur fåglar flög eftersom deras evolutionära historia har blivit anmärkningsvärt tydlig de senaste åren tack vare en rad lysande fynd av olika övergångsformer.

Kort efter publiceringen av The Origin of Species upptäcktes det första skelettet av Archaeopteryx, den berömda mellanformen mellan reptiler och fåglar. Den begravdes i Tysklands sena jurafyndigheter, som enligt de senaste uppgifterna är strax under 150 miljoner år gamla. Archaeopteryx hade utvecklat fjäderdräkt (ett typiskt fågeldrag), och till sin skelettstruktur skilde den sig lite från små teropoddinosaurier. Han hade klor på frambenen, tänderna och en lång svans. Det fanns få karaktäristiska "fågel"-drag i skelettet (krokformade processer på revbenen, gaffel). Archaeopteryx är ett klassiskt exempel på en övergångsform. Men detta fossil var bara en ensam vägvisare på den långa vägen som ledde till fåglarna. Det är tydligt att med den gradvisa utvecklingen av fågeldrag var sådana mellanformer mycket mer olika. Men har de överlevt? Kommer paleontologer att kunna hitta dem?

Hanterade. Ytterligare sökningar i jura- och kritaskikten avslöjade en rik fauna av primitiva övergångshalv-dinosaurier-halvfåglar. Nedan finns ett fylogenetiskt schema som återspeglar familjebanden för de flesta av de övergångsformer som är kända idag, som kombinerar tecken på fåglar och dinosaurier.

På grund av reglerna för modern kladistisk taxonomi kräver det faktum att fåglar härstammar från dinosaurier (och inte från gemensamma förfäder med dinosaurier) att man betraktar fåglar som en undergrupp av dinosaurier, och en besvärlig term används nu för dinosaurier "på rätt sätt" icke-fågeldinosaurier(icke-fågeldinosaurier).

Början av bildandet av fåglar bör betraktas som Jurassic-eran, då många rovdinosaurier började utvecklas "i fågelns riktning." Representanter för raden av dinosaurier där denna parallella "optimering" ägde rum är förenade under det gemensamma namnet paraves. De moderna fåglarna själva i diagrammet representeras av fyra arter - kyckling ( Gallus) och gokko ( crax), Anka ( Anas) och palamedea ( Chauna). De intar en blygsam plats på en av grenarna bland många fossila arter och bildar tillsammans med dem en omfattande grupp. Avialae, "syster" i förhållande till en annan stor kladd av fjäderklädda dinosaurier - deinonychosaurier. Deinonychosaurier är indelade i troodontider och dromaeosaurider. Archaeopteryx intog en ganska logisk plats på diagrammet som en av de mest primitiva representanterna för hela den mångfaldiga gruppen av mesozoiska flygblad. I slutet av kritaperioden, för 65,5 miljoner år sedan, dog de alla ut, förutom en liten grupp som överlevde kritakrisen och gav upphov till moderna fåglar.

Den mest primitiva representanten paravesövervägs för närvarande epidexipteryx. Det är nära den gemensamma förfadern till de första flygande dinosaurierna. Det hittades 2008 i Jurassic (från 168 till 152 miljoner år sedan) fyndigheter i Inre Mongoliet (Kina). Detta djur är storleken på en duva. Forskarna uppskattar att Epidexipteryx vägde cirka 160 g - mindre än andra fågelliknande dinosaurier. Den skiljer sig från sina släktingar främst genom sin korta svans: den har bara 16 svanskotor, och de sista tio bildar något som liknar primitiva fåglars pygostil, även om dessa kotor inte smälter samman till en enda helhet. Svansens längd är 70 % av kroppens längd, medan hos den närmaste släktingen, Epidendrosaurus, var svansen tre gånger så lång som kroppen.

Namnet "epidexipteryx" (från grekiskan . epidexi- "visa" och pteryx- "fjäder", "vinge") dinosaurien fick av en anledning. På stjärtkotorna var fyra ovanligt långa fjädrar fästade med ett centralt skaft och en solfjäder av ogrenat skägg. Kroppen, inklusive lemmarna, var täckt med små fjädrar utan skaft, liknande dunet hos andra dinosaurier och primitiva fåglar. Epidexipteryx hade inte fjädrar lämpliga för flygning, och han kunde förmodligen inte flyga.

Dessa långa stjärtfjädrar tjänade uteslutande "för skönhet", det vill säga för att locka en äktenskapspartner. Hanar av många moderna fåglar stoltserar med långa stjärtfjädrar framför honorna, som inte längre är bra för någonting och bara stör flygandet. Epidexpteryx klänning bevisar att skönheten i bröllopsklädseln var viktig för dinosauriernas "fågel" i början av deras historia ( Zhang et al., 2008).

Fjädrar behövs för skönhet, värme och flykt. Tydligen utförde de först de två första uppgifterna och kom först senare väl till pass för den tredje. Ja, och flygningen började inte omedelbart: flygfjädrar utvecklades gradvis. En ökning av frambenens bäryta ökade stabiliteten hos en springande eller hoppande dinosaurie. De första stadierna av utvecklingen av svängfjädrar kan ha associerats med stabiliseringen av snabb löpning på ojämna ytor. Samtidigt skiftade stora fjädrar gradvis till den bakre kanten av lemmen; strukturen på själva fjädrarna och deras fästpunkter förbättrades gradvis.

De fjäderbeklädda primitiva förfäderna till fåglar gav upphov till gruppen dromaeosaurid. Dessa djur sa adjö till jordens yta och föredrog träd. Nyligen genomförda studier har visat att även den välkända velociraptor inte så mycket att springa på slätten som att klättra i träd, och dess struktur var anpassad just till detta sätt att leva. Det visade sig att Velociraptors var täckta av fjädrar, vilket antydde varmblodighet ( Turner et al., 2007). Tidigare ansågs de (den här versionen förevigades av filmen Jurassic Park) som höghastighets-flatpack-rovdjur, utrustade med fruktansvärda vapen - tandkäkar och fyra gigantiska klor (en på var och en av de fyra extremiteterna). Men det visade sig att enheten och geometrin hos klorna på bakbenen på Velociraptor är jämförbara med klorna hos vissa trädklättrande fåglar och däggdjur. Denna jämförelse flyttade definitivt velociraptorn från marken till trädet. Velociraptorer använde sina kolossala klor på fötterna för mer än att bara döda tjockhudade byten. När de klättrade på stammen förlitade de sig på denna klo. Den måste vara stor för att hålla ett ganska massivt djur på en vertikal stam - dessa dinosaurier vägde cirka 15 kg.

Troligtvis hade velociraptorer en "fågelliknande" mekanism för att fixera klor. När en fågel sitter på en gren lindar dess klor sig runt grenen och fixeras i denna position utan att förbruka energi. Detta gör att fågeln kan sova medan han sitter på ett träd utan att falla. Vid landning på stammen stöddes trädrovdjuret också av en hård svans, bestående av sammansmälta kotor och förbenade senor. Fjädrar, ett trädlevande sätt att leva, och även i en flock - varför inte en fågel!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) tillhör en annan del av det fylogenetiska trädet - till de basala (d.v.s. primitiva, tidiga) troodontiderna. Anchiornis levde före Archaeopteryx - för 155–151 miljoner år sedan. När han hittades och beskrevs (och detta hände 2009) tog han genast en stolthet bland de mest fantastiska och oväntade djuren. Denna flygande varelse i kråkstorlek hade konturformade flygfjädrar på både fram- och bakbenen. Utmärkta utskrifter förmedlar omisskännligt strukturen av skelettet och fjädrarna, så det råder ingen tvekan om tolkningen - på benen på anchiornis var stora fjädrar lämpliga för flygning.

Det här är inte den första hittade fyrvingade dinosaurien - sådana var kända tidigare, till exempel mikroraptor som levde för 125 miljoner år sedan. Till en början tolkade många experter fyrvingadhet som ett slags nyfikenhet, en extravagant, men obetydlig evolution. paraves.

År 2005 beskrevs en annan dinosaurie med stora benfjädrar - pedopenna(vilket översätts som "peronog"), som levde samtidigt med Archeopteryx eller kanske lite tidigare. Det är bara känt från resterna av fjäderbeklädda bakben. Pedopenna har tolkats som en basal representant paraves(visas inte på diagrammet)

Att döma av fördelningen av fyrvingade former längs det evolutionära trädet, var fyrvingade former karakteristiska för de första representanterna för alla tre grenarna. paraves: troodontider, dromaeosaurider och Avialae. Det följer att moderna fåglar härstammar från fyrvingade förfäder. För övrigt primitivt Avialae, inklusive Archeopteryx, hade verkligen konturfjädrar på benen, även om de inte var lika stora.

Till skillnad från de moderna fåglar, som har mer eller mindre utvecklad fjäderdräkt på benen, i Microraptor, Pedopenna och Anchiornis, var bakbenens konturfjädrar ordnade på ett ordnat sätt och bildade stora plana ytor, vilket utan tvekan påverkade de aerodynamiska egenskaperna hos djuret. Exakt hur dessa ytterligare plan användes - för planering, manövrering eller, säg, bromsning - är inte exakt känt. Det är osannolikt att fyrvingade dinosaurier aktivt skulle kunna flaxa med sina "bakvingar" - skelettet på deras bakben är inte anpassat för sådana rörelser - men de kunde vända benen på ett sådant sätt att fjädrarna hjälpte till att glida. Fyrvingad flygning är inte särskilt effektivt ändå.

Anchiornis, att döma av skelettet, var inte en särskilt bra flygare (mikroraptorn flög bättre). Bakbenen på anchiornis, om du glömmer fjädrar, är mer som benen på en professionell löpare. Men de stora fjädrarna på benen hjälpte honom knappast att springa fort - snarare tvärtom borde de ha stört. Moderna snabbt springande fåglar tenderar att tappa fjädrar på benen. Kanske har Anchiornis ännu inte haft tid att "bestämma" vad som är viktigare för honom - att flyga eller springa, och strukturen på hans bakben är resultatet av en kompromiss mellan olika riktade urvalsvektorer. Under den fortsatta utvecklingen av tidiga fåglar delade vingarna och benen upp funktionerna tydligare: den första för flygning, den andra för löpning.

Anchiornis liknar i många skelettegenskaper troodontider, som den tilldelades, men vissa egenskaper (till exempel mycket långa framben) för den närmare dromaeosaurider och Avialae. Som ett resultat, formella diagnoser (listor över särskiljande egenskaper) av de tre grupperna paraves bli suddigare. Detta är en typisk situation, obehaglig för taxonomer, men absolut oundviklig när man studerar basala representanter för stora taxa (vi diskuterade detta när vi diskuterade de kambriska typerna). Det är klart att ju närmare vi kommer allas gemensamma förfader paraves, desto mindre tydliga är skillnaderna mellan de tre evolutionära linjerna som utgör denna grupp. "Övergångsformer" suddar ut dessa distinktioner. Darwin hade rätt när han talade om suddiga gränser mellan taxonomiska grupperingar.

Dessutom är mosaiken av fågel och dinosaurier så brett representerade i paraves, påminner återigen om parallell evolution. Början av utvecklingen av varje stor grupp, som regel, representeras av flera linjer, i var och en av dem, på sitt eget sätt, med sina egna egenskaper och i sin egen hastighet, anpassning till en ny miljö eller ett nytt sätt att livet ägde rum. När det gäller "optimering" av dinosaurier är dessa linjer av dromaeosaurider, troodontider och Avialae.

Fåglar, dinosaurier och deras gener

Att inse att fåglar är dinosaurier – och detta är vad modern taxonomi kräver – är psykologiskt ganska svårt. Dessutom finns det "icke-dinosaurier"-hypoteser om fåglarnas ursprung. Det är sant att i dag har de nästan inga supportrar kvar (vi pratade om en av dem i boken "Komplexitetens födelse"). Genetisk analys kan hjälpa, men dinosaurie-DNA har inte bevarats (åtminstone ännu inte isolerat och läst). Men ändå kunde forskare komma nära dinosauriernas gener ( Organ et al., 2009). De uppskattade indirekt storleken på arvsmassan hos olika dinosaurier. För att göra detta utnyttjade de det faktum att i fossila ben, om de är tillräckligt välbevarade, är små håligheter synliga på sektioner, i vilka under livet av djurcellerna i benvävnad - osteocyter - placerades.

Det är känt att storleken på genomet i många grupper av levande varelser är positivt korrelerad med storleken på cellerna. Bensektioner av 26 moderna tetrapod-arter som tagits för studien avslöjade ett linjärt samband mellan genomstorlek och genomsnittlig osteocytvolym. Det hittade förhållandet gjorde det möjligt för forskare att uppskatta storleken på genomen hos 31 arter av dinosaurier och fossila fåglar med acceptabel noggrannhet.

Hos moderna fåglar är genomstorleken ovanligt liten - från 0,97 till 2,16 miljarder baspar, med ett genomsnitt på 1,45. Som jämförelse har en padda 6,00, en krokodil har 3,21, en ko har 3,7, en katt har 2,9, en mus har 3,3 och en människa har 3,5. Och hur är det med dinosaurier? Genomen av ornitiska dinosaurier (trots namn, inte släkt med fågelgrenen) hade en genomsnittlig storlek på cirka 2,5 miljarder baspar, vilket är jämförbart med moderna reptiler. Genomerna hos theropoder (köttätande tvåfota dinosaurier), inklusive de äldsta som levde långt innan fåglarnas uppkomst, var mycket mindre - i genomsnitt 1,78 miljarder bp. Av de nio theropodarter som studerades hade endast en (Oviraptor) en genomstorlek utanför det intervall som är karakteristiskt för moderna fåglar.

Således hade den gemensamma förfadern till alla dinosaurier med största sannolikhet ett stort genom som är typiskt för landlevande ryggradsdjur. Detta tillstånd har bevarats hos ornitiska dinosaurier, såväl som hos reptiler som har överlevt till denna dag. I början av deras historia (i trias) genomgick ödldinosaurier (som inkluderar theropoder) en radikal minskning av genomet. Fåglar ärvde alltså ett litet genom från sina theropoddinosaurieförfäder snarare än att förvärva det senare som en anpassning för flygning.

Ändå finns det fortfarande ett samband mellan genomstorlek och flykt. Detta bevisas av två fakta. För det första har flyglösa fåglar (som strutsar) ett större arvsmassa än flygande fåglar. För det andra har fladdermöss ett mindre genom än andra däggdjur.

En annan genetisk studie som belyser den tidiga utvecklingen av fåglar utfördes 2011.

Ur embryologisk synvinkel och jämförande anatomi motsvarar de tre fingrar på vingen hos fåglar fingrar II, III och IV på den ursprungliga femfingrade lem. Detta motsäger paleontologiska data: fossila fynd visar en gradvis förlust av fingrar IV och V i den evolutionära serien som leder från de första triasdinosaurierna till Archaeopteryx och andra utdöda ödlsvansfåglar. De tre fingrarna de har kvar är fingrar I, II och III. Så om moderna (fan-tailed) fåglar är ättlingar till ödlsvansfåglar, bör fingrarna på deras vingar vara fingrar I-II-III och inte II-III-IV. Det visar sig att fingrar bara är fingrar! — går inte med på att härstamma från dinosaurier. Och detta är tillräckligt för att väcka tvivel om giltigheten av dinosaurieteorin. Men genom genetikers ansträngningar löstes denna konflikt mellan embryologi och paleontologi ( Wang et al., 2011).

De mätte aktiviteten hos gener i siffrorna i kycklingembryots fram- och bakben. Totalt registrerades aktiviteten hos 14 692 gener i fingrarnas rudiment. Analysen utfördes separat för varje finger vid två utvecklingsstadier av primordia (tidigt och sent). Det visade sig att enligt genuttryckets natur skiljer sig de första (innersta) fingrarna på vingarna och tårna tydligt från de övriga (yttre) fingrarna, men de liknar varandra. De första fingrarna skiljer sig från andra när det gäller uttrycksnivån för 556 gener. Detta är ett starkt argument för det faktum att vingens första finger faktiskt är finger I, och inte II, som följer av embryologiska data.

Uppenbarligen är det arbetet med dessa 556 gener som bestämmer "identiteten" för de första fingrarna ur en molekylärgenetisk synvinkel. När det gäller det andra och tredje fingret på vingen, verkar deras utvecklingsprogram ha ombildats från fragment av utvecklingsprogrammen för fingrar II, III och IV. Därför är det omöjligt att med säkerhet säga vilka tår de är homologa ur molekylärgenetisk synvinkel. Men om vi tar hänsyn till hela komplexet av tillgängliga data (molekylär genetisk homologi för de första fingrarna, ömsesidigt arrangemang vingfingrar, paleontologiska data), visar det sig fortfarande att fågelvingens tre fingrar kommer från fingrar I-II-III och inte II-III-IV. Och det betyder att konflikten mellan embryologins och paleontologins data har tagits bort.

De erhållna resultaten bekräftade den hypotes som uttrycktes tidigare, enligt vilken det i utvecklingen av theropoddinosaurier skedde en förändring i arbetsområdena för programmen för utveckling av fingrar I-II-III med en embryonal position i den distala riktningen (från kroppen), så att fingret jag började utvecklas där det var tänkt att utvecklas. finger II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Inget är särskilt svårt om man delar upp arbetet i delar"

Vi är skyldiga Henry Ford detta berömda talesätt. Med hans vägledning var han framgångsrik. Evolution, efter denna regel, har gjort mycket hårt arbete mer än en gång. Och även nått enorm framgång. Vi ser den perfekta designen av idealiska flygblad - stormsvalor, stormsvalor; vi ser superbt konstruerade snabba löpare - hästar, geparder; vi känner örnar med nästan magisk synskärpa; vi förundras över precisionen hos gångjärn hos robotinsekter; vi upphöjer den smarta supertänkaren - mannen. De har alla komplexa organ som passar perfekt för deras syfte: perfekta löparben, högtekniska leder, effektiva muskler, ögon och hjärnor. Om de var arrangerade lite annorlunda, slå ner inställningen av deras delar lite - och benet kommer att släpa, knäet kommer inte att böjas, ögat kommer inte att se och vingen kommer inte att flyga. Hur har det naturliga urvalet lyckats skapa organ som till synes bara är användbara när de är färdigmonterade? Det rätta svaret är gradvis. Och vid varje steg i denna process visade sig designen vara användbar för sin ägare på ett eller annat sätt. Det kan vara en konsekvent förbättring av strukturen, under vilken det önskade organet tjänade sin ägare bättre och bättre. Men det gick till på ett annat sätt: den "ofärdiga" orgeln användes på ett helt annat sätt än vad dagens glada ägare använder den.

Låt oss överväga ett slående exempel. Resan av hörselbenen i den första och andra gälbågen - karakteristisk för alla käkfiskar - in i skallen och förvandla dem till hörselben är som ett trick. Vi ser i primitiva fiskar flera sammansatta gälbågar (viscerala), bland vilka den första sticker ut - i käkarna har det blivit övre och nedre käkarna. Mellan över- och underkäken finns en käkled. Resten av gälbågarna är mer eller mindre likadana. Sedan tar den andra gälbågen sin egen speciella roll. Ansluten till kraniet fungerar den som en suspension för operculum. Funktionerna hos de två första bågarna hos fisk är uppenbara: den första är käkarna, den andra är andningspumpen. Sedan, med övergången till luftandning, försvinner behovet av operculum, och det minskar. Och ledens ben, med vars hjälp gälskyddet fästes på skallen, skickas i exil i mellanörat för att överföra ljudsignaler. Så det första hörselbenet dök upp - stigbygeln. Och detta hände, som vi minns, även bland devonska "fyrbenta fiskarna". Både själva benet och dess led var användbara för fyrbenta fiskar i en ny egenskap.

Den första gälbågen - fiskkäkarna - förvandlas också i och med övergången till marklivet. Dess förbenade del i form av en käkled tjänade fortfarande på något sätt i dess ställe, men då förblev däggdjuren också utan arbete - leden förnyades på grund av andra ben. Denna föråldrade led av den tidigare första bågen fick en ny utnämning - den gick också till mellanörat. Sålunda samlades ett sällskap av tre ben i mellanörat, som en gång matade sina ägare och hjälpte dem att andas, men som fördrevs från sina positioner av element och leder som var mer lämpade under nya förhållanden. Dessa tre ben – hammaren, städet och stigbygeln – försvann inte, utan tog på sig ett nytt ansvar för uppfattningen och överföringen av ljudvibrationer. Dessutom har de blivit en av huvuddragen i skelettet genom vilka däggdjur kan särskiljas från alla andra terrestra tetrapoder. Här är en sådan evolutionär väg för hörselbenen: från gälbågarna till mellanörat. Om du inte känner till mellanstadierna för denna rutt, verkar det som att en sådan väg är otrolig och omöjlig. Lyckligtvis kan mirakulösa transformationer av de viscerala bågarna spåras både från data från embryologi och jämförande anatomi, och från fossilt material.

Fossila primitiva däggdjur visar övergångar från en reptilorganisation med en hörselben (stapes) till former som har alla tre, men två av dem (hammare och städ) är fortfarande fästa vid underkäken. Detta är ett minne från det förflutna när de arbetade som käkled. Separationen av malleus och städet från käken skedde också i etapper. Detta skulle kunna gissas baserat på embryologiska data. Hos moderna däggdjur separeras hörselbenen under embryonal utveckling först från underkäkens laterala yta, men förblir anslutna till den framtill med hjälp av Meckels brosk, kvarlevan av den primära underkäken. I det andra stadiet försvinner även denna främre korsning: Meckels brosk hos vuxna däggdjur absorberas. Och så fanns det sådana fossila arter i vilka i vuxet tillstånd en partiell koppling av hörselbenen med underkäken finns bevarad. Morganucodon ( Morganucodon) är en primitiv representant för "däggdjursformer" (omedelbara förfäder till däggdjur), som levde i det sena triasområdet för cirka 205 miljoner år sedan. Morganucodon har redan alla tre ossiklar i mellanörat. Men hammaren och städet är fortfarande kopplade till underkäken både framtill och i sidled. Och nyligen hittades ytterligare två gamla djur där processen för separation av hörselbenen har avancerat lite längre. Det här är Yanoconodon Yanoconodon allini) och laoconodon ( Liaoconodon hui), primitiva däggdjur som levde för 125-120 miljoner år sedan (i den tidiga kritatiden) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). Från dem återstod skelett av utmärkt bevarande, i vilka även mellanörats ben bevarade.

Yanokonodon och Laokonodon, liksom de flesta mesozoiska däggdjur, var små, obeskrivliga nattdjur. Som alla nattdjur skulle de vara mycket användbara för känslig hörsel. Troligtvis bidrog de första däggdjurens nattliga livsstil till utvecklingen av hörselorganen. I Yanoconodon och Laoconodon visar hörselbenen det stadium då malleus och incus redan har separerat från underkäken från sidorna, men fortfarande är fästa vid den framtill med hjälp av Meckels brosk - en uråldrig fiskkäke. Precis som i ett av de embryonala utvecklingsstadierna av mellanörat hos moderna däggdjur. Dessa fossila djur har blivit en riktig gåva till evolutionister - en levande illustration av den gradvisa bildandet av komplexa organ.

Man måste dock komma ihåg att tre hörselben i sig ännu inte innebär en radikal förbättring av hörseln. För att ytterligare förbättra denna funktion är det nödvändigt att skärpa metoderna för att bearbeta ljudinformation till mekanismen för att överföra ljudvibrationer, och detta hände inte heller omedelbart. Till exempel hos ett av de primitiva däggdjuren Hadrocodium hammaren och incusen är redan separerade från underkäken. Men strukturen i innerörat Hadrocodium fortfarande primitiv, samma som Morganucodon. Tydligen var de gamla däggdjuren ännu inte förstklassiga lyssnare. Hörseln förbättrades gradvis allteftersom olika delar av systemet för perception, överföring och analys av ljudinformation utvecklades.

Först instinkt, sedan filosofi

Hjärnan hos däggdjur (och särskilt människor) jämförs ofta med en mycket komplex dator som kan utföra många uppgifter samtidigt. Att skapa en sådan dator och föra den till en sådan perfektion att den fungerar utan att "hänga" varje minut, och troget tjänar sin ägare hela sitt liv ... ja, hur gör man det! Naturen klarade dock fortfarande av detta, ökade gradvis sin kapacitet och samordnade kognitiva uppgifter. Från och med neuralröret i de första kordaterna tog det naturliga urvalet gradvis sin väg till däggdjur med stora hjärnor och en utvecklad neocortex (ny cortex).

Däggdjurshjärnan skiljer sig radikalt från reptilhjärnan inte bara i sin storlek, utan också i sin struktur. I synnerhet hos däggdjur har luktlökarna och kortikala regioner som är förknippade med lukt, såväl som lillhjärnan, ökat dramatiskt.

Vi är särskilt intresserade av processen för bildandet av neocortex, vilket gör att vi, läsare, kan analysera och uppfatta bokstäver, sätta ord på dem, analysera information och sedan, komma ihåg det, delta i ytterligare debatter. Så hur fick vi däggdjur detta otroligt komplexa organ - neocortex, hjärnbarken?

De första däggdjurens omedelbara förfäder klassificeras som däggdjursform, som i sin tur härrör från cynodonter. Paleontologer rekonstruerade i detalj stadierna av evolutionära omvandlingar av cynodonternas tänder och skelett när de "däggdjur" - en gradvis evolutionär rörelse mot däggdjur. Mycket mindre är känt om hjärnans utveckling. Samtidigt är det uppenbart att det var utvecklingen av hjärnan som till stor del förutbestämde däggdjurens evolutionära framgång.

Studiet av hjärnan hos däggdjursformer och de första däggdjuren var svårt, för det första eftersom det sällan var möjligt att hitta en välbevarad skalle, och för det andra för att studera endokranen (en avgjutning av hjärnhålan, genom vilken man kan bedöma storleken och formen på hjärnan), skallen, regeln måste brytas.

Amerikanska paleontologer lyckades till viss del fylla denna olyckliga lucka ( Rowe et al., 2011). Med hjälp av datorröntgentomografi, utan att förstöra de dyrbara skallarna, fick de detaljerade tredimensionella bilder av endokranerna av två däggdjursformer som levde i början av den tidiga jura (200-190 miljoner år sedan) i det som nu är Kina.

Studerade däggdjursformer Morganucodon oehleri(redan nämnt djur med färdiga ben i mellanörat) och Hadrocodium wui- de närmaste släktingarna till de första däggdjuren. Enligt skelettets struktur är de klassiska övergångsformer mellan "stilla reptiler" och "redan däggdjur". Vart i Morganucodon står närmare primitiva cynodonter, och Hadrocodium kom så nära däggdjuren som möjligt samtidigt som de formellt förblev utanför gruppen. Studien visade att när det gäller hjärnans struktur så intar dessa djur också en mellanposition mellan typiska cynodonter och deras avkomlingar - däggdjur.

Endokranerna hos tidiga cynodonter har tidigare studerats. Thrinaxodon Och Diademodo. Det visade sig att deras hjärnor fortfarande var ganska reptiliska i storlek och struktur.

Den relativa storleken på hjärnan hos ryggradsdjur uppskattas med hjälp av "encefaliseringskoefficienten" (EQ), som beräknas enligt den empiriskt härledda formeln EQ = EV / (0,055 0,74), där EV är volymen av hjärnhålan i milliliter, Wt är kroppsvikt i gram.

Hos basala cynodonter Thrinaxodon Och Diademodo EQ varierar från 0,16 till 0,23. Som jämförelse har råttan en EQ på 0,53. Deras luktlökar var små och det fanns inga förbenade turbinater i näsan, vilket tyder på en svag utveckling av luktepitelet. Framhjärnan var liten och smal, inte uppdelad i sektioner, utan tecken på neocortex. Mellanhjärnan och epifysen (parietalögat) täcktes inte uppifrån av framhjärnans hemisfärer. Lillhjärnan var bredare än framhjärnan, ryggmärgen var tunn. Dessa och andra "reptiliska" drag i hjärnan och skallen hos cynodonter indikerar att de, jämfört med däggdjur, hade ett svagt luktsinne och inte särskilt perfekt hörsel, beröring och koordination av rörelser.

Hjärna Morganucodon, som det visade sig, var mer som en däggdjurshjärna. Volymmässigt är den en och en halv gånger större än hjärnan hos basala cynodonter (EQ = 0,32). Luktlöken och luktbarken ökade mest. Detta tyder tydligt på ett mer utvecklat luktsinne. Framhjärnans hemisfärer blev konvexa på grund av utvecklingen av neocortex. De täcker toppen av mellanhjärnan och tallkottkörteln, som hos däggdjur. Framhjärnan hos Morganucodon är bredare än lillhjärnan, även om lillhjärnan också har vuxit markant jämfört med basala cynodonter. En ökning av cerebellum indikerar förbättrad koordination av rörelser. Detta indikeras också av den tjockare ryggmärgen än hos basala cynodonter.

Utvecklingen av neocortex hos forntida däggdjur associerades främst med förbättringen av somatosensoriska funktioner. En betydande del av neocortex hos primitiva däggdjur som opossum är den somatosensoriska cortex, som är ansvarig för att samla in och analysera signaler från många mekanoreceptorer utspridda i hela kroppen. Särskilt många av dessa receptorer är begränsade till hårsäckar.

Enligt många paleontologer utförde håret först en taktil (taktil) funktion, och började användas för termoreglering senare, när varmblodighet började utvecklas hos däggdjurens förfäder. På Morganucodon Och Hadrocodium inga pålitliga rester av hårfästet har ännu hittats, men deras nära släkting är den bäverliknande däggdjursformen Castorocauda(översatt från latin - "med en svans som en bäver") - var täckt med tjock päls, bestående av axiellt hår och underull. Detta gör att vi kan anta det Morganucodon Och Hadrocodium var också täckta med ull. Förmodligen var uppkomsten av neocortex i däggdjursformer bland annat förknippat med utvecklingen av hår och beröring.

Alltså hjärnan hos en primitiv Morganucodon illustrerar det första stadiet av den progressiva utvecklingen av hjärnan under utvecklingen av däggdjur. I detta skede berodde ökningen av hjärnan på utvecklingen av lukt, beröring och koordination av rörelser.

Hadrocodium, en mer avancerad medlem av Mammaliaformes och den närmaste släktingen till "sanna" däggdjur, illustrerar det andra stadiet av hjärnans utveckling. Encefaliseringskoefficient y Hadrocodiumär 0,5, dvs hjärnan har ökat en och en halv gånger jämfört med Morganucodon och nådde den storlek som är karakteristisk för vissa riktiga däggdjur. Hjärnan har vuxit främst på grund av luktlökarna och luktbarken. Således var det andra stadiet av den progressiva utvecklingen av hjärnan under däggdjursbildning också förknippat med utvecklingen av luktsinnet.

Det tredje stadiet motsvarar övergången från högre däggdjursformer, som t.ex Hadrocodium till riktiga däggdjur. I detta skede blir luktsinnet ännu mer subtilt, vilket framgår av förändringar i etmoidbenet: nasala conchas bildas på det, vilket stöder det övervuxna olfaktoriska epitelet.

Dessa data visar att behovet av fina sinnen uppenbarligen var den främsta stimulansen för utvecklingen av hjärnan under bildningen av däggdjur. Hos däggdjur är luktsinnet som bekant mycket bättre utvecklat än hos alla andra landlevande ryggradsdjur. Troligtvis berodde detta ursprungligen på anpassning till en nattlig livsstil, då det är meningslöst att förlita sig på syn (vi pratade om detta i kapitel 5). I en sådan situation var det fördelaktigt att förbättra det redan existerande gamla luktsystemet: att diversifiera luktreceptorerna och öka hjärnans kapacitet för deras analys. Tja, låt det vara luktsinnet, men som en biprodukt fick däggdjur en cortex med en massa nervceller och började så småningom använda den för att förstå de förändringar som hade inträffat.

Eftersom olika delar av fitnesslandskapet har olika "framkomlighet": vissa ser ut som platta platåer (där neutral evolution är snabb), andra ser ut som en labyrint av smala stigar över avgrunder (där neutrala förändringar ackumuleras långsamt). Se nedan för mer om detta.

Svaret är: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), där q är frekvensen av A 2-allelen efter X generationer, F är den relativa lämpligheten för A 2 allelen jämfört med den konkurrerande allelen A 1 (i vårt fall F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), där q 0 är allelen frekvens A 2 i det inledande ögonblicket. I en oändligt stor population måste dynamiken för q exakt matcha denna formel. I små populationer kommer matchningen att vara felaktig på grund av genetisk drift.

Den långsamma elimineringen av svagt skadliga mutationer kan gynna befolkningen. Trots allt kan vissa mutationer som är skadliga här och nu vara användbara i framtiden. Huvudsaken är att denna potentiella fördel hinner realiseras innan selektion eliminerar mutationen. Vi kommer att överväga sådana kollisioner i följande kapitel.

Detta motsvarar Ernst Haeckels välkända "biogenetiska lag", som säger att individuell utveckling upprepar evolutionen. I sin stela och absolutiserade form är den biogenetiska lagen felaktig (inom biologin är det generellt farligt att absolutisera vad som helst), men i en uppmjukad version är det ganska rättvist.

Ibland kallas dessa bågar den andra respektive tredje, eftersom den allra första bågen - labialen - saknas hos modern fisk eller förblir i form av ett rudiment.

Serie: "Dynasty (Corpus)" Vad är en förmån? Hur gör en slumpmässig mutation utomstående till blomstrande vinnare? Vad är viktigare för evolutionen - krig eller samarbete? Boken av Alexander Markov och Elena Naimark berättar om den senaste forskningen från molekylärgenetiker och paleontologernas rön, som ger svar på dessa och många andra frågor om förändringar i naturen. Tusentals upptäckter som gjorts sedan Darwins tid bekräftar gissningarna från grundarna av evolutionsteorin; de nya uppgifterna förstör inte det minsta evolutionsteorins grunder, utan stärker tvärtom bara dem. Alexander Markov, avdelningschef biologisk evolution Biologiska fakulteten, Moscow State University, och Elena Naimark, presentatör Forskare Paleontologiska institutet. A. A. Borisyak, är välkända vetenskapsmän och populariserare av vetenskap. Den tvådelade "Human Evolution" (2011), medförfattare av dem, har blivit en uppslagsbok inte bara för studenter och biologiska forskare, utan även för många människor utanför yrkesgemenskapen. Utgivare: "Corpus (AST)" (2014) ISBN: 978-5-17-083218-7 e-bok

Andra böcker om liknande ämnen:

Författare	bok	Beskrivning	År	Pris	boktyp
		Vad är en förmån? Hur gör en slumpmässig mutation utomstående till blomstrande vinnare? Vad är viktigare för evolutionen - krig eller samarbete? Boken av Alexander Markov och Elena Naimark berättar om... - Corpus, (format: 60x90/16 (~145x220 mm), 688 sidor)	2016	795	pappersbok
Markov Alexander Vladimirovich, Naimark Elena		Vad är en förmån? Hur gör en slumpmässig mutation utomstående till blomstrande vinnare? Vad är viktigare för evolution, krig eller samarbete? Boken av Alexander Markov och Elena Naimark berättar om ... - AST, (format: 60x88 / 16, 656 sidor)	2016	485	pappersbok
Elena Naimark, Alexander Markov		Från förlaget: Vad är fördelen 63; Hur en slumpmässig mutation förvandlar utomstående till välmående vinnare 63; Vad är viktigare för evolutionen - krig eller samarbete 63; Bok av Alexander Markov och Elena ... - (format: 60x90/16 ( ~145x220 mm), 688 s. .)	2014	426	pappersbok
A.V. Markov		- (format: 60x90/16 (~145x220 mm), 688 sidor)	2016	536	pappersbok
Richard Dawkins		Om boken Boken om den berömda engelske biologen, vetenskapens populariserare och kämpe mot kreationismen Richard Dawkins BLIND WATCHMAKER försvarar den evolutionära synen på världen och avslöjar de myter som finns runt ... - Corpus, (format: 60x90 / 16, 496 sidor) Dynastin	2014	424	pappersbok

Se även andra ordböcker:

Medicin- Jag Medicin Medicin system av vetenskaplig kunskap och praktiska aktiviteter som syftar till att stärka och bevara hälsan, förlänga livet för människor, förebygga och behandla mänskliga sjukdomar. För att utföra dessa uppgifter studerar M. strukturen och ... ... Medicinsk uppslagsverk

USSR. Samhällsvetenskap- Filosofi är omistlig integrerad del världsfilosofi, den filosofiska tanken hos folken i Sovjetunionen har kommit en lång och svår historisk väg. I det andliga livet i primitiva och tidiga feodala samhällen på marken för de moderna förfäderna ... ...

Italien Stora sovjetiska encyklopedien

Italien- I Italien (Italia) Italienska republiken (La Repubblica Italiana). jag. Allmän information I. stat i södra Europa i den centrala delen av Medelhavet. I.s stränder sköljs av haven: i Z. Ligurian och Tyrrenian, i söder ... ... Stora sovjetiska encyklopedien

Maxwell, James Clerk– Wikipedia har artiklar om andra personer med det efternamnet, se Maxwell. James Clerk Maxwell James Clerk Maxwell ... Wikipedia

BYSANTINSKA IMPERIET. DEL II- Lag och kyrkans mottagande av romersk rätt i Bysans. Begreppet bysantinsk lag Rättskultur V. och. från början av dess historia fram till K-fältets fall byggde på mottagandet av klassisk romersk rätt. romerska källor. Rättigheterna är uppdelade i... Ortodox uppslagsverk

Ryska sovjetiska federativa socialistiska republiken- RSFSR. I. Allmän information RSFSR bildades den 25 oktober (7 november) 1917. Den gränsar i nordväst till Norge och Finland, i väster till Polen, i sydost till Kina, MPR och Nordkorea, samt om de fackliga republiker som ingår i Sovjetunionen: västerut med ... ... Stora sovjetiska encyklopedien

Ryska sovjetiska federativa socialistiska republiken, RSFSR (offentlig utbildning och kultur- och utbildningsinstitutioner)- VIII. Folkbildning och kultur- och utbildningsinstitutioner = Historia offentlig utbildning på RSFSR:s territorium går in i djup antiken. I Kievska Ryssland elementär läskunnighet var utbredd bland olika lager befolkning, om vad ... ... Stora sovjetiska encyklopedien

Modernisering- (Modernisering) Modernisering är processen att förändra något i enlighet med modernitetens krav, övergången till mer avancerade förhållanden, genom att införa olika nya uppdateringar. Moderniseringsteori, typer av modernisering, organisk ... ... Encyklopedi av investeraren

Drama- D. som poetiskt släkte Ursprung D. Östlig D. Antik D. Medeltida D. Renässans D. Från renässans till klassicism Elizabethan D. Spanska D. Klassisk D. Bourgeois D. Ro ... Litterär uppslagsverk

Teistisk evolutionism- och evolutionär kreationism är liknande begrepp som hävdar att klassiska religiösa läror om Gud är förenliga med moderna vetenskaplig kunskap om biologisk evolution. Kort sagt, teistiska evolutionister tror på Guds existens, i ... ... Wikipedia

Alexander Markov

Elena Naimark

EVOLUTION

Klassiska idéer i ljuset av nya upptäckter

Förord

Varför är livet underbart?

Levande varelsers fantastiska komplexitet, deras fantastiska mångfald, deras nästan perfekta anpassningsförmåga till miljön, till varandra, till den "plats de intar i naturens ekonomi" är anmärkningsvärda fakta som kräver förklaring. Förr förvånade de fantasin inte mindre än nu. Men i den förvetenskapliga eran var det ärligt talat enklare med förklaringar: nästan vilken estetiskt balanserad fiktion som helst var lämplig för denna roll.

Med vetenskapens utveckling blev läskunniga människors inställning till traditionella mytologiska "förklaringar" svalare. "Många människor tror förgäves att, som vi ser, allt skapades av Skaparen från början... Sådana resonemang är mycket skadliga för tillväxten av alla vetenskaper, och följaktligen för den naturliga kunskapen om den jordiska sfären. Även om det är lätt för dessa vise män att vara filosofer, lära sig tre ord utantill: Gud skapade på detta sätt och ger detta som svar istället för alla skäl, "skrev M.V. Lomonosov.

Men hur förklarar man den fantastiska harmonin i levande natur utan att involvera hypoteser om det övernaturliga? Trots försöken från många extraordinära sinnen - från Empedocles till Lamarck - att ge en rationell förklaring, förblev det accepterade svaret på denna fråga fram till 1859 ett fast "no way". Komplexiteten och anpassningsförmågan hos levande organismer ansågs nästan vara det mest uppenbara och obestridliga beviset på världens gudomliga skapelse. "Naturens bok" kallades den andra Skriften, dess studie - "naturlig teologi." Vi läser till exempel från samma Lomonosov: ”Skaparen gav människosläktet två böcker. I den ena visade han sin majestät, i den andra sin vilja. Den första är denna synliga värld, skapad av honom, så att en person, som tittar på viddheten, skönheten och harmonin i sina byggnader, erkänner den gudomliga allmakten i omfattningen av det skänkta konceptet. Den andra boken är Helig Skrift. Det visar Skaparens välvilja mot vår frälsning.

Det verkade som att ju fler nya fakta vi upptäcker, desto tydligare kommer vi att förstå den högsta planen.

Allt gick snett efter publiceringen av Darwins Om arternas ursprung med hjälp av naturligt urval (1859). Innan Darwin visste mänskligheten bara ett tillförlitligt sätt att skapa komplexa, målmedvetet designade objekt: intelligent design. Tidiga evolutionära hypoteser, som Lamarcks i hans Zoologifilosofi (1809), erbjöd endast oprövbara och ofullständiga alternativ. Till exempel erbjöd Lamarcks idé om nedärvning av resultaten av träning och icke-träning av organ en rationell förklaring (om än felaktig, som vi nu vet) till ökningen eller minskningen av redan existerande strukturer, men förklarade inte ursprunget till nya organ. Därför var Lamarck, förutom övningen, tvungen att postulera en speciell drivkraft som får organismer att utvecklas längs komplikationens väg - den mystiska "strävan efter perfektion". Det var lite bättre än Guds försyn.

Darwin föreslog ett annat, mycket enklare, mer elegant och självklart sätt för spontan förbättring av levande varelser: det naturliga urvalet av slumpmässiga ärftliga förändringar. Darwins hypotes postulerade inte några okända krafter och nya naturlagar, och i allmänhet låg det, verkar det som, på ytan. Om objekt kan föröka sig, om de överför sina individuella egenskaper till sina avkomlingar, om dessa egenskaper ibland ändras slumpmässigt, och om, slutligen, åtminstone några av dessa förändringar ökar effektiviteten i reproduktionen, då är sådana föremål helt enkelt skyldiga - och de kommer att ! - av sig själva, utan något rimligt ingripande, blir mer och mer perfekt med generationernas gång. Perfektion betyder i detta fall kondition, det är reproduktionens effektivitet.

Den vetenskapliga världen blev chockad. Det är sant att Laplace (som svar på Napoleons fråga, var är Gud i hans modell av solsystemet) för ett halvt sekel sedan sa att han "inte behöver denna hypotes". Men Laplace pratade om fysik. Det verkade nästan alla som i biologi, utan "den här hypotesen", ingenstans.

Naturligtvis räcker det inte att göra en vacker gissning; Det räcker inte heller att motivera det logiskt; gissningen måste fortfarande vara korrekt (och verifierbar). Darwins teori kunde inte bekräftas under den fortsatta utvecklingen av vetenskapen. Men han hade en speciell gåva för att komma med korrekta hypoteser baserade på ofullständiga data. Utan att känna till genetik, utan att känna till ärftlighetens natur, långt före upptäckten av DNA, kunde Darwin formulera livets huvudlag korrekt.

För "naturlig teologi" var Darwins bok början på slutet. Detta är vad ortodoxa och fundamentalister aldrig kommer att förlåta Darwin för (den beryktade "mannen härstammar från en apa" är i allmänhet en bagatell, ett specialfall). Vektorn för biologins utveckling, och faktiskt hela den vetenskapliga förståelsen av världen, har förändrats till det motsatta. Nya upptäckter har bekräftat Darwin om och om igen, inte skapelsen. Det naturliga urvalet, en blind naturkraft, segrade över "intelligent design". Darwin störtade universum som det tidigare föreställts och ersatte en vacker saga som inte var mindre vacker, men tyvärr svårare att förstå vetenskaplig teori.

Darwins modell för urval av små ärftliga förändringar verkar vara enkel – men dess enkelhet är bara påtaglig. Det är ingen slump att denna modell, som nu ligger till grund för biologin, kom in i vetenskapen så sent – ​​under andra hälften av 1800-talet. Inom andra vetenskaper - matematik, fysik, astronomi - började teoretiska genombrott, jämförbara med det i sin betydelse och nivå, ett eller två århundraden tidigare. Än idag finns det fall då inte de mest dumma människorna "snubblar" på den darwinistiska modellen, inte kan förstå hur den fungerar, hur den förklarar de observerade fakta (och vissa tror till och med att dessa fakta inte behöver förklaringar).

Kanske är en av anledningarna till missförståndet otillräcklig uppmärksamhet på detaljer. Utifrån generella principer kan nästan vilket fenomen som helst tolkas så och så: filosofiska resonemang är som bekant ett bra verktyg för att underbygga rakt motsatta slutsatser. Evolution är kontraintuitivt. Vi är vana vid att allt kommer att fungera som det ska bara med ett klart definierat mål och kompetent ledarskap. I denna mening är det bekvämare för oss att existera när någon har skisserat en utvecklingsplan för fem år i förväg, och inte under villkoren för de grymma delarna av den "fria marknaden". Vi vet mycket väl att det är lättare att vinna om offensiven utförs av en armé som är utplacerad i planerade positioner, och inte av en mängd olika individer som strävar efter sina egna personliga mål. På ett eller annat sätt brukar intuitionen säga till oss att utan medveten planering och kontroll kommer inget gott att komma ur det, bara kaos. Evolutionsbiologin kommer för alltid att förbli obegriplig för dem vars sinnen inte kan frigöra sig från dessa intuitiva förnimmelsers fångenskap.

Uppgiften som vi ställer oss när vi börjar arbeta med boken är att utifrån nya vetenskapliga data försöka förstå hur darwinistiskt urval fungerar. Varför Och Hur ur kaoset av slumpmässiga ärftliga förändringar föds något nytt, användbart, vackert, harmoniskt och komplext. Här gäller det att överge allmänna resonemang och samtal på nivån "sunt förnuft" – de kommer nu att övertyga få människor. Vi måste titta noga på fakta, detaljer, exempel från vilka mekanismen för den stora historiska motorn - naturligt urval - kommer att manifestera sig i all sin komplexitet och logik.

Hur gör nya gener, nya egenskaper, nya anpassning, nya arter, nya typer? Vad är den biologiska betydelsen av dessa ord i allmänhet: nya, användbara, vackra, harmoniska, komplexa? När allt kommer omkring har alla dessa termer inom biologin speciella nyanser av betydelse. Vad anses vara en riktig "innovation" - vare sig förvärvet av en ny mutation, ett nytt utseende, en ny gen, en ny funktion eller en ny bostadsort? Försök att svara på sådana frågor i farten ... Och vad är "skönhet" ur ett bis eller en färgad sjöfisks synvinkel? Förmodligen inte samma sak som för juryn i Miss World-tävlingen. För att förstå strukturen i den levande naturen, för att förstå innebörden av alla dess beståndsdelar och relationer, är det först och främst nödvändigt att förstå deras evolutionära sammanhang. Vi vill se utvecklingen på nära håll. Vi vill skruva loss den evolutionära mekanismen i alla dess kugghjul och kuggar, studera dem, förstå hur de hänger ihop och sedan skruva tillbaka den och se till att den fortfarande tickar. Men det här arbetet kommer att ge oss en uppfattning om hela enheten - om den tickar, då förstår vi dess mekanik.

I Komplexitetens födelse, vår första bok inom evolutionsbiologi, låg tyngdpunkten på "att vederlägga dogmer". Faktum är att många slutsatser som verkade absoluta för 50 år sedan måste revideras idag. Det blev tydligt att livet är mer komplicerat än det verkade fram till nyligen. Inom naturvetenskaperna i allmänhet, och i biologin i synnerhet, är absoluta sanningar snäva. Det finns undantag från vilken regel som helst. Å andra sidan kan "Komplexitetens födelse" skapa ett slags "dogmatisk motstridighet" i läsarnas medvetande. Man kan tycka att för mycket av det som evolutionsbiologins klassiker skrev om inte har stått sig genom tiderna.